nematodos | ||||||||||||
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clasificación cientifica | ||||||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:NematoideTipo de:gusanos redondos | ||||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||||
Nematoda Rudolphi , 1808 | ||||||||||||
Sinónimos | ||||||||||||
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Clases | ||||||||||||
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Los nematodos ( lat . Nematoda, del griego νήμα - hilo y εἶδος - forma), o gusanos redondos , son un tipo de invertebrados protóstomos (del grupo de la muda ) . Actualmente, se han descrito más de 24 mil especies de nematodos parásitos y de vida libre [1] , sin embargo, las estimaciones de diversidad real basadas en la tasa de descripción de nuevas especies (especialmente insectos parásitos especializados ) sugieren la existencia de alrededor de un millón de especies. [2] .
Los nematodos de vida libre viven en el suelo de reservorios de cualquier salinidad y en toda la gama de profundidades, en el ensuciamiento de superficies sólidas submarinas, en el suelo [3] . Los nematodos se encuentran desde los polos hasta los trópicos en todo tipo de ambientes, incluidos los desiertos, las altas montañas y los mares profundos [4] . Desempeñan un papel importante en los ecosistemas del suelo y del suelo de los cuerpos de agua, donde su número puede llegar a varios millones de individuos por 1 m² [3] . Se considera que los nematodos Halicephalobus mephisto son los organismos multicelulares terrestres que viven en las profundidades del planeta [5] .
Muchos representantes se han convertido en parásitos o comensales de animales de todos los principales grupos taxonómicos, incluidos los protozoos [6] . Causan nematodos en plantas (fitonematodos) y animales (zoonematodos), incluidos los humanos. En las plantas afectadas, se observa la muerte de las raíces, el daño a los tubérculos y la formación de agallas . Los parásitos humanos más famosos entre los gusanos redondos: gusanos redondos , oxiuros , trichinella , anquilostomas , gusanos de Guinea . Sus huevos entran en una persona cuando no se sigue la higiene personal , con alimentos y agua contaminados. La lucha contra los nematodos parásitos se reduce a su expulsión del organismo huésped. En el ambiente externo, son destruidos por medidas médicas, veterinarias y sanitarias, así como agrotécnicas [7] .
Aromorfosis de lombrices intestinales: cavidad corporal primaria ( pseudocoel ), formación del anillo neural, a través del sistema digestivo, dioicas y dimorfismo sexual .
Los hallazgos fiables más antiguos datan del Cretácico Inferior [8] .
La longitud del cuerpo es de 80 micras a 8,4 m (esta es la longitud del parásito Placentonema gigantissima que vive en la placenta del cachalote ) [9] . Los nematodos de vida libre y los parásitos de las plantas se caracterizan por tamaños pequeños, de 1 a 3 mm; en casos raros, las especies de vida libre alcanzan una longitud de un centímetro. Los parásitos animales también son en su mayoría pequeños. [10] Las hembras son algo más grandes que los machos [11] . El cuerpo de los nematodos no está segmentado, tiene una forma filamentosa o fusiforme, con menos frecuencia (en las hembras) una forma de barril o de limón [12] . En la sección transversal, el cuerpo es redondo (de ahí el nombre de gusanos redondos ), en la base tiene simetría corporal bilateral (dos lados) con elementos de dos vigas. El extremo anterior del cuerpo (cabeza) también muestra signos de simetría de tres haces. Con la excepción de algunos órganos sensoriales, los nematodos carecen de células flagelares. Los sistemas circulatorio y respiratorio están ausentes [7] .
