Ecosistema

Ecosistema
Fecha de fundación / creación / ocurrencia 1935
Estudió en ecología
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Ecosistema , o sistema ecológico (del otro griego οἶκος  - vivienda, ubicación y σύστημα  - “todo, compuesto de partes; conexión”) - la principal unidad natural en la superficie de la Tierra , un conjunto de organismos cohabitantes (bióticos) y el condiciones para su existencia (abiótico), que están en una relación regular entre sí y forman un sistema [1] .

Uno de los conceptos básicos en la ciencia de la ecología . Este es un sistema biológico formado por una comunidad de organismos vivos ( biocenosis ), su hábitat ( biotopo ), un sistema de conexiones que intercambian sustancias y energía entre ellos.

Un ejemplo de ecosistema es un estanque en el que viven plantas , peces , invertebrados , microorganismos que constituyen el componente vivo del sistema, la biocenosis. Un estanque como ecosistema se caracteriza por sedimentos del fondo de una determinada composición, composición química (composición iónica , concentración de gases disueltos ) y parámetros físicos ( transparencia del agua , variación estacional de la temperatura), así como ciertos indicadores de la productividad biológica , el estado trófico del reservorio y las condiciones específicas de este reservorio. Otro ejemplo de un sistema ecológico es un bosque caducifolio en el centro de Rusia con una determinada composición de hojarasca forestal, suelo característico de este tipo de bosque y una comunidad vegetal estable y, como resultado, con indicadores microclimáticos estrictamente definidos (temperatura, humedad , luz ) y correspondiente a tales condiciones ambientales complejas de organismos animales . Un aspecto importante que le permite determinar los tipos y límites de los ecosistemas es la estructura trófica de la comunidad y la proporción de productores de biomasa , sus consumidores y organismos destructores de biomasa , así como indicadores de productividad y metabolismo y energía .

Historia del término

Las ideas de la unidad de todos los seres vivos en la naturaleza, su interacción y el condicionamiento de los procesos en la naturaleza se originan desde la antigüedad. Sin embargo, el concepto comenzó a adquirir una interpretación moderna a finales del siglo XIX:

En 1935, el ecologista inglés Arthur Tensley propuso por primera vez el término moderno ecosistema .

En ciencias afines, también existen diversas definiciones que reflejan el concepto de "ecosistema" en un grado u otro, por ejemplo:

El concepto de ecosistema

Definiciones

A veces se enfatiza que un ecosistema es un sistema históricamente establecido (ver Biocenosis ).

Concepto de ecosistema

Un ecosistema es un sistema complejo (como L. Bertalanffy define los sistemas complejos ) que se organiza, se regula y se desarrolla por sí mismo. La principal característica de un ecosistema es la presencia de flujos de materia y energía relativamente cerrados, espacial y temporalmente estables, entre las partes biótica y abiótica del ecosistema [4] . De esto se deduce que no todos los sistemas biológicos pueden llamarse ecosistemas, por ejemplo, un acuario o un tocón podrido no lo son . Estos sistemas biológicos (naturales o artificiales) no son lo suficientemente autosuficientes y autorreguladores (acuario), si dejas de regular las condiciones y mantienes las características al mismo nivel, colapsará lo suficientemente rápido. Tales comunidades no forman ciclos cerrados independientes de materia y energía (tocón), sino que son solo parte de un sistema más grande [13] . Tales sistemas deberían llamarse comunidades de rango inferior o microcosmos . A veces se utiliza el concepto de facies para ellos (por ejemplo, en geoecología ), pero no es capaz de describir completamente tales sistemas, especialmente de origen artificial. En general, en diferentes ciencias, el concepto de "facies" corresponde a diferentes definiciones: desde sistemas del nivel de sub-ecosistema (en botánica, ciencia del paisaje) hasta conceptos que no están relacionados con el ecosistema (en geología), o un concepto que une ecosistemas homogéneos ( Sochava V.B. ), o definición casi idéntica ( L.S. Berg , L.G. Ramensky ) de un ecosistema.

Un ecosistema es un sistema abierto y se caracteriza por flujos de entrada y salida de materia y energía . La base para la existencia de casi cualquier ecosistema es el flujo de energía de la luz solar [13] , que es consecuencia de una reacción termonuclear, en forma directa (fotosíntesis) o indirecta (descomposición de la materia orgánica), con excepción de las profundas. ecosistemas marinos: “ negros ” y “ blancos ” [14] humeantes, cuya fuente de energía es el calor interno de la Tierra y la energía de las reacciones químicas [14] [15] .

Biogeocenosis y ecosistema

De acuerdo con las definiciones, no existe diferencia entre los conceptos de "ecosistema" y "biogeocenosis", biogeocenosis puede considerarse un sinónimo completo del término ecosistema [13] . Sin embargo, existe una opinión generalizada de que la biogeocenosis puede servir como un análogo de un ecosistema en un nivel muy inicial [13] [16] , ya que el término “biogeocenosis” pone más énfasis en la conexión de una biocenosis con un área específica de ambiente terrestre o acuático, mientras que un ecosistema implica cualquier área abstracta. Por lo tanto, las biogeocenosis suelen considerarse un caso especial de un ecosistema [17] [18] . Diferentes autores en la definición del término biogeocenosis enumeran componentes bióticos y abióticos específicos de la biogeocenosis, mientras que la definición de ecosistema es más general [19] .

Estructura del ecosistema

Un ecosistema se puede dividir en dos componentes: biótico y abiótico. Los bióticos se dividen en componentes autotróficos (organismos que obtienen energía primaria para su existencia a partir de la foto y quimiosíntesis o productores) y heterótrofos (organismos que obtienen energía a partir de los procesos de oxidación de la materia orgánica - consumidores y descomponedores) [8] , que forman los componentes tróficos . estructura del ecosistema.

La única fuente de energía para la existencia de un ecosistema y el mantenimiento de varios procesos en él son los productores que absorben la energía del sol ( calor , enlaces químicos ) con una eficiencia de 0.1-1%, raramente 3-4.5% de la Cantidad inicial. Los autótrofos representan el primer nivel trófico de un ecosistema. Los niveles tróficos subsiguientes del ecosistema se forman debido a los consumidores (niveles 2, 3, 4 y siguientes) y se cierran por descomponedores , que convierten la materia orgánica inanimada en una forma mineral (componente abiótico), que puede ser asimilada por un elemento autótrofo . 13] [20] .

Principales componentes de un ecosistema

Desde el punto de vista de la estructura en el ecosistema, existen [4] :

  1. régimen climático, que determina la temperatura, la humedad, el régimen de iluminación y otras características físicas del medio ambiente;
  2. sustancias inorgánicas incluidas en el ciclo;
  3. compuestos orgánicos que unen las partes bióticas y abióticas en el ciclo de la materia y la energía;
  4. productores - organismos que crean productos primarios;
  5. los macroconsumidores, o fagótrofos, son heterótrofos que comen otros organismos o partículas grandes de materia orgánica;
  6. microconsumidores ( saprotrofos ) - heterótrofos, principalmente hongos y bacterias , que destruyen la materia orgánica muerta, la mineralizan y la devuelven al ciclo.

Los últimos tres componentes forman la biomasa del ecosistema.

