Tricomas
Los tricomas (del griego τρίχωμα "pelo") o pelos - células de la epidermis o excrecencias que forman pubescencia en los órganos superficiales de las plantas, pueden estar presentes en todos los órganos del suelo de la planta [1] . Los tricomas deben distinguirse de los emergentes : crecimientos multicelulares, en cuyas formaciones participan no solo la epidermis, sino también los tejidos subepidérmicos [2] .
Toda la variedad de tricomas se divide en dos tipos funcionales: de cobertura y glandulares . Los primeros se forman a partir de tejidos tegumentarios y sirven para proteger a la planta de los efectos nocivos del ambiente externo, los segundos pertenecen a los tejidos excretores de secreción externa y participan en los procesos de acumulación y liberación de sustancias de diversos fines funcionales [3] .
Los tricomas son unicelulares y multicelulares [3] , vivos y muertos. Los muertos se llenan de aire y le dan a la planta un color blanco. La forma de los tricomas puede ser variada (capitada, estrellada, en gancho, etc.). A menudo, los tricomas están mineralizados, impregnados de sílice y calcio .
Los tamaños de los tricomas varían considerablemente. Más a menudo, un solo cabello, escama o pieza de hierro es claramente visible en una lupa fuerte o en un microscopio . Los tricomas más largos (hasta 5-6 cm) cubren las semillas de algodón [3] .
Cubriendo tricomas
De los tricomas unicelulares , las papilas o papilas , que son crecimientos bajos pero anchos de células epidérmicas, tienen la estructura más simple. La abundancia de papilas crea una pubescencia aterciopelada en la superficie del órgano. A menudo se encuentran en los pétalos (por ejemplo , altramuces , violetas ) y retienen bien el polen . Los pelos filamentosos , como las papilas, son excrecencias de las células epidérmicas, pero más largas [3] .
Los pelos unicelulares pueden ser vesiculares ( hierba cristalina , crassula ), ganchudos, ramificados, separados en 2-3 ( sverbig ), pueden contener cistolito , como en el lúpulo [3] .
Un cabello pluricelular suele estar separado por una pared de la célula epidérmica que lo formó. Un cabello simple es un hilo multicelular de una sola fila ( saintpaulia ). Algunas especies de hawkweed desarrollan pelos de varias filas. Junto con los pelos simples, ramificados están muy extendidos, que pueden ser pinnados ( gordolobo ), estrellados ( hipo ), así como escamas ( espino amarillo ) [4] .
El cabello pinnado tiene un eje principal multicelular, desde el cual se extienden "ramas" laterales en los puntos de articulación celular [3] .
Las escamas también se llaman pelos peltados (del latín peltatus - discoide, tiroides). Se componen de una placa multicelular y un pedúnculo corto; algunos pelos no tienen pedúnculo [3] .
La función de cubrir los pelos cambia durante su vida. Los pelos más jóvenes, que se forman antes de la formación del aparato estomático , tienen una vaina delgada y una cutícula poco desarrollada , están vivos y suelen transpilarse activamente . Después de que esta función pasa a los estomas, las membranas de los pelos y la cutícula se espesan, y los protoplastos en la mayoría de los casos mueren, las cavidades celulares se llenan de aire [3] .
Los pelos diferenciados prácticamente no transpiran. Además, la densa pubescencia de los tricomas que cubren reduce significativamente la transpiración, ya que evita los movimientos convectivos de aire cerca de la superficie de la planta. Dichos pelos, que forman una cubierta ligera en la superficie del órgano, reflejan los rayos del sol y protegen así a la planta del sobrecalentamiento y la pérdida de humedad. Con el tiempo, esto suele coincidir con el final del crecimiento del órgano piloso. Con la edad, parte del cabello se cae [3] .
No todas las plantas que cubren los pelos mueren. En Saintpaulia (violeta de Uzumbar), por ejemplo, sus protoplastos contienen granos de clorofila y persisten durante toda la vida de la hoja [3] .