Los gusanos redondos tienen un saco piel-muscular desarrollado . El cuerpo está cubierto con una cutícula lisa o anular , debajo de la cual se encuentra la hipodermis , o epidermis, y debajo de ella hay hilos de músculos longitudinales. La cutícula también recubre la faringe y el intestino posterior. La cutícula representa aproximadamente del 5 al 10 % del diámetro del cuerpo y del 10 al 20 % de su volumen [10] . La capa más externa es una epicutícula delgada. Además de la epicutícula, la cutícula de los nematodos incluye tres capas más, que consisten principalmente en colágeno . Estas capas ocupan la mayor parte de la cutícula. La corteza, la capa más externa, se encuentra directamente debajo de la epicutícula. La corteza a menudo se divide en anillos y puede contener una proteína especial llamada elastina . La capa intermedia varía mucho entre especies, puede ser homogénea o tener una estructura compleja. La capa interna, basal, puede ser estriada o estratificada. A veces contiene fibras que envuelven el cuerpo del nematodo en espiral en direcciones opuestas entre sí. La cutícula que viste el cuerpo del nematodo no contiene quitina , pero la quitina se encuentra en la cutícula que recubre la faringe. [4] A lo largo de la circunferencia del cuerpo, la hipodermis forma 4 crestas ("cuerdas") que sobresalen en la cavidad del cuerpo: dorsal (dorsal), ventral (abdominal) y dos laterales. Los troncos nerviosos pasan dentro de las cavidades dorsal y abdominal , y los nervios sensoriales y los canales excretores pasan a través de las cavidades laterales [6] .
En las formas parasitarias, el epitelio puede adquirir una estructura sincitial , es decir, no tiene límites celulares y consiste en una masa citoplasmática con núcleos incluidos en ella. La parte nucleada de las células epiteliales está conectada a la capa sincitial superficial por puentes citoplasmáticos. Los parásitos pueden almacenar glucógeno en la hipodermis, que es necesario para la glucólisis . Debajo de la hipodermis hay una capa de músculos longitudinales, que se divide por las crestas de la hipodermis en 4 hebras. Los nematodos también tienen músculos asociados con órganos reproductivos y (a veces) células musculares individuales en la pared intestinal [4] .
En los miembros de la familia intersticial marina Stilbonematidae, la superficie del cuerpo está cubierta con una capa de bacterias simbióticas fibrosas de color verde azulado y, como resultado, parece peluda. [cuatro]
Entre el saco piel-muscular y los órganos internos del cuerpo en formas más o menos grandes, hay una cavidad corporal primaria, un pseudocoel , que se diferencia del secundario (celoma) por la ausencia de un revestimiento epitelial [6] . En los nematodos pequeños de vida libre, la cavidad corporal es pequeña o está completamente ausente. En parásitos de animales grandes como Ascaris , puede ser muy extenso. El líquido en la cavidad del hemocele está bajo presión y actúa como un esqueleto hidrostático. [4] La presión del fluido dentro del cuerpo en los grandes nematodos es alta y asciende a 75-150 mm Hg. Arte. (la presión interna teóricamente calculada para los nematodos pequeños es unas 100 veces menor) [10] . El transporte difuso de sustancias entre tejidos también se lleva a cabo a través del fluido de la cavidad [13] . Contiene productos metabólicos, incluida la hemoglobina en algunas especies, pero no contiene células en suspensión. Los nematodos tienen varias células fagocíticas que se adhieren desde el interior a las paredes de la cavidad corporal. Estas células realizan una función protectora. [cuatro]
El sistema digestivo de los gusanos redondos es como un tubo, a través. Comienza con la cavidad oral (estoma), pasa a la faringe (comúnmente llamada esófago) [14] , luego a la anterior, media y termina con el intestino posterior, que se abre en el extremo posterior del cuerpo desde el lado ventral. [7] . El tubo digestivo es relativamente corto y no excede la longitud del cuerpo, mientras que en animales más organizados el tracto digestivo tiene una longitud relativa mucho mayor. En los nematodos parásitos, esto se debe en gran medida a que se alimentan de productos ya parcialmente digeridos, y su asimilación se produce principalmente en el intestino del gusano. [13] En varias órdenes de parásitos, el intestino se transforma en un trofosoma sin luz . La apertura de la boca es terminal o rara vez se desplaza hacia el lado ventral o dorsal. La boca está rodeada de labios, que en la mayoría de los casos son tres [14] , y conduce a una faringe musculosa, que forma