Desde el punto de vista del funcionamiento del ecosistema, se distinguen los siguientes bloques funcionales de organismos (además de los autótrofos):

  1. biófagos  - organismos que comen otros organismos vivos,
  2. Los saprófagos  son organismos que se alimentan de materia orgánica muerta.

Esta división muestra la relación temporal-funcional en el ecosistema, enfocándose en la división en el tiempo de la formación de la materia orgánica y su redistribución dentro del ecosistema (biófagos) y procesamiento por los saprófagos [4] . Entre la muerte de la materia orgánica y la reincorporación de sus componentes al ciclo de la materia en el ecosistema puede transcurrir un período de tiempo importante, por ejemplo, en el caso de un tronco de pino, 100 años o más. [21]

Todos estos componentes están interconectados en el espacio y el tiempo y forman un único sistema estructural y funcional.

Ecotopo

Habitualmente, el concepto de ecotopo se definía como un hábitat de organismos, caracterizado por una determinada combinación de condiciones ambientales: suelos, suelos, microclima, etc. En este caso, este concepto se aproxima al concepto de climatop .

Actualmente, un ecotopo, a diferencia de un biotopo, se entiende como un determinado territorio o área de agua con todo el conjunto y características de suelos , suelos , microclima y otros factores en una forma inalterada por los organismos [22] . Los suelos aluviales, las islas volcánicas o coralinas recién formadas , las canteras artificiales y otros territorios recién formados pueden servir como ejemplos de un ecotopo. En este caso, el climatopo es parte del ecotopo.

Climatotop

Inicialmente , el “climatótopo” fue definido por V. N. Sukachev (1964) como la parte aérea de la biogeocenosis, que difiere de la atmósfera circundante en su composición gaseosa, especialmente en la concentración de dióxido de carbono en el biohorizonte superficial, oxígeno en el mismo lugar y en los biohorizontes de la fotosíntesis , régimen del aire, saturación con biolinas , radiación solar e iluminación reducidas y alteradas, presencia de luminiscencia de plantas y algunos animales, régimen térmico especial y régimen de humedad del aire [23] [24] .

Por el momento, este concepto se interpreta un poco más ampliamente: como una característica de la biogeocenosis, una combinación de características físicas y químicas del medio ambiente aéreo o acuático, esenciales para los organismos que habitan ese medio [25] . El climatotopo establece a escala de largo plazo las principales características físicas de la existencia de animales y plantas, determinando la gama de organismos que pueden existir en un ecosistema determinado.

Edafotop

Un edafotope se suele entender como suelo como elemento integral de un ecotopo [26] . Sin embargo, más precisamente, este concepto debe definirse como parte del ambiente inerte transformado por los organismos, es decir, no todo el suelo , sino solo una parte de él [22] . El suelo (edaphotop) es el componente más importante del ecosistema: en él se cierran los ciclos de materia y energía, se realiza el paso de materia orgánica muerta a mineral y su implicación en la biomasa viva [22] . Los principales portadores de energía en el edafotópo son los compuestos orgánicos de carbono , sus formas lábiles y estables determinan en gran medida la fertilidad del suelo .

Biotopo

“ Biotopo ”  es un ecotopo transformado por biota o, más precisamente, una porción de territorio homogéneo en términos de condiciones de vida para ciertas especies vegetales o animales, o para la formación de una determinada biocenosis [27] .

Biocenosis

Biocenosis  - un conjunto históricamente establecido de plantas, animales, microorganismos que habitan un área terrestre o reservorio (biotopo). La competencia y la selección natural no juegan el último papel en la formación de biocenosis [28] . La unidad principal de la biocenosis sonconsorcios, ya que cualquier organismo está asociado hasta cierto punto con los autótrofos y forma un sistema complejo de consortes de varios órdenes, y esta red es una consorte de un orden creciente y puede depender indirectamente de un número creciente de determinantes de consorcios. .

También es posible dividir la biocenosis en fitocenosis y zoocenosis . Una fitocenosis es un conjunto de poblaciones vegetales de una misma comunidad, que forman los determinantes de consorcios. La zoocenosis [29]  es un conjunto de poblaciones animales que son consortes de varios órdenes y sirven como mecanismo de redistribución de materia y energía dentro de un ecosistema (ver el funcionamiento de los ecosistemas).

Biotopo y biocenosis juntos forman una biogeocenosis/ecosistema.

Mecanismos de funcionamiento de los ecosistemas

Resiliencia del ecosistema

Un ecosistema puede describirse mediante un esquema complejo de retroalimentaciones positivas y negativas que mantienen la homeostasis del sistema dentro de ciertos límites de parámetros ambientales [8] . Así, dentro de ciertos límites, un ecosistema es capaz de mantener su estructura y funciones relativamente sin cambios bajo influencias externas. Por lo general, se distinguen dos tipos de homeostasis: resistente: la capacidad de los ecosistemas para mantener la estructura y las funciones bajo influencias externas negativas (ver el principio de Le Chatelier-Brown ) y elástica: la capacidad de un ecosistema para restaurar la estructura y las funciones con la pérdida de parte de los componentes del ecosistema [30] . Conceptos similares se usan en la literatura en idioma inglés: estabilidad local - Engl. estabilidad local (homeostasis resistente) y estabilidad general - Inglés. estabilidad global (homeostasis elástica) [20] .   

A veces se distingue un tercer aspecto de la sostenibilidad: la estabilidad de un ecosistema en relación con los cambios en las características del medio ambiente y los cambios en sus características internas [20] . Si el ecosistema funciona de manera estable en una amplia gama de parámetros ambientales y/o hay una gran cantidad de especies intercambiables en el ecosistema (es decir, cuando diferentes especies que son similares en funciones ecológicas en el ecosistema pueden reemplazarse entre sí), tal comunidad se llama dinámicamente fuerte (sostenible). De lo contrario, cuando un ecosistema puede existir en un conjunto muy limitado de parámetros ambientales, y/o la mayoría de las especies son insustituibles en sus funciones, dicha comunidad se denomina dinámicamente frágil (inestable) [20] . Esta característica generalmente no depende del número de especies y la complejidad de las comunidades. Un ejemplo clásico es la Gran Barrera de Coral frente a la costa de Australia (costa noreste), que es uno de los puntos calientes de biodiversidad del mundo: las algas coralinas simbióticas , los dinoflagelados , son muy sensibles a la temperatura. La desviación del óptimo por solo un par de grados conduce a la muerte de las algas, y hasta el 50-60% (según algunas fuentes, hasta el 90%) de los nutrientes que reciben los pólipos de la fotosíntesis de sus mutualistas [31] [ 32] .

Los ecosistemas tienen muchos estados en los que se encuentra en equilibrio dinámico; en caso de ser removido de él por fuerzas externas, el ecosistema no necesariamente regresará a su estado original, a menudo será atraído por el estado de equilibrio más cercano ( atractor ), aunque puede estar muy cerca del original [33] .