La diversidad morfológica de los tricomas de cobertura es muy alta, lo que permite utilizar este factor con fines taxonómicos [5] .
Tricomas glandulares
Los pelos glandulares también pueden ser unicelulares o multicelulares, por lo general los pelos glandulares son más duraderos que las coberteras. Un cabello unicelular es una célula en forma de retorta, cuya parte expandida está sumergida en el tejido subepidérmico. En este sentido, los pelos a menudo se consideran emergentes. Es en la celda con forma de retorta donde se encuentra el líquido rico en histaminas y acetilcolina , que se vierte en la piel y provoca sensaciones de quemadura . La parte superior del cabello, que se estrecha gradualmente, pasa a una cabeza de paredes delgadas que se rompe fácilmente. Al entrar en contacto, la cabeza se rompe y el líquido de la celda de la retorta penetra en la piel [6] .
Los pelos multicelulares suelen tener un tallo unicelular o multicelular que termina en una cabeza globular cubierta con una cutícula ( saintpaulia , bardana gasa , gasa blanca ). Los pelos glandulares con una cabeza multicelular se denominan glándulas [7] .
Las células de la cabeza sintetizan aceites esenciales , que atraviesan la pared exterior de la célula y se acumulan debajo de la cutícula. Con la acumulación de una cantidad muy grande de aceite esencial, la cutícula, incapaz de soportar su presión, se rompe y sale el aceite. Por lo general, las células mueren, rara vez la cutícula se regenera . En la belladona , la célula terminal del cabello se cae debido al mucílago de la pared que la conecta con la célula madre.
En Pelargonium , por ejemplo, el cabello glandular está compuesto por un tallo multicelular y una cabeza unicelular que secreta aceites esenciales en el espacio entre la cubierta de celulosa y la cutícula. Cuando se rasga la cutícula , se vierte la excreción , después de lo cual se puede formar una nueva cutícula y se puede acumular una nueva gota de excreción.
Las halófitas liberadoras de sal (algunas especies de quinua , gasa blanca ) se adaptan a las concentraciones excesivas de sal mediante el mecanismo de liberación de las sales entrantes mediante la liberación de iones en contra de un gradiente de concentración . Por lo tanto, mantienen la concentración de sodio y cloruro en el citosol a un nivel bajo. En estas plantas, las sales absorbidas con la corriente de transpiración se entregan primero a través de los vasos y luego a través del simplasto a las células vivas en forma de burbuja: los tricomas, que están presentes en la epidermis de los tallos y las hojas . En la célula vesicular, los iones se secretan en una gran vacuola central . Cuando hay mucha sal, los tricomas revientan y la sal sale a la superficie de la hoja o del tallo en forma de polvo. Se forman nuevas células en lugar de las rotas. Dado que existe un importante gradiente de concentración de sal desde el mesófilo hasta las células vesiculares, la transferencia de iones hacia sus vacuolas es un proceso activo, es decir, requiere gasto de energía [8] .
Funciones
Los tricomas realizan una variedad de funciones que aún no se han explorado por completo. Generalmente se acepta que protegen fisiológicamente el tejido foliar - clorénquima del sobrecalentamiento, mecánicamente toda la planta del daño por insectos y animales, ayudan a reducir la evaporación de la humedad , eliminan las sales de los tejidos foliares y llevan a cabo la protección química de las plantas [3] .
Sorprendentemente, las células basales de ambos tipos de tricomas están conectadas a las células subepidérmicas por un número significativamente mayor de plasmodesmos que a las células epidérmicas adyacentes. Así, los tricomas, al estar relacionados genética y estructuralmente con la epidermis, están fisiológicamente más asociados con los tejidos subepidérmicos. Se desconocen las funciones de los raros tricomas dispersos [9] .