expansiones a lo largo de su longitud: bulbos [13] . La faringe tiene una luz triédrica que se expande con la contracción de las fibras musculares radiales y se utiliza para succionar alimentos. Tiene una estructura compleja y en muchos grupos de nematodos depredadores y parásitos lleva una variedad de armas: los nematodos que parasitan a los animales pueden tener dientes cuticulares en la faringe y los parásitos de las plantas pueden tener un estilete perforante con el que el parásito perfora los tejidos de las plantas. En las paredes del esófago (faringe) se encuentran numerosas glándulas que tienen un impacto inicial sobre el sustrato alimentario [13] . La faringe se abre hacia el intestino medio, que es de origen endodérmico, cuya pared está formada por una sola capa de células epiteliales altas que se encuentran sobre una delgada membrana basal. Es en esta sección donde tiene lugar la descomposición final de los alimentos y la absorción de las sustancias necesarias, que luego se difunden en el líquido de la cavidad y se extienden a los tejidos. Como sustancias de reserva se suele utilizar glucógeno , que se deposita en las crestas de la hipodermis. Los nematodos parásitos que viven en un ambiente anóxico en la cavidad intestinal obtienen la cantidad requerida de ATP como resultado de la glucólisis , para lo cual el glucógeno se hidroliza rápidamente . Los ácidos orgánicos formados como resultado de la división incompleta se acumulan en el fluido de la cavidad, por lo que se vuelve cáustico. [13] El sistema digestivo termina con el intestino posterior, que se abre en las hembras con el ano, y en los machos con la abertura de la cloaca . Algunos nematodos (por ejemplo, los filamentosos) no tienen ano, ya que el intestino posterior termina a ciegas [13] .
Los nematodos se alimentan principalmente de bacterias, algas y detritos ; también hay depredadores entre ellos que atacan pequeños multicelulares, incluidos otros nematodos (nematodo mononkh, llamado así porque tiene un diente grande en la cavidad bucal, vive alrededor de 18 semanas y durante este tiempo come hasta 1 mil nematodos de otras especies) , [10] muchos son parásitos de animales, hongos y plantas [12] .
Consiste en glándulas cutáneas unicelulares (hipodérmicas) que reemplazaron a los protonefridios , que desaparecieron debido a la pérdida de las formaciones ciliares por parte de los nematodos. Por lo general, hay una glándula cervical. En algunos nematodos de vida libre, es masivo y tiene un conducto excretor corto (se complementa con glándulas más pequeñas que se encuentran a los lados del cuerpo). En la mayoría de los nematodos del suelo y parásitos, la glándula cervical está asociada con largos canales excretores ubicados en los engrosamientos laterales de la hipodermis. En el gusano redondo del caballo, que alcanza los 40 cm de longitud, dicho sistema excretor está formado por una célula gigante. [quince]
A través de los canales laterales se eliminan los productos líquidos de la excreción producidos en el organismo. Los nematodos también tienen órganos fagocíticos especiales (células fagocíticas), en los que se retienen y acumulan varios productos metabólicos insolubles y cuerpos extraños que ingresan al cuerpo, como las bacterias. En consecuencia, las partículas insolubles acumuladas en los órganos fagocíticos no se eliminan del organismo, sino que sólo se eliminan de esta forma del ciclo de vida del organismo. Dichos órganos se denominan "riñones de acumulación"; parecen grandes células estrelladas. Están ubicados en la cavidad del cuerpo a lo largo de los canales excretores laterales, en el tercio anterior del cuerpo. [15] Hay cuatro células fagocíticas en los nematodos, pero puede haber individuos con un número menor (2–3) o mayor (hasta 6) [10] .
El sistema nervioso consta de un anillo nervioso parafaríngeo y varios nervios longitudinales. El anillo nervioso se encuentra al nivel de la mitad de la faringe y está inclinado hacia adelante con su borde dorsal (en algunos grupos, la pendiente se invierte). En su estructura, el anillo nervioso es un solo ganglio circular y, aparentemente, desempeña el papel del principal órgano asociativo. El tronco del nervio ventral y el nervio dorsal se originan en él, los nervios longitudinales restantes no están directamente conectados con él. El tronco nervioso ventral contiene cuerpos de neuronas, otros nervios longitudinales no tienen cuerpos y son haces de prolongaciones de neuronas del tronco ventral. Todos los troncos longitudinales pasan intraepitelialmente, en las crestas de la hipodermis.