Biodiversidad y sostenibilidad en los ecosistemas

Usualmente, la sostenibilidad ha estado y está asociada a la biodiversidad de especies en un ecosistema ( alfadiversidad ), es decir, a mayor biodiversidad, más compleja la organización de las comunidades, más complejas las redes alimentarias, mayor resiliencia de los ecosistemas. Pero ya hace 40 años o más, había diferentes puntos de vista sobre este tema, y ​​en este momento la opinión más común es que tanto la estabilidad del ecosistema local como la general dependen de un conjunto de factores mucho más amplio que solo la complejidad de la comunidad y la biodiversidad. Por lo tanto, en este momento, un aumento en la complejidad, la fuerza de las conexiones entre los componentes del ecosistema y la estabilidad de los flujos de materia y energía entre los componentes generalmente se asocian con un aumento en la biodiversidad [20] .

La importancia de la biodiversidad radica en que permite la formación de muchas comunidades que difieren en estructura, forma y funciones, y proporciona una oportunidad sostenible para su formación. Cuanto mayor sea la biodiversidad, mayor será el número de comunidades que pueden existir, mayor será el número de diversas reacciones (en términos de biogeoquímica ) que se pueden llevar a cabo, asegurando la existencia de la biosfera en su conjunto [34] .

Complejidad y resiliencia de los ecosistemas

Por el momento, no existe una definición y un modelo satisfactorios que describan la complejidad de los sistemas y ecosistemas en particular. Hay dos definiciones de complejidad ampliamente aceptadas: la complejidad de Kolmogorov  es demasiado especializada para aplicarse a los ecosistemas. Y una definición de complejidad más abstracta, pero también insatisfactoria, dada por I. Prigogine en su obra “Time, Chaos, Quantum” [35] : Sistemas complejos que no permiten una descripción aproximada u operativa en términos de causalidad determinista . En sus otros trabajos, I. Prigogine escribió que no estaba listo para dar una definición estricta de complejidad [36] , ya que lo complejo es algo que no se puede definir correctamente en este momento.

Parámetros de dificultad y su impacto en la sostenibilidad

La complejidad de los ecosistemas se ha definido tradicionalmente como el número total de especies (diversidad alfa), un gran número de interacciones entre especies, la fuerza de las interacciones entre poblaciones y varias combinaciones de estas características. Con el mayor desarrollo de estas ideas, apareció la afirmación de que cuantas más formas de transferencia y transformación de energía hay en un ecosistema, más estable es con varios tipos de perturbaciones [37] .

Sin embargo, posteriormente se demostró que estas representaciones no pueden caracterizar la sustentabilidad de los ecosistemas [20] . Hay muchos ejemplos tanto de comunidades de monocultivos altamente estables (fitocenosis de helechos) como de comunidades débilmente estables con alta biodiversidad (arrecifes de coral, bosques tropicales). En las décadas de 1970 y 1980, aumentó el interés por modelar la dependencia de la sostenibilidad de la complejidad de los ecosistemas [20] [38] [39] [40] [41] . Los modelos desarrollados durante este período mostraron que en una red de interacción generada aleatoriamente en una comunidad, cuando se eliminan cadenas sin sentido (como A come B, B come C, C come A y tipos similares), la estabilidad local disminuye con el aumento de la complejidad. Si seguimos complicando el modelo y tenemos en cuenta que los consumidores se ven afectados por los recursos alimentarios, y los recursos alimentarios no dependen de los consumidores, entonces podemos concluir que la estabilidad no depende de la complejidad, o también disminuye con su aumento. Por supuesto, tales resultados son válidos principalmente para cadenas alimentarias detríticas , en las que los consumidores no afectan el flujo de los recursos alimentarios [42] , aunque pueden cambiar el valor nutricional de estos últimos.

Al estudiar la resistencia global en un modelo de 6 especies (2 depredadores-consumidores de segundo orden, 2 consumidores de primer orden y 2 especies en la base de la cadena alimentaria), se estudió la eliminación de una de las especies. La conectividad se tomó como parámetro de estabilidad. Una comunidad se consideró estable si otras especies permanecían localmente estables. Los resultados obtenidos fueron consistentes con las opiniones generalmente aceptadas de que la estabilidad de la comunidad disminuye con el aumento de la complejidad durante la pérdida de depredadores de orden superior, pero con la pérdida de las bases de la cadena alimentaria, la resistencia aumenta con el aumento de la complejidad [43] .

En el caso de la estabilidad elástica [44] , cuando la complejidad también se entiende como conectividad, al aumentar la complejidad también aumenta la estabilidad elástica. Es decir, una mayor diversidad de especies y una mayor fuerza de comunicación entre ellas permite que las comunidades restablezcan rápidamente su estructura y funciones. Este hecho confirma los puntos de vista generalmente aceptados sobre el papel de la biodiversidad como una especie de reserva (fondo) para restaurar la estructura completa de los ecosistemas y las estructuras más altamente organizadas de la biosfera, así como la propia biosfera en su conjunto. Por el momento, la idea generalmente aceptada y prácticamente indiscutible es que la biosfera ha evolucionado hacia el aumento de la biodiversidad (los tres componentes), acelerando la circulación de materia entre los componentes de la biosfera y “acelerando” el tiempo de vida de ambas especies. y ecosistemas [45] [46 ] .

Flujos de materia y energía en los ecosistemas

Por el momento, la comprensión científica de todos los procesos dentro de un ecosistema está lejos de ser perfecta y, en la mayoría de los estudios, el ecosistema completo o algunas de sus partes actúan como una " caja negra " [4] . Al mismo tiempo, como cualquier sistema relativamente cerrado, un ecosistema se caracteriza por un flujo de energía entrante y saliente y la distribución de estos flujos entre los componentes del ecosistema.

Productividad del ecosistema

Al analizar la productividad y los flujos de materia y energía en los ecosistemas, se destacan los conceptos de biomasa y cultivos en pie . Se entiende por cultivo en crecimiento la masa de cuerpos de todos los organismos por unidad de superficie de tierra o agua [20] , y la biomasa es la masa de los mismos organismos en términos de energía (por ejemplo, en julios ) o en términos de materia seca. materia orgánica (por ejemplo, en toneladas por hectárea ) [20] . La biomasa incluye todo el cuerpo de los organismos, incluidas las partes muertas vitalizadas, y no solo en las plantas, por ejemplo, la corteza y el xilema , sino también las uñas y las partes queratinizadas de los animales. La biomasa se convierte en necromasa solo cuando una parte del organismo muere (se separa de ella) o todo el organismo. Las sustancias que a menudo se fijan en la biomasa son "capital muerto", esto es especialmente pronunciado en las plantas: las sustancias del xilema pueden no entrar en el ciclo durante cientos de años, sirviendo solo como soporte para la planta [20] .

La producción primaria de una comunidad [47] (o producción biológica primaria) se entiende como la formación de biomasa (más precisamente, la síntesis de sustancias plásticas) por los productores, sin excepción, de la energía gastada en la respiración por unidad de tiempo por unidad de área (por ejemplo, por día por hectárea).

La producción primaria de una comunidad se divide en producción primaria bruta , es decir, la producción total de fotosíntesis sin costos de respiración , y producción primaria neta , que es la diferencia entre la producción primaria bruta y los costos de respiración. A veces también se le llama asimilación pura o fotosíntesis observada [4] ).