Pubescencia de las plantas
La estructura de los pelos, el grado de su desarrollo y las peculiaridades de su ubicación en los órganos crean diferentes tipos de pubescencia , que son características morfológicas importantes de las plantas [7] .
La pubescencia aterciopelada se debe a las papilas, los pelos sedosos, rectos y delgados que se presionan contra la superficie, los pelos desgreñados y sinuosos que no tienen una orientación específica. Los pelos densos, generalmente plumosos, constituyen la pubescencia afieltrada, y los pelos simples, más o menos cortos, que están separados de la superficie, son lanosos. La pubescencia erizada se caracteriza por pelos duros de paredes gruesas, mientras que los pelos ciliados se encuentran a lo largo del borde del órgano [10] .
La pubescencia puede consistir en pelos del mismo o diferente tipo. Es uniforme o desigual. Los lados superior e inferior de la lámina de la hoja a menudo difieren en el grado de pubescencia, a menudo los pelos se desarrollan solo a lo largo de las nervaduras o en los lugares donde se ramifican; en los tallos de algunas plantas, los pelos están dispuestos en filas longitudinales [11] .
Diversidad de tricomas
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Pelos en hojas y flores de Saintpaulia ionantha
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Hoja de hierba de cristal salpicada de tricomas vesiculares
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Semillas de algodón cubiertas de pelos filamentosos
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Hojas escamadas de espino cerval de mar Hippophae rhamnoides
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Gasa blanca, cubierta de pelos glandulares
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Hoja cubierta de papilas de lupino blanco ( Lupinus albus )
Véase también
Notas
- ↑ E. V. Boyko. Tricomas de aquenios de especies de Asteraceae. I. Cubriendo pelos // Turczaninowia. - 2011. - T. 14 , N º 2 . - S. 130-144 . Archivado desde el original el 6 de junio de 2014.
- ↑ Lotova, 2010 , pág. 65-66.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Lotova, 2010 , pág. 66.
- ↑ Lotova, 2010 , pág. 67.
- ↑ Tricomas - un artículo del Biological Encyclopedic Dictionary
- ↑ Lotova, 2010 , pág. 66-68.
- ↑ 1 2 Lotova, 2010 , pág. 68.
- ↑ Polovnikova M. G. (Universidad Estatal de Mari). Ecofisiología del estrés (enlace no disponible) . Consultado el 6 de junio de 2014. Archivado desde el original el 6 de junio de 2014.
- ↑ Timonín, 2007 , pág. 102.
- ↑ Lotova, 2010 , pág. 68-69.
- ↑ Lotova, 2010 , pág. 69.
Literatura
- Pelos o tricomas // Diccionario Enciclopédico de Brockhaus y Efron : en 86 tomos (82 tomos y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1890-1907.
- Pelos glandulares // Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron : en 86 volúmenes (82 volúmenes y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1890-1907.
- Lotova L. I. Botánica: Morfología y anatomía de las plantas superiores. - Ed. 4º, adicional.. - M. : Casa del Libro "LIBROKOM", 2010. - 512 p. - ISBN 978-5-397-01047-4 .
- Timonin A. K. Botánica: en volúmenes 4. Plantas superiores: un libro de texto para estudiantes. más alto libro de texto establecimientos - M. : Centro Editorial "Academia", 2007. - T. 3. - 352 p. - ISBN 978-5-7695-3184-2 .
- Botánica con los fundamentos de la fitocenología: anatomía y morfología de las plantas / T. I. Serebryakova, N. S. Voronin, A. G. Elenevsky . - M. : ICC "Akademkniga", 2007. - 543 p. - ISBN 978-5-94628-237-6 .
- Yakovlev G.P., Chelombitko V.A. Botánica: un libro de texto para universidades / Ed. R.V. Kamelina. - San Petersburgo. : SpetsLit, editorial SPHFA, 2003. - 647 p. — ISBN 5-299-00237-8 .
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