Los órganos de los sentidos están representados por numerosos sensilla : cerdas táctiles , papilas labiales (papilas), órganos suplementarios masculinos, anfidos olfativos y órganos glandulares sensoriales: fásmidos . En el extremo posterior del cuerpo de los nematodos de vida libre hay glándulas terminales de la cola, cuyo secreto sirve para adherirse al sustrato [12] . Estos órganos de los sentidos son mecano , quimio o, con menos frecuencia , fotorreceptores o tienen sensibilidad mixta y siempre están asociados con células glandulares. Los principales órganos de recepción química distante son los anfibios, órganos pares complejos en el extremo anterior del cuerpo, que tienen una variedad de formas. Otros órganos de los sentidos de la cabeza incluyen la sensibilidad de la cabeza, subordinada en su disposición a la simetría radial y dispuesta en tres o dos filas. En algunos nematodos de vida libre, además, se han encontrado mecanorreceptores internos , metanemas .
Los científicos estadounidenses, al realizar experimentos con nematodos, descubrieron que son capaces de aprender de su propia experiencia. Los gusanos adultos, que olían la comida, se arrastraron de inmediato por el camino más corto, mientras que los jóvenes dudaron durante mucho tiempo y ni siquiera fueron a buscarlos. Además, en los nematodos experimentales, se activaron tres pares de neuronas en respuesta al olfato, lo que no sucedió con los jóvenes [16] .
Los nematodos no tienen órganos respiratorios especializados; muchas especies (habitantes de ambientes en descomposición, parásitos intestinales de animales) son anaerobios . Los parásitos intestinales como Ancylostoma y Necator se alimentan de sangre, y la utilizan no solo como sustrato alimentario, sino también para autoabastecerse de oxígeno: las paredes de sus intestinos absorben el oxígeno de la sangre tragada, separándolo de la hemoglobina. [diez]
La gran mayoría de los nematodos tienen un dimorfismo sexual externo distinto y sexos separados, en casos muy raros, los nematodos tienen hermafroditismo o la capacidad de partenogénesis . Los nematodos ponen huevos, rara vez vivíparos. Los huevos fertilizados se convierten en larvas . Esto ocurre en el ambiente externo o incluso en el tracto genital de la hembra (ovoviviparidad) [6] . En los machos, el extremo posterior del cuerpo está doblado hacia el lado ventral (en algunas especies, el extremo posterior del macho forma dos lóbulos expandidos [10] ), y existe un aparato copulatorio complejo. El papel de sujetar a la hembra durante la cópula lo desempeñan varios órganos suplementarios y (en los nematodos rabdítidos ) las bolsas. Los espermatozoides se introducen mediante espículas, que sobresalen de la abertura cloacal y regresan gracias a los músculos [10] . Los órganos genitales internos en la versión original están emparejados y tienen una estructura tubular. Las hembras tienen un conjunto simple o doble de ovario, oviducto y útero; la vagina es siempre la única. La sección de la trompa genital de la hembra puede especializarse como receptáculo seminal, donde se almacenan los espermatozoides y se produce la fecundación [10] . Los machos tienen uno o dos testículos con conductos deferentes y un canal eyaculatorio impar. Los espermatozoides de los nematodos tienen una estructura extremadamente diversa, carecen de flagelos y tienen movilidad ameboidea (pero no de actina ) [17] [18] .