La productividad neta de una comunidad [48]  es la tasa de acumulación de materia orgánica no consumida por los heterótrofos (y luego los descomponedores). Por lo general, se calcula para la temporada de crecimiento o para el año [4] . Así, es parte de la producción que no puede ser reciclada por el propio ecosistema. En ecosistemas más maduros, el valor de la productividad comunitaria neta tiende a cero (ver el concepto de comunidades clímax ).

La productividad secundaria de la comunidad  es la tasa de acumulación de energía a nivel del consumidor. La producción secundaria no se divide en bruta y neta, ya que los consumidores solo consumen energía asimilada por los productores, una parte no se asimila, una parte va a la respiración y el resto a la biomasa, por lo que es más correcto llamarlo asimilación secundaria [4 ] .

La distribución de energía y materia en un ecosistema se puede representar como un sistema de ecuaciones. Si la producción de los productores se presenta como P 1 , entonces la producción de los consumidores de primer orden se verá así:

  • P 2 \u003d P 1 -R 2 ,

donde R 2  es el costo de respiración, transferencia de calor y energía no asimilada. Los siguientes consumidores (segundo orden) procesarán la biomasa de los consumidores de primer orden de acuerdo con:

  • P 3 \u003d P 2 -R 3

y así sucesivamente, hasta consumidores de primer orden y descomponedores. Así, cuantos más consumidores (consumidores) hay en el ecosistema, más plenamente se procesa la energía, inicialmente fijada por los productores en sustancias plásticas [13] . En las comunidades clímax, donde la diversidad para una región determinada suele ser máxima, un esquema de procesamiento de energía de este tipo permite que las comunidades funcionen de manera estable durante mucho tiempo.

Ratios energéticos en los ecosistemas (eficiencia ambiental)
  • Relaciones de B/R (biomasa a respiración) y P/R (productividad a respiración) [13] . El primer ratio (B/R) muestra la cantidad de energía necesaria para mantener la biomasa existente. Si la comunidad está en condiciones críticas, esta relación disminuye, ya que se debe gastar más energía para mantener la misma biomasa. Por lo general, en tales situaciones, la biomasa también disminuye. La segunda relación, el valor (P/R), caracteriza la eficiencia de la energía gastada (respiración) para la producción de biomasa (productividad). Esta relación se puede observar en la población de pequeños mamíferos (por ejemplo, roedores).
  • Ratios de A/I (energía asimilada a recibida) y P/A (productividad a energía asimilada) [13] . La primera (A/I) se denomina eficiencia de asimilación y la segunda (P/A) se denomina eficiencia de crecimiento tisular. La eficiencia de asimilación suele variar del 1-4% para las plantas al 20-60% para los animales, para los cuales todo está determinado por la calidad del alimento: los herbívoros no suelen absorber más del 10-15% de la energía recibida (pero esta cifra puede alcanzar 80% al comer semillas y frutos). Los depredadores, por el contrario, pueden asimilar hasta un 60-90%. La eficiencia del crecimiento del tejido también depende en gran medida del coeficiente P/R y varía dentro de límites bastante amplios. Por tanto, al igual que P/R, la eficiencia del crecimiento tisular suele alcanzar sus valores máximos en poblaciones de pequeños organismos, en condiciones en las que no se requieren altos costes para mantener la homeostasis.
  • La relación P/B (productividad total de una comunidad a su biomasa) es una característica importante de la madurez de una comunidad [13] . La relación P/B es adimensional y se puede calcular como la producción de un cierto período de tiempo a la biomasa promedio durante este período, o en un momento específico como la productividad en ese momento a la biomasa existente. Esta relación suele ser mucho mayor que la unidad en comunidades jóvenes, pero con un aumento en el número de especies y acercándose a la comunidad clímax, esta relación tiende a la unidad.
El papel del impacto antropogénico

La actividad económica humana modifica el valor de la producción primaria neta de los ecosistemas. En algunas regiones, ejemplificadas por el Valle del Nilo , el riego proporciona un aumento significativo en la producción primaria neta local, pero esto es más una excepción a la regla. Globalmente, en la superficie terrestre, el impacto antropogénico reduce esta cifra en un 9,6% [49] . La humanidad consume el 23,8% de la producción primaria neta de la biosfera para sus propias necesidades [50] . Esto es consecuencia del hecho de que el 34 % (2000) de toda la superficie terrestre libre de hielo está ocupada por la agricultura , incluido el 12 % para tierras de cultivo y el 22 % para pastizales [51] . Esto reduce la cantidad de energía disponible para otras especies biológicas, afecta negativamente a la biodiversidad, afecta los ciclos del agua y del carbono del planeta. Un mayor aumento de esta proporción crea una amenaza de destrucción de los ecosistemas vitales del planeta [52] .

Límites espaciales del ecosistema (aspecto corológico)

En la naturaleza, por regla general, no existen límites claros entre los diferentes ecosistemas [20] . Siempre puede señalar uno u otro ecosistema, pero no es posible señalar límites discretos si no están representados por varios factores del paisaje (acantilados, ríos, varias laderas de colinas, afloramientos rocosos, etc.), porque la mayoría de las veces hay transiciones suaves de un ecosistema a otro [53] . Esto se debe a un cambio relativamente suave en el gradiente de los factores ambientales (humedad, temperatura, humedad, etc.). A veces, las transiciones de un ecosistema a otro pueden ser en realidad un ecosistema independiente. Por lo general, las comunidades que se forman en la unión de diferentes ecosistemas se denominan ecotonos [54] . El término "ecotono" fue introducido por F. Clements en 1905.

Ecotonos

Los ecotonos juegan un papel importante en el mantenimiento de la diversidad biológica de los ecosistemas debido al llamado efecto de borde [55]  - una combinación de un complejo de factores ambientales de varios ecosistemas, lo que provoca una mayor variedad de condiciones ambientales, por lo tanto, licencias y efectos ecológicos . nichos _ Así, es posible la existencia de especies tanto de uno como de otro ecosistema, así como especies propias del ecotono (por ejemplo , vegetación de hábitats de aguas costeras ).

En la literatura rusa, el efecto de borde a veces se denomina efecto de borde [56] .

Ejemplos de ecotonos son áreas costeras de cuerpos de agua y tierra (por ejemplo, el litoral ), bordes, transiciones de ecosistemas forestales a ecosistemas de campo, estuarios [57] . Sin embargo, el ecotono no siempre es un lugar de mayor biodiversidad de especies. Por ejemplo, los estuarios de los ríos que desembocan en los mares y océanos , por el contrario, se caracterizan por una reducida biodiversidad de especies, ya que la salinidad media de los deltas no permite la existencia de muchas especies de agua dulce y salobre (marinas).

Una idea alternativa de transiciones continuas entre ecosistemas es la idea de ecoclinas (series ecológicas). Ecoclina  es un cambio gradual de biotopos, genética y fenotípicamente adaptados a un hábitat específico, con un cambio espacial en cualquier factor ambiental (generalmente climático), y por lo tanto constituyendo una serie continua de formas sin rupturas apreciables en la gradualidad. La ecoclina no se puede dividir en ecotipos. Por ejemplo, la longitud de las orejas de los zorros y muchos otros. etc., sus caracteres cambian de norte a sur de manera tan gradual que es muy difícil distinguir grupos morfológicos claros que se unirían naturalmente en subespecies.

