Micoheterotrofia (del otro griego μυκός - hongo, ἕτερος - diferente y τροφή - nutrición) - una relación simbiótica que tiene lugar entre ciertos tipos de plantas y hongos , en la que las plantas reciben parte o la totalidad de los nutrientes necesarios no a través de la fotosíntesis , pero parasitando en hongo. Una planta parásita involucrada en tal relación se llama micoheterótrofa.. La micoheterotrofia se considera una relación engañosa y, a veces, se hace referencia a los micoheterótrofos como "engañadores de micorrizas". A veces, dicha relación se denomina micotrofia , aunque el término también se usa para una relación micorrízica mutualista .
La micoheterotrofia completa u obligada ocurre cuando una planta no fotosintética (una planta que carece de clorofila o de un fotosistema funcional ) recibe todos los nutrientes necesarios del hongo que parasita. Se dice que la micoheterotrofia parcial o facultativa es cuando la planta es capaz de realizar la fotosíntesis, pero parasita al hongo como fuente adicional de nutrientes. Hay plantas (por ejemplo, algunas especies de orquídeas ) que no hacen la fotosíntesis y son micoheterótrofas obligadas en alguna etapa de su ciclo de vida , y el resto del tiempo son capaces de hacer la fotosíntesis y son micoheterótrofas facultativas o no usan micoheterótrofas en absoluto [2] . No todas las plantas no fotosintéticas o libres de clorofila son micoheterótrofas: por ejemplo, la cúscuta parasita directamente los tejidos conductores de otras plantas [3] .
En el pasado se creía erróneamente que algunas plantas podían obtener nutrientes descomponiendo materia orgánica, de forma similar a los hongos saprotróficos . Tales plantas fueron llamadas saprofitas . Ahora se sabe que ninguna planta puede destruir directamente los compuestos orgánicos, y las plantas no fotosintéticas obtienen los nutrientes necesarios a través del parasitismo: micoheterotrofia o parasitismo directo sobre otras plantas [4] [5] .
En la micoheterotrofia, el hongo y la planta entran en contacto con el micelio y las raíces , respectivamente. En este sentido, la micoheterotrofia es muy similar a la micorriza (de hecho, se cree que la micoheterotrofia evolucionó a partir de la micorriza), pero en la micoheterotrofia, los compuestos de carbono se transfieren del hongo a la planta, y no al revés, como en las micorrizas [6] [ 7] .
La mayoría de los micoheterótrofos pueden considerarse epiparásitos, ya que reciben energía de los hongos, que a su vez la reciben de las plantas vasculares [4] [5] [8] . De hecho, la mayoría de las veces, la micoheterotrofia existe en el contexto de una red de micorrizas [9] en la que las plantas usan hongos micorrízicos para intercambiar carbono y nutrientes con otras plantas [5] . En estos sistemas, los micoheterótrofos desempeñan el papel de "tramposos de micorrizas", ya que toman carbono del sistema general y no dan nada a cambio [4] .
De acuerdo con observaciones anteriores, estudios modernos han demostrado que algunas orquídeas micoheterótrofas son sustentadas por hongos saprotróficos, en particular, madera en descomposición y diversos desechos [10] . Además, algunas especies de plantas evolutivamente cercanas a las especies micoheterótrofas demuestran micoheterotrofia parcial: pueden obtener carbono no solo de la fotosíntesis, sino también de hongos micorrízicos [11] [12] .
Se han encontrado especies micoheterótrofas entre varios grupos de plantas. Todos los miembros de la subfamilia Monotropoideae de la familia Heather ( Ericaceae ) , así como las orquídeas no fotosintéticas ( Orchidaceae ), son micoheterótrofas completas, al igual que el musgo hepático no fotosintético Cryptothallus . La micoheterotrofia parcial es común en especies de la familia Gentianaceae , siendo algunos géneros de esta familia , como Voyria , micoheterótrofos completos. Algunos helechos y musgos de club tienen gametofitos micoheterótrofos [2] [5] [13] . Los hongos parasitados por micoheterótrofos, por regla general, tienen un intenso intercambio de energía y suelen formar micorrizas (endomicorrizas, ectomicorrizas o micorrizas de orquídeas [14] ), aunque algunos de ellos son parásitos con micelio de ramificación intensa, por ejemplo, los hongos [5] . Una gran variedad de grupos de plantas no relacionados con representantes micoheterótrofos, así como una variedad de hongos que se convierten en víctimas de micoheterótrofos, indica múltiples casos de evolución paralela de micoheterótrofos a partir de ancestros micorrízicos [14] .