La fecundación es interna. Para las hembras de algunas especies, se ha observado la liberación de feromonas, sustancias que atraen a los machos. Durante la cópula, el extremo posterior del cuerpo del macho se retuerce alrededor del cuerpo de la hembra, de modo que la abertura de la cloaca del macho se presiona con fuerza contra la abertura genital de la hembra. El macho introduce espículas en la abertura genital femenina y la expande, asegurando la transferencia de esperma a la vagina. La fertilización tiene lugar en el receptáculo de semillas. El óvulo fertilizado se cubre con una cáscara de varias capas y se excreta del cuerpo de la hembra. El desarrollo del óvulo comienza en el tracto genital femenino, de modo que el óvulo puesto contiene el embrión en varias etapas de desarrollo. Los nematodos de vida libre ponen varias docenas de huevos. El número de huevos en las especies zooparásitas siempre es alto, pero depende del tamaño del animal (el nematodo más grande, Placentonema gigantissima , pone miles de millones de huevos ). Para algunos nematodos (por ejemplo, para trichinella , risht ), el nacimiento vivo es característico. [diez]
En la mayoría de los nematodos, como en muchos otros animales, el sexo se determina genéticamente utilizando cromosomas sexuales . Si hay dos cromosomas X en un óvulo fertilizado, una hembra se desarrollará a partir del óvulo, si es uno, un macho. Sin embargo, en las dos especies de nematodos más estudiadas, Caenorbabditis elegans y C. briggsae , los individuos con dos cromosomas X no son hembras, sino hermafroditas. Sus gónadas en las etapas larvales tardías producen esperma. En los hermafroditas, los espermatozoides de las larvas tardías se arrastran hacia almacenes especiales, la espermateca, y aquí esperan en las alas. Las glándulas sexuales de los hermafroditas adultos ya no producen espermatozoides, sino óvulos. Pueden ser fecundados por su propio esperma de la espermateca, o por el esperma del macho como resultado del apareamiento. Los ancestros de C. elegans y C. briggsae eran gusanos dioicos normales. Esto se sigue, en particular, del hecho de que todas las demás especies del género Caenorhabditis son dioicas. Aparentemente, el hermafroditismo en C. elegans y C. briggsae es un nuevo rasgo "evolutivamente joven". [19]
El ciclo de vida incluye una etapa de huevo, cuatro etapas juveniles y una etapa de nematodo adulto. El desarrollo es directo, y los juveniles ya tienen casi todos los órganos en el momento de dejar el huevo, a excepción del sistema reproductivo. El crecimiento durante cuatro etapas juveniles y una adulta se acompaña de cuatro mudas. En algunas especies, los dos primeros pueden ocurrir debajo de la cáscara del huevo antes de la eclosión. El animal se convierte en adulto después de cuatro mudas. Más nematodos no mudan, pero su crecimiento puede continuar después de la cuarta muda. [4] El crecimiento de los nematodos va acompañado no solo de un cambio en el tamaño y peso del cuerpo, sino también de un cambio en las proporciones y una reestructuración significativa de la organización interna. Las diferentes partes del cuerpo crecen a ritmos diferentes. [veinte]
La presencia de desarrollo directo en los nematodos es consecuencia del tamaño inicialmente pequeño de los representantes de este grupo. El desarrollo con larvas pelágicas, que proporciona a los organismos ventajas significativas en términos de amplia distribución y les permite utilizar los recursos alimentarios de los biotopos pelágicos, está asociado con la muerte masiva de larvas. Por lo tanto, el desarrollo pelágico está disponible solo para formas relativamente grandes que producen una gran cantidad de huevos. Las formas pequeñas que tienen fecundidad orgánica, por regla general, se ven obligadas a pasar al desarrollo directo. [veinte]
Para algunos nematodos zooparásitos, el fenómeno de disminución de la cromatina se registró durante el desarrollo temprano . Se encuentra en el hecho de que las células somáticas en el tercer paso de trituración pierden alrededor del 85% de su ADN . Sólo las células de la línea germinal conservan el genoma completo . [diez]
Los nematodos exhiben eutelio. Las divisiones celulares (excluyendo las células gonadales) se detienen poco antes del final del desarrollo embrionario. Así, el número de células en un animal adulto es constante y característico de la especie. (Eutelia no es común a todos los nematodos. La mayoría de los nematodos marinos de vida libre no tienen una composición celular constante.) Varios órganos y tejidos también contienen un número fijo de células, la mayoría de las cuales ya están presentes cuando los individuos jóvenes salen del cascarón. el huevo. Por ejemplo, un adulto con rabditis tiene 200 células nerviosas, 120 células epidérmicas y 172 células del tubo digestivo. Los individuos hermafroditas de Caenorhabditis elegans siempre tienen 959 núcleos somáticos. Solo las células de la línea germinal continúan dividiéndose después de la edad adulta y su número varía. Dado que no hay un aumento en el número de células durante el desarrollo postembrionario, el crecimiento de los nematodos se lleva a cabo principalmente aumentando el tamaño de las células. [cuatro]