Límites temporales del ecosistema (aspecto cronológico)

Diferentes ecosistemas existen en el mismo biotopo a lo largo del tiempo. El cambio de un ecosistema a otro puede llevar períodos de tiempo bastante largos y relativamente cortos (varios años). La duración de la existencia de los ecosistemas en este caso está determinada por la etapa de sucesión . Un cambio en los ecosistemas de un biotopo también puede ser causado por procesos catastróficos, pero en este caso, el propio biotopo cambia significativamente, y tal cambio no suele llamarse sucesión (con algunas excepciones, cuando una catástrofe, por ejemplo, un incendio, es una etapa natural de la sucesión cíclica) [13] .

Sucesión

La sucesión  es un cambio constante y regular de unas comunidades por otras en una determinada zona del territorio, debido a factores internos en el desarrollo de los ecosistemas [58] [59] . Cada comunidad anterior determina las condiciones de existencia de la siguiente y de su propia desaparición [16] . Esto se debe a que en los ecosistemas que son transitorios en la serie de sucesión , hay acumulación de materia y energía que ya no son capaces de incluir en el ciclo, transformación del biotopo, cambios en el microclima y otros factores, y así se crea una base material y energética, así como las condiciones ambientales necesarias para la formación de las comunidades posteriores. Sin embargo, existe otro modelo que explica el mecanismo de sucesión de la siguiente manera [13] : las especies de cada comunidad anterior son reemplazadas solo por competencia constante, inhibiendo y "resistiendo" la introducción de especies posteriores. Sin embargo, esta teoría considera solo las relaciones competitivas entre especies, sin describir la imagen completa del ecosistema como un todo. Por supuesto, tales procesos están en marcha, pero el desplazamiento competitivo de especies anteriores es posible precisamente por la transformación del biotopo por ellas. Así, ambos modelos describen diferentes aspectos del proceso y son correctos al mismo tiempo.

La sucesión es autotrófica (por ejemplo, sucesión después de un incendio forestal) y heterótrofa (por ejemplo, un pantano drenado ) [4] [13] . En las primeras etapas de una secuencia de sucesión autótrofa, la relación P/R es mucho mayor que uno, ya que, por lo general, las comunidades primarias son altamente productivas, pero la estructura del ecosistema aún no se ha formado por completo y no hay forma de utilizar esta biomasa. [13] . Consecuentemente, con la complicación de las comunidades, con la complicación de la estructura del ecosistema, el costo de la respiración (R) crece, a medida que aparecen más y más heterótrofos responsables de la redistribución de los flujos de materia-energía, la relación P/R tiende a disminuir. unidad y es en realidad el mismo en la comunidad terminal (ecosistemas) [4] [13] . La sucesión heterótrofa tiene las características opuestas: en ella, la relación P/R en las primeras etapas es mucho menor que uno (dado que hay mucha materia orgánica y no hay necesidad de su síntesis, se puede usar inmediatamente para construir un comunidad) y aumenta gradualmente a medida que avanza a través de las etapas sucesivas.

En las primeras etapas de la sucesión, la diversidad de especies es baja, pero a medida que avanza el desarrollo, la diversidad aumenta, la composición de especies de la comunidad cambia, comienzan a predominar las especies con ciclos de vida largos y complejos, generalmente aparecen organismos más grandes, cooperaciones mutuamente beneficiosas. y se desarrollan simbiosis , y la estructura trófica del ecosistema se vuelve más compleja. Por lo general, se supone que la etapa terminal de la sucesión tiene la mayor biodiversidad de especies. Esto no siempre es cierto, pero esta afirmación es cierta para las comunidades clímax de los bosques tropicales [60] , y para las comunidades de latitudes templadas, el pico de diversidad ocurre en el medio de la serie de sucesión o más cerca de la etapa terminal [4] [13 ] . En las primeras etapas, las comunidades consisten en especies con una tasa relativamente alta de reproducción y crecimiento, pero una baja capacidad de supervivencia individual (estrategas r). En la etapa terminal, el impacto de la selección natural favorece a las especies con una baja tasa de crecimiento, pero con una mayor capacidad de supervivencia (estrategias k).

A medida que se avanza a lo largo de la serie de sucesión, hay una participación creciente de elementos biogénicos en el ciclo de los ecosistemas, un cierre relativo dentro del ecosistema de los flujos de elementos biogénicos como el nitrógeno y el calcio (uno de los biógenos más móviles ) [4] [13] es posible . Por lo tanto, en la etapa terminal, cuando la mayoría de los biógenos están involucrados en el ciclo, los ecosistemas son más independientes del suministro externo de estos elementos [4] [13] .

Para estudiar el proceso de sucesión se utilizan diversos modelos matemáticos, incluidos los de naturaleza estocástica [61]

Comunidad Climax

El concepto de sucesión está íntimamente relacionado con el concepto de comunidad clímax . La comunidad clímax se forma como resultado de un cambio sucesivo de ecosistemas y es la comunidad más equilibrada [62] que hace el uso más eficiente de los flujos de materia y energía, es decir, mantiene la máxima biomasa posible por unidad de energía que ingresa al ecosistema.

Teóricamente, cada serie sucesional tiene una comunidad clímax (ecosistema), que es la etapa terminal del desarrollo (o varias, el llamado concepto policlímax). Sin embargo, en realidad, la serie de sucesión no siempre se cierra con el clímax, se puede realizar una comunidad subclímax (o llamada por F. Clements  - plagiclimax), que es una comunidad que precede al clímax, suficientemente desarrollada estructural y funcionalmente [13] . Tal situación puede surgir debido a causas naturales - condiciones ambientales o como resultado de la actividad humana (en este caso se llama disclimax [63] ).

Ranking de ecosistemas

El tema de clasificar los ecosistemas es bastante complicado. La asignación de ecosistemas mínimos (biogeocenosis) y ecosistemas del más alto rango - la biosfera está fuera de toda duda [13] . Las asignaciones intermedias son bastante complejas, ya que la complejidad del aspecto corológico no siempre permite determinar sin ambigüedades los límites de los ecosistemas. En geoecología (y ciencia del paisaje ) existe la siguiente clasificación: facies  - límite natural (ecosistema) - paisaje  - área geográfica  - área geográfica  - bioma  - biosfera [64] . En ecología, existe una clasificación similar [13] , sin embargo, generalmente se cree que es correcto señalar solo un ecosistema intermedio: el bioma.

Biomas

El bioma  es una gran subdivisión sistémica-geográfica (ecosistema) dentro de una zona natural-climática ( N. F. Reimers ). Según R. H. Whittaker  , un grupo de ecosistemas en un continente dado que tienen una estructura o fisonomía similar de vegetación y la naturaleza general de las condiciones ambientales. Esta definición es algo incorrecta, ya que existe una conexión con un continente específico y algunos biomas están presentes en diferentes continentes, por ejemplo, el bioma de la tundra o la estepa .

Actualmente, la definición más generalmente aceptada es: “Bioma es un conjunto de ecosistemas con un tipo similar de vegetación ubicados en la misma zona natural y climática” ( Akimova T.A. , Khaskin V.V. [65] ).

Lo que tienen en común estas definiciones es que, en cualquier caso, un bioma es un conjunto de ecosistemas de una misma zona natural-climática.

Asigne de 8 a 30 biomas. La distribución geográfica de los biomas está determinada por [65] :

  1. La ley de zonificación geográfica (formulada por V. V. Dokuchaev)
  2. Ley Sectorial

Biosfera

El término biosfera fue introducido por Jean-Baptiste Lamarck a principios del siglo XIX, y en geología fue propuesto por el geólogo austriaco Eduard Suess en 1875 [66] . Sin embargo, la creación de una doctrina holística de la biosfera pertenece al científico ruso Vladimir Ivanovich Vernadsky [67] .

La biosfera es un ecosistema de orden superior que une a todos los demás ecosistemas y asegura la existencia de vida en la Tierra. La composición de la biosfera incluye las siguientes "esferas" [68] :

  1. La atmósfera  es la más ligera de las capas de la Tierra, lindando con el espacio exterior; a través de la atmósfera se produce un intercambio de materia y energía con el espacio (espacio exterior).
  2. La hidrosfera  es la capa de agua de la Tierra. Casi tan móvil como la atmósfera, en realidad penetra en todas partes. El agua  es un compuesto con propiedades únicas, uno de los fundamentos de la vida, un disolvente universal [69] .
  3. Litosfera  - la capa exterior sólida de la Tierra, consiste en rocas sedimentarias e ígneas. Por el momento, la corteza terrestre se entiende como la capa superior del cuerpo sólido del planeta, situada por encima del límite Mohorovichic.
  4. La pedosfera  es la capa superior de la litosfera e incluye el suelo y los procesos de formación del suelo. Se encuentra en el límite entre la litosfera, la atmósfera, la hidrosfera, en ella se cierran todos los ciclos de materia y energía de la biosfera [70] .

La biosfera tampoco es un sistema cerrado, en realidad está completamente provista de la energía del Sol , una pequeña parte es el calor de la propia Tierra. Cada año, la Tierra recibe alrededor de 1,3⋅1024 calorías del Sol [ 67 ] . El 40% de esta energía se irradia de regreso al espacio, alrededor del 15% se destina a calentar la atmósfera, el suelo y el agua, el resto de la energía es luz visible, que es la fuente de la fotosíntesis.

V. I. Vernadsky por primera vez formuló claramente el entendimiento de que toda la vida en el planeta está indisolublemente unida a la biosfera y le debe su existencia:

De hecho, ni un solo organismo vivo se encuentra en estado libre en la Tierra. Todos estos organismos están inextricablemente y continuamente conectados, principalmente por la nutrición y la respiración, con el entorno material y energético que los rodea. Fuera de ella, en condiciones naturales, no pueden existir.

- V. I. Vernadsky [66]

La materia viva (la totalidad de todos los organismos de la Tierra) es una parte insignificantemente pequeña de la masa de la Tierra, pero la influencia de la materia viva en los procesos de transformación de la Tierra es enorme [66] . Toda esa aparición de la Tierra, que ahora se observa, no sería posible sin miles de millones de años de actividad vital de la materia viva.

En este momento, el hombre mismo, como parte de la materia viva, es una fuerza geológica significativa [66] y cambia significativamente la dirección de los procesos que ocurren en la biosfera, poniendo así en peligro su existencia:

De manera vívida, el economista L. Brentano ilustró el significado planetario de este fenómeno. Calculó que si a cada persona se le diera un metro cuadrado y pusiera a todas las personas una al lado de la otra, ni siquiera ocuparían toda el área del pequeño lago de Constanza en la frontera de Baviera y Suiza. El resto de la superficie de la Tierra quedaría vacía de hombre. Por lo tanto, toda la humanidad en su conjunto representa una masa insignificante de la materia del planeta. Su poder no está conectado con su materia, sino con su cerebro, con su mente y su trabajo dirigido por esta mente.

…

En medio, en la intensidad y complejidad de la vida moderna, una persona prácticamente olvida que él mismo y toda la humanidad, de la que no puede separarse, están inextricablemente vinculados a la biosfera, a cierta parte del planeta en la que viven. . Están conectados geológicamente de forma natural con su estructura material y energética.

…

La humanidad, como sustancia viva, está indisolublemente unida a los procesos materiales y energéticos de una cierta capa geológica de la Tierra, con su biosfera. No puede ser físicamente independiente de él ni siquiera por un minuto.

…

La faz del planeta - la biosfera - es químicamente cambiada drásticamente por el hombre consciente y mayormente inconscientemente . El hombre cambia física y químicamente la capa de aire de la tierra, todas sus aguas naturales.

- V. I. Vernadsky [66] .

Ecosistemas artificiales

Los ecosistemas artificiales  son ecosistemas creados por el hombre, por ejemplo, agrocenosis , sistemas económicos naturales o Biosfera 2 [71] .

Los ecosistemas artificiales tienen el mismo conjunto de componentes que los naturales: productores , consumidores y descomponedores , pero existen diferencias significativas en la redistribución de los flujos de materia y energía. En particular, los ecosistemas creados por el hombre difieren de los naturales en lo siguiente [72] :

  1. un menor número de especies y el predominio de organismos de una o más especies (baja uniformidad de especies);
  2. baja estabilidad y fuerte dependencia de la energía introducida en el sistema por una persona;
  3. cadenas alimentarias cortas debido al pequeño número de especies;
  4. un ciclo abierto de sustancias debido a la retirada de los cultivos (productos comunitarios) por parte de los humanos, mientras que los procesos naturales, por el contrario, tienden a incluir la mayor parte posible del cultivo en el ciclo [13] (ver productividad del ecosistema ).

Sin el mantenimiento de los flujos de energía por parte de los humanos en los sistemas artificiales, los procesos naturales se restauran a una velocidad u otra y se forma una estructura natural de componentes del ecosistema y flujos de energía material entre ellos.

Conceptos similares al concepto de ecosistema en ciencias afines

En ecogeología, ciencia del paisaje y geoecología

En estas ciencias existen conceptos similares al concepto de ecosistema. La diferencia radica en que en estas ciencias hay un giro en el aspecto de considerar la estructura y funciones de los ecosistemas.

En ecogeología , la ciencia que estudia la interacción de los organismos y la litosfera, el énfasis está en considerar estas relaciones y, en consecuencia, la interacción de estos componentes de la naturaleza, y en mayor medida la influencia de la litosfera en la formación, desarrollo y funcionamiento de los ecosistemas y sus componentes individuales.

Para la ciencia del paisaje , un ecosistema es de interés como una unidad de sistema que ocupa una cierta extensión y forma una “imagen” única del paisaje [73] .

En geoecología , la principal atención se presta al estudio de las relaciones entre componentes iguales del geosistema , ya que el geosistema es policéntrico, mientras que el ecosistema es monocéntrico y el componente principal en él es la biota [64] .

En general, en las ciencias geográficas se acostumbra considerar un conjunto territorial natural como equivalente a un ecosistema.