La mayoría de los nematodos se mueven hacia adelante y hacia atrás utilizando movimientos corporales sinusoidales y ondulantes. Estos movimientos ocurren en el plano dorsoventral, que se logra alternando las contracciones de los músculos longitudinales dorsales y abdominales. Retirados del sustrato natural, los nematodos se doblan, pero no pueden avanzar direccionalmente. La ondulación efectiva requiere un sustrato como granos de arena o una película superficial de líquido para permitir que los nematodos se repelan a sí mismos. En condiciones pelágicas, dicho movimiento es ineficaz. La mayoría de los nematodos de vida libre son animales intersticiales, que se mueven rápida y eficientemente empujando contra las paredes de los espacios angostos en los que viven. El tamaño del espacio que permite un movimiento ondulante óptimo es aproximadamente 1,5 veces el diámetro del gusano y, para la mayoría de los nematodos del suelo, lo ideal es un tamaño de poro del suelo de 15 a 45 µm. [cuatro]
La glándula de la cola (spineretta) es típica de muchos nematodos de vida libre, incluida la mayoría de las especies marinas. Se abre en el extremo posterior del cuerpo, que se dibuja en forma de cola cónica. Algunos nematodos se caracterizan por un sistema de dos tipos de glándulas (una para la unión, la otra para el desprendimiento). La glándula se utiliza para la unión temporal al sustrato. Este accesorio le permite tirar rápidamente del cuerpo al sustrato, evitando el peligro. [cuatro]
El método paleontológico como forma de realizar investigaciones filogenéticas es de poca utilidad para los nematodos, ya que estos organismos son, en primer lugar, muy pequeños, lo que dificulta enormemente su detección, y, en segundo lugar, y más importante, tienen pocas estructuras duras, como huesos o caparazón que son aptos para diversos procesos de petrificación. Así, tradicionalmente, la taxonomía de los nematodos se basaba casi exclusivamente en la clasificación taxonómica, es decir, en las similitudes morfológicas de los individuos modernos. En las ideas evolutivas hubo y hay muchas dudas provocadas por el hecho de que los restos fósiles de nematodos están prácticamente ausentes. Sin embargo, hay algunos nematodos fosilizados que están más o menos bien conservados en ámbar , pero se trata de formas relativamente "jóvenes", que existieron hace solo unos pocos miles o unos pocos millones de años. La mayoría de estos individuos son parásitos de insectos especializados en lugar de formas antiguas primitivas. Incluso el nematodo fósil más antiguo es un insecto parásito del orden Mermithida . Este individuo fue encontrado en ámbar libanés del período Cretácico y no tiene más de 130 millones de años. En consecuencia, este nematodo también es demasiado joven para establecer los principales eventos evolutivos, porque ya tiene todas las características necesarias del orden, familia y género. Descrito como Heleidomermis libani , simplemente representa una nueva especie además de las especies modernas conocidas del género. Sin embargo, este ya es un descubrimiento muy importante, que muestra que los nematodos son un grupo extremadamente antiguo que parece evolucionar muy lentamente. [21]
El estudio de la distribución geográfica moderna de los nematodos en relación con el curso de eventos geológicos naturales como la tectónica de placas y la deriva continental puede proporcionar información confiable sobre la evolución de los nematodos en los últimos 300 millones de años. Esto es especialmente cierto cuando se tienen en cuenta los resultados de la morfología comparativa moderna. Cuando se dispone de suficiente información, un sistema filogenético basado en caracteres morfológicos concuerda bien con los datos biogeográficos. Además, estos datos son confirmados por los datos genéticos de estudios taxonómicos moleculares. Hace 300 millones de años, muchos de los órdenes de nematodos existentes en la actualidad ya existían. En ese momento, la forma corporal moderna de los nematodos se había logrado en gran medida, como se desprende de los cambios morfológicos relativamente menores que ocurrieron a partir de entonces. Por lo tanto, como grupo, los nematodos son mucho más antiguos que 300 millones de años, y su principal evolución morfológica ocurrió incluso antes. [21]