Véase también

Notas

  1. ↑ Ecosistema en BDT .
  2. ↑ Forbes, SA El lago como microcosmos   // Bull . ciencia Asoc. - Peoria, Illinois, 1887. - P. 77-87 . Reimpreso en Illinois Nat. hist. Boletín de encuestas 15(9):537-550.
  3. ↑ Dokuchaev V.V. Sobre la cuestión de la relación entre la naturaleza viva y muerta // San Petersburgo Vedomosti. 1898. Núm. 41. 11 de febrero.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Yu. Odum. Fundamentos de la ecología. — M .: Mir, 1975. — 741 p.
  5. ↑ II Abuelo. Ecosistema // Diccionario Enciclopédico Ecológico. - Chisinau: Edición principal de la Enciclopedia soviética de Moldavia . — 1989.
  6. ↑ Sukachev V.N. Biogeocenología y fitocenología // Informes de la Academia de Ciencias de la URSS. 1945. V. 47, No. 6. S. 447-449.
  7. ↑ Gerasimov I.P. La doctrina de los ecosistemas naturales (geoecobiotas) como síntesis de la ciencia del paisaje y la biogeocenología en las ciencias biológicas y geográficas soviéticas // Journal of General Biology. 1973. V. 34. Nº 5. S. 635-645.
  8. ↑ 1 2 3 Yu. Odum. Ecología. — M .: Mir, 1986.
  9. ↑ "Los animales y las plantas no son miembros comunes de nada excepto del mundo orgánico" (Tansley, 1935: 296). “El concepto de 'comunidad biótica' no es natural porque los animales y las plantas son de naturaleza demasiado diferente para ser considerados miembros de la misma comunidad... el bioma no es un organismo excepto en el sentido en que los sistemas inorgánicos son organismos... el bioma es considerado junto con todos los factores inorgánicos efectivos de su entorno es el ecosistema” (ibíd.: 306). Tansley A. 1935. El uso y abuso de conceptos y términos vegetales // Ecología. Vol.16. No. 4. P.284-307
  10. ↑ 1 2 Sección "Ecosistemas" . El sitio de la ECOLOGÍA. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  11. ↑ Sukachev V. N. 1942. La idea del desarrollo en fitocenología "Botánica soviética", No. 1-3: 5-17. Cit. Citado de: Obras Escogidas. T. 1. 1972. Fundamentos de tipología forestal y biogeocenología. La ciencia. L.: 201-213
  12. ↑ Nikolaykin, N. I., Nikolaykina, N. E., Melekhova, O. P. Ecología. - 5to. — M.: Avutarda, 2006. — 640 p.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Brodsky A. K. Un curso breve de ecología general, Libro de texto para universidades. - San Petersburgo. : "Decano", 2000. - 224 p.
  14. ↑ 1 2 NV Koronovsky , Formaciones hidrotermales en los océanos . Revista Educativa Soros, - No. 10, 1999, - pp. 55-62. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  15. ↑ D. V. Grichuk. Modelos Terodinámicos de Sistemas Hidrotermales Submarinos . - M. : Mundo científico, 2000. - ISBN UDC 550.40.
  16. ↑ 1 2 V. F. Levchenko. Capítulo 3 // Evolución de la Biosfera antes y después de la aparición del hombre. - San Petersburgo. : Nauka, 2004. - 166 págs. — ISBN 5-02-026214-5 .
  17. ↑ Rautian A.S. La paleontología como fuente de información sobre los patrones y factores de la evolución // Paleontología moderna. - M. , 1988. - T. 2 . - S. 76-118 .
  18. ↑ Rautian A.S., Zherikhin V.V. Modelos de filocenogénesis y lecciones de crisis ecológicas del pasado geológico // Zhurn. total biología. - 1997. - T. 58 N° 4 . - S. 20-47 .
  19. ↑ Ostroumov S. A. Nuevas definiciones de los conceptos y términos "ecosistema" y "biogeocenosis" // Dokl. - 2002. - T. 383 N° 4 . - S. 571-573 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Ecología. Individuos, poblaciones y comunidades. — M .: Mir, 1989.
  21. ↑ Ecotop . Diccionario de ciencias naturales (diccionarios Yandex). Consultado el 14 de agosto de 2010. Archivado desde el original el 22 de agosto de 2011.
  22. ↑ 1 2 3 T. A. Rabotnov "Sobre las biogeocenosis" . // Boletín del MOIP, Departamento de Biología, - v. 81, - núm. 2.- 1976. Recuperado: 14 de agosto de 2010.
  23. ↑ Climatotop . Bykov B. A. 'Diccionario Ecológico' - Alma-Ata: 'Ciencia', 1983 - p. 216. Consultado el 14 de agosto de 2010.
  24. ↑ Términos básicos de ecología . Burenina E.M., Burenin E.P. Libro de texto electrónico sobre ecología Fecha de acceso: 14 de agosto de 2010.
  25. ↑ Climatotop . Diccionario de ciencias naturales (diccionarios Yandex). Consultado el 14 de agosto de 2010. Archivado desde el original el 22 de agosto de 2011.
  26. ↑ Edaphotop . Diccionario enciclopédico ecológico. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  27. ↑ II Biotop // Diccionario Enciclopédico Ecológico. - Chisinau: Edición principal de la Enciclopedia soviética de Moldavia . — 1989.
  28. ↑ Biocenosis . Gran enciclopedia soviética. Consultado el 14 de agosto de 2010. Archivado desde el original el 22 de agosto de 2011.
  29. ↑ Zoocenosis // Gran Enciclopedia Soviética  : [en 30 volúmenes]  / cap. edición A. M. Projorov . - 3ra ed. - M.  : Enciclopedia soviética, 1969-1978.
  30. ↑ Homeostasis del ecosistema . Portal de Información Científica VINITI. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  31. ↑ Hutchinson S., Hawkins L. E. Oceans. Guía enciclopédica. - M. : Makhaon, 2007. - 304 p. — ISBN 5-18-001089-6 .
  32. ↑ A. Gilyarov. "Decoloración de corales por pérdida de compenetración" . Elementos de la gran ciencia. Consultado el 14 de agosto de 2010. Archivado desde el original el 22 de agosto de 2011.
  33. ↑ A. D. Armand , El experimento Gaia, El problema de la Tierra viva . La Academia Rusa de Ciencias. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  34. ↑ AV Galanin. Conferencias sobre ecología. . Sitio web del Jardín Botánico de la Rama del Lejano Oriente de la Academia Rusa de Ciencias. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  35. ↑ Prigogine I., Stengers I. Tiempo, caos, cuántica . - M. , 1994. - S. 81. - 263 p.
  36. ↑ Nicolis G., Prigozhin I. Conocimiento del complejo. — M.: Mir, 1990. — pág. 352. Página 47
  37. ↑ MacArthur RH Fluctuaciones de poblaciones animales y una medida de estabilidad comunitaria // Ecología, 36, 1955, - pp. 533-536
  38. ↑ May RM ¿Será estable un sistema grande y complejo? // Nature (Londres), 1972, 238, - págs. 413-414
  39. ↑ Mayo Modelos RM para poblaciones individuales. // Ecología Teórica: Principios y Aplicaciones, 2ª ed., RM May ed. - págs. 5-29, Publicaciones científicas de Blackwell, Oxford 1981
  40. ↑ Modelos RM de mayo para dos poblaciones que interactúan. // Ecología Teórica: Principios y Aplicaciones, 2ª ed., RM May ed. - pp.78-104, - Publicaciones científicas de Blackwell, Oxford 1981
  41. ↑ Mayo RM . Patrones en comunidades multiespecies. // Ecología teórica: principios y aplicaciones, 2ª ed., RM May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  42. ↑ DeAngelis DL Estabilidad y conectividad en modelos de redes alimentarias // Ecología 56, 1975, - págs. 238-243
  43. ↑ Pimm S.L. La estructura de las redes alimentarias // Biología teórica de la población, 16, 1979, - pp. 144-158
  44. ↑ Pimm SL Complejidad y estabilidad: otra mirada a la hipótesis original de MacArthu // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
  45. ↑ V. F. Levchenko, Ya. I. Starobogatov Enfoque físico-ecológico de la evolución de la biosfera . // "Biología evolutiva: historia y teoría". San Petersburgo, 1999, - p. 37-46. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  46. ↑ Levchenko V.F. Evolución de la biosfera antes y después de la aparición del hombre. . San Petersburgo, Instituto de Fisiología Evolutiva y Bioquímica de la Academia Rusa de Ciencias, Editorial NAUKA, 2004. Fecha de acceso: 14 de agosto de 2010.
  47. ↑ Producción primaria . Portal científico y de información VINITI. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  48. ↑ Productividad primaria . Glosario.ru. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  49. ↑ Haberl, H.; Erb, KH, Krausmann, F., Gaube, V., Bondeau, A., Plutzar, C., Gingrich, S., Lucht, W. y Fischer-Kowalski, M. Cuantificación y mapeo de la apropiación humana de la producción primaria neta en los ecosistemas terrestres de la tierra  (inglés)  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América  : revista. - 2007. - vol. 104 , núm. 31 . - Pág. 12942-12947 . -doi : 10.1073/ pnas.0704243104 . — . —PMID 17616580 .
  50. ↑ Vitousek, PM; Ehrlich, PR, Ehrlich, AH y Matson, PA Apropiación humana de los productos de la fotosíntesis  //  BioScience : diario. — Biociencia, vol. 36, núm. 6, 1986. vol. 36 , núm. 6 _ - pág. 368-373 . -doi : 10.2307/ 1310258 . — .
  51. ↑ Ramankutty, N.; Evan, AT, Monfreda, C. y Foley, JA Farming the planet: 1. Distribución geográfica de las tierras agrícolas mundiales en el año 2000  //  Ciclos biogeoquímicos globales: revista. - 2008. - Vol. 22 . —P.GB1003 ._ _ -doi : 10.1029/ 2007GB002952 . - .
  52. ↑ Foley, JA; Monfreda, C., Ramankutty, N. y Zaks, D. Nuestra parte del pastel planetario  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América  : revista  . - 2007. - vol. 104 , núm. 31 . - Pág. 12585-12586 . -doi : 10.1073/ pnas.0705190104 . - . —PMID 17646656 .
  53. ↑ Mavrishchev V.V. Continuum, ecotonos, efecto de borde // Fundamentos de ecología: libro de texto . - 3ra ed. correcto y adicional - Mn. : Escuela Superior, 2007. - 447 p. — ISBN 978-985-06-1413-1 .
  54. ↑ Ecotón. . Diccionario de ciencias naturales (diccionarios Yandex). Consultado el 14 de agosto de 2010. Archivado desde el original el 22 de agosto de 2011.
  55. ↑ Ecotono y el concepto del efecto de borde (límite) . Sitio web de bioecología. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  56. ↑ Efecto de borde . Diccionario enciclopédico ecológico. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  57. ↑ Estuario. . Glosario de términos sobre geografía física del Instituto de Geografía de la Academia Rusa de Ciencias. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  58. ↑ Sucesión // Gran Enciclopedia Soviética  : [en 30 volúmenes]  / cap. edición A. M. Projorov . - 3ra ed. - M.  : Enciclopedia soviética, 1969-1978.
  59. ↑ Desarrollo y evolución del ecosistema . portal Ingeniería ecología. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  60. ↑ W. Subvención. proceso evolutivo . Consultado: 14 de agosto de 2010.
  61. ↑ V. I. Grabovsky Autoorganización y estructura de las comunidades, o cómo surgen estructuras que imitan la sucesión de plantas en un mundo homogéneo artificial (enlace inaccesible) . Modelos de vida en biología del desarrollo, ecología, economía. Consultado el 14 de agosto de 2010. Archivado desde el original el 4 de julio de 2007. 
  62. ↑ Climax (en geobotánica) // Gran Enciclopedia Soviética  : [en 30 volúmenes]  / cap. edición A. M. Projorov . - 3ra ed. - M.  : Enciclopedia soviética, 1969-1978.
  63. ↑ Disklímax. . Diccionario enciclopédico ecológico. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  64. ↑ 1 2 Marachevsky V. G. Fundamentos de geoecología. - San Petersburgo: Ed. Universidad Estatal de San Petersburgo, Facultad de Geografía. — 1994
  65. ↑ 1 2 Akimova T. A., Khaskin V. V. Ecología. - M. : UNITI, 2007. - S. 495. - ISBN 978-5-238-01204-9 .
  66. ↑ 1 2 3 4 5 Vernadsky V. I. Algunas palabras sobre la noosfera . //Éxitos de la biología moderna. - 1944, No. 18, pp. 113-120.. Recuperado : 14 de agosto de 2010.
  67. ↑ 1 2 Biosfera . Enciclopedia en línea "Circumnavegación". Consultado el 14 de agosto de 2010. Archivado desde el original el 22 de agosto de 2011.
  68. ↑ Biosfera de la Tierra. . Biología. Libro de texto electrónico Consultado el 14 de agosto de 2010. Archivado desde el original el 22 de agosto de 2011.
  69. ↑ Voy a la clase de química. . Periódico "Química" de la editorial "Primero de Septiembre". Consultado el 14 de agosto de 2010. Archivado desde el original el 22 de agosto de 2011.
  70. ↑ G. V. Dobrovolsky La pedosfera es el caparazón de la vida en el planeta Tierra. . Biosfera. Revista científica y aplicada interdisciplinaria. Consultado el 14 de agosto de 2010. Archivado desde el original el 22 de agosto de 2011.
  71. ↑ Ecosistemas artificiales. . Alfabeto ecológico. Consultado: 14 de agosto de 2010.
  72. ↑ Geografía y seguimiento de la biodiversidad. (enlace no disponible) . Columna. autores Moscú: Editorial del Centro Científico y Educativo, 2002. 432 p . 
  73. ↑ Capítulo 4. Cobertura terrestre y paisaje . Galanín A.V. Flora y paisaje-estructura ecológica de la cubierta vegetal. Vladivostok: Rama del Lejano Oriente de la Academia de Ciencias de la URSS, 1991. 272 ​​p.Fecha de acceso: 15 de agosto de 2010.

Literatura

  • Rozenberg G.S., Mozgovoy D.P., Gelashvili D.B. Ecología. Elementos de las construcciones teóricas de la ecología moderna. - Samara: SamNTs RAS, 1999. - 397 p.
  • M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Ecología. Individuos, poblaciones y comunidades en 2 volúmenes Moscú: Mir, 1989.
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