Al comparar la composición del citocromo c y algunas histonas en el nematodo bacteriófago de vida libre Caenorhabditis elegans , el organismo modelo más utilizado para el estudio de la fisiología , la evolución y la genética , con la de los mamíferos , se calculó que el tiempo de su separación es más de mil millones de años. Estos datos indican que los nematodos existieron hace mil millones de años y concuerdan con la evidencia anterior de que los nematodos son, de hecho, un grupo antiguo. Entre los nematodos, el orden Enoprida es el taxón más antiguo . [21]
Los estudios sobre gastrotricos marinos (orden Macrodasyoidea ) nos permiten confirmar y desarrollar la visión expresada anteriormente sobre la proximidad de los nematodos a este grupo de animales. Las similitudes se relacionan con muchas características. Los representantes del orden Macrodasyoidea tienen una cola que se encuentra detrás del ano ubicado en el vientre, se observa una abertura terminal en la boca, una estructura similar de la cavidad oral, el esófago y los intestinos. El esófago gastrotrico tiene músculos radiales y una luz triédrica, como en los nematodos. El intestino de esos y otros consiste en una sola capa de células endodérmicas . Las fosas ciliares de algunos gastrotricos marinos son muy similares a los anfibios nematodos. Es grande la similitud de algunas características fisiológicas, patrones de crecimiento, etc.. Al mismo tiempo, los gastrotricos son más primitivos que los nematodos, menos especializados. En muchas características de la organización (cubierta ciliar, fosas ciliares olfativas, la estructura del aparato reproductivo y otras características), los gastrotricos están cerca de los turbelarios . La opinión más cercana a la verdad es que los gastrotricos se separaron de los turbelarios (rectales) y, a su vez, los nematodos partieron de la base de su tronco. [22]
El grupo fue identificado por primera vez por Carl Asmund Rudolphi en 1808 [23] bajo el nombre de Nematoidea . Posteriormente fue clasificado sucesivamente como la familia Nematodes por Burmistr en 1837 [23] y como el orden Nematoda por K. M. Dizing en 1861 [23] .
Se discute el estado taxonómico y la posición sistemática de algunos grupos de nematodos (clases, subclases, órdenes) [1] [24] . Por ejemplo, de acuerdo con algunas clasificaciones antiguas, la clase más grande Chromadorea fue aceptada en un ámbito limitado (sin Ascaridida , Spirurida , Tylenchida ) e incluida en el rango del orden Chromadorida Chitwood, 1933 como parte de la subclase parafilética combinada de nematodos Adenophorea, o aphasmidia (Adenophorea, Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 ) [25] . Por primera vez, la división de nematodos en dos subclases fue comprobada en la década de 1930 por B. Chitwood (Chitwood B., 1933, 1937). Sin embargo, su nombre propuesto Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 ya fue tomado por un nombre similar más antiguo de uno de los órdenes de insectos. En la mayoría de los trabajos del siglo XX, los nematodólogos utilizaron los siguientes nombres de subclases [24] :
La artificialidad de una visión tan clásica de la taxonomía de los nematodos (especialmente Adenophorea) fue confirmada cada vez más por nuevos estudios de genética molecular y anatómica. En algunos sistemas posteriores, donde todos los nematodos se consideran en rango de clase, se distinguen 3 subclases (Malakhov, 1986) [24] .
A partir de 2011, el tipo de nematodo incluye 3 clases, 31 órdenes, 267 familias, 2829 géneros y 24 783 especies, con taxones fósiles representados en 2 géneros por 10 especies; también hay 7 géneros y 7 especies conocidas solo en estado fósil [1] (estimaciones anteriores eran de 15 [26] a 80 mil [27] , y la diversidad real de nematodos, teniendo en cuenta las perspectivas para describir nuevas especies, se estima en un millón de especies [2] ).
El tipo incluye tres clases y alrededor de 30 unidades [1] :
Las nematodosis son enfermedades parasitarias ( helmintiasis ) de humanos, animales y plantas causadas por nematodos. Entre los nematodos se distinguen dos grupos: geonematosis (cuando el desarrollo de huevos y/o formas larvarias se da en el suelo , agua o enseres domésticos) y bionematosis (cuando el ciclo de desarrollo está asociado a un cambio de hospedantes y la transmisión de patógenos se lleva a cabo por los portadores - mosquitos , mosquitos , tábanos ). La conservación y desarrollo de huevos y larvas de nematodos en el ambiente externo es posible solo bajo ciertas condiciones de temperatura, suficiente humedad y acceso de oxígeno .
Junto con otras helmintiasis, las nematodosis son las de mayor importancia en la patología humana . Los parásitos se localizan en la mayoría de los tejidos y órganos humanos ( tracto gastrointestinal , músculos , órganos respiratorios , hígado , riñones , etc.). Por lo general, la infección humana ocurre cuando los huevos maduros (invasivos) o las larvas de nematodos se ingieren con partículas de suelo, agua y alimentos. En el territorio de los países de la antigua URSS, los humanos se encuentran (registrados): ascariasis , enterobiasis , tricuriasis , triquinosis y otros nematodos [29] . La terapia (tratamiento) de la mayoría de las nematodosis en humanos con la búsqueda oportuna de ayuda médica no es difícil [30] .
Los nematodos se encuentran (se describen) en todas las especies de vertebrados . La mayoría de las especies de nematodos parasitan en el tracto digestivo . La prevalencia de la nematodosis entre los animales se ve afectada por: las condiciones climáticas; la presencia y número de huéspedes intermediarios; condiciones en que se mantienen los animales; calidad y oportunidad de las medidas terapéuticas y preventivas en curso. La ascariasis , amidostomiasis , bunostomiasis , dictyocaulosis , alfortiosis , triquinosis y una serie de otros nematodos causan el mayor daño económico a la cría de animales [29] .
Las enfermedades por nematodos de las plantas (herbáceas, leñosas, arbustos) son causadas por una serie de nematodos herbívoros dañinos. Se encuentra en muchas plantas silvestres y cultivadas. Muy a menudo, los signos externos de las lesiones de las plantas de nematodos se manifiestan por una desaceleración en la aparición de las plántulas, el crecimiento y el desarrollo de las plántulas, la floración débil, la muerte parcial (a veces significativa) de las plantas a una edad temprana y la disminución o muerte de las plantas. cultivo. En el proceso de alimentación, los nematodos violan la integridad de las raíces, lo que facilita la penetración de hongos, bacterias y virus patógenos en la planta . La introducción de nematodos en las raíces de las plantas generalmente provoca una fuerte ramificación del sistema radicular y la pudrición de raíces pequeñas (remolacha, patata , avena heteroders), la formación de agallas de varias formas (nematodos de las agallas en las raíces de vegetales y cultivos industriales), puntiagudos hinchazones - "picos" (acné - lat. Anguina radicicola - en las raíces de los cereales silvestres), úlceras, que conducen a la muerte de las raíces. Los nematodos del tallo causan el engrosamiento fusiforme de los tallos, el subdesarrollo de la lámina de la hoja y su deformación, en fresas : hinchazón de los pecíolos de las hojas, bigotes y corrugación de la lámina de la hoja; la formación de manchas oscuras blandas en la periferia de los tubérculos de patata ; agrietamiento del fondo y aflojamiento del tejido de escamas suculentas en plantas bulbosas [31] .
Toda la variedad de direcciones, métodos y medios para proteger los cultivos y otras plantas útiles para los humanos de los nematodos se reduce a lo siguiente:
Una gran cantidad de especies de nematodos viven en el fondo de los cuerpos de agua y participan en el procesamiento de los residuos orgánicos, es decir, representan un importante complejo de saprófagos en biocenosis marinas y de agua dulce. Los nematodos del suelo juegan un papel esencial en la formación del suelo. Entre los nematodos de vida libre, existen especies que se alimentan de flora bacteriana y hongos. Un amplio espectro trófico de nematodos indica su importante importancia como consumidores y descomponedores en biocenosis. [33]
Los nematodos - parásitos de plantas y animales en cenosis naturales son un factor poderoso en la regulación del número de especies afectadas por ellos y un factor de selección natural en la naturaleza. [33]
Cientos de nematodos Caenorhabditis elegans sobrevivieron al desastre del transbordador Columbia de 2003 . [34]
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