Esponjas

La capacidad de la mayoría de las células que componen el cuerpo para moverse libremente es un sello distintivo de las esponjas. Las células de mesohilo se mueven casi constantemente. Durante la reestructuración del sistema acuífero, los endopinacocitos y los coanocitos pueden cambiar su ubicación, por lo que se forman nuevas cámaras flagelares, se fusionan y forman nuevas ramas del canal. Esto asegura que el flujo de agua en el cuerpo de la esponja se optimice a medida que crece o debido a cambios en el medio ambiente. Los movimientos independientes y frecuentes de las células en los cuerpos de las esponjas son posibles debido a la ausencia de contactos intercelulares reales y la lámina basal en la mayoría de ellos [69] .

Esponja de vidrio sincitio

Las esponjas de vidrio no tienen la típica coanoderma y pinacoderma. Su tejido vivo es una red tridimensional, similar a una red, que está formada por numerosas hebras. No hay membranas que separen las células, y el citoplasma es continuo dentro del tejido, por lo que el tejido de las esponjas de vidrio se llama sincitio trabecular o malla trabecular. En lugar de coanodermia, hay otro sincitio: coanosincitio, y en lugar de los coanocitos típicos, cuerpos de collar, cada uno de los cuales tiene un collar y un flagelo, pero no un núcleo. Los cuerpos de los collares se recogen en grupos en bolsillos separados rodeados por una malla trabecular. De hecho, los cuerpos del collar son excrecencias de una sola célula madre que contiene un núcleo (coanoblasto). El mesochil se extiende dentro de cada hebra de la malla trabecular. Contiene espículas, fibras de colágeno y células individuales: esclerocitos, arqueocitos y, muy probablemente, células germinales [70] .

Fisiología

Locomoción y cambio de forma del cuerpo

La gran mayoría de las esponjas son organismos sésiles adheridos, pero algunas especies tienen una capacidad de locomoción limitada . Por ejemplo, la esponja de agua dulce Ephydatia , así como algunas especies marinas, pueden moverse a través del sustrato a una velocidad de 1 a 4 mm por día. Este movimiento se logra como resultado del movimiento ameboide de pinacocitos y células de otros tipos, que se produce en diversos grados de forma concertada. Algunas especies, como Clathrina coriceae , pueden contraerse y cambiar el diámetro del osculum con la ayuda de miocitos. Gracias a estos mecanismos, las esponjas pueden detener temporalmente el flujo de agua a través de su sistema acuífero, por ejemplo, cuando aumenta la cantidad de materia en suspensión en el agua [71] . Las esponjas adultas de las cuatro clases pueden expulsar partículas del sustrato de sí mismas por contracción [72] .

Se muestra que los cambios en el volumen y la forma del cuerpo también pueden ser endógenos y tener un ritmo diario. No se sabe exactamente qué es responsable de la transmisión de señales entre células en ausencia de un sistema nervioso : conducción celular, difusión química o conducción eléctrica. Al parecer, cualquiera de las opciones puede tener lugar, ya que se han identificado potenciales celulares bioeléctricos y neurotransmisores en esponjas . Además, sus genomas contienen genes que son ortólogos a los genes implicados en el funcionamiento del sistema neurosensorial de los eumetazoos [73] . Sin embargo, debido a la falta de contactos intercelulares especializados, la señal en el cuerpo de la esponja se propaga muy lentamente. La excepción son las esponjas de vidrio, que tienen una estructura sincitial. Por ejemplo, en Rhabdocalyptus dawsoni , los potenciales de acción se propagan rápidamente a lo largo de los cordones sincitiales, dando como resultado el cese del latido flagelar y el flujo de agua a través del cuerpo [74] .

Comida

La mayoría de las esponjas filtran pequeñas partículas de comida del agua que fluye a través de sus cuerpos. Los tamaños de las partículas suelen oscilar entre 50 y 1 µm, pero pueden ser incluso más pequeños. Estos límites incluyen organismos planctónicos unicelulares , como dinoflagelados y bacterias, virus , pequeños detritos orgánicos y posiblemente incluso compuestos orgánicos disueltos en agua [75] .

Las esponjas no tienen una población de células especializadas para la función digestiva. Casi todas las células tegumentarias y muchas células del espacio interior de la esponja participan en la captura de partículas de alimento. Se ha demostrado que los coanocitos, arqueocitos, exopinacocitos, endopinacocitos y basopinacocitos tienen actividad fagocítica y digestiva. La captura de alimentos también puede ocurrir en los canales prosopile y aductor [36] . Se detectó actividad fagocítica en miocitos, células globulares secretoras, esclerocitos, lofocitos. Pequeñas partículas pueden penetrar en el mesoquilo entre los exopinacocitos, pero el mecanismo de este movimiento no está claro. Algunas células mesoquilo pueden extender ameboides sus prolongaciones hacia la cavidad de los canales aductores entre los pinacocitos y llevar a cabo la fagocitosis. Sin embargo, en la mayoría de los casos, las bacterias y otros picoplancton son capturados por excrecencias pseudopodiales de coanocitos [36] .

Los coanocitos pueden captar partículas de alimento tanto en la parte basal como en la parte apical (en la zona del cuello). Los coanocitos y pinacocitos que han fagocitado partículas de alimentos las pasan a los arqueocitos o las secretan en el mesoquilo por exocitosis . Los arqueocitos y los coanocitos digieren los alimentos en las vacuolas digestivas , y los arqueocitos también parecen ser capaces de almacenar nutrientes (glucógeno y lípidos ). Las partículas particularmente grandes depositadas en los canales son absorbidas por endopinacocitos y arqueocitos, que penetran en los canales a través de la capa de pinacocitos oa través de porocitos. Las enzimas amilasa , lipasa , proteasa y esterasa están involucradas en la descomposición de los alimentos en las esponjas [76] [77] .

Entre las esponjas, también se conocen especies carnívoras: esponjas comunes de las familias Cladorhizidae , así como algunas especies de las familias Guitarridae y Esperiopsidae. Solo se conocen 137 especies de esponjas depredadoras [78] . Los representantes de Cladorhizidae se alimentan de crustáceos y otros animales pequeños que se adhieren a los filamentos largos y pegajosos de la estructura celular esparcida por la esponja. Cuando la presa se pega, el hilo se acorta, tirando de la presa hacia el cuerpo de la esponja. Luego, la esponja envuelve lentamente a la víctima y la digiere, probablemente con la ayuda de arqueocitos. No hay evidencia de que la esponja use veneno o toxinas . Algunas esponjas depredadoras usan espículas en forma de gancho para atrapar presas [79] . Las esponjas depredadoras carecen de coanocitos y de un sistema acuífero [80] [77] , aunque las esponjas del género Chondrocladia utilizan su sistema acuífero modificado para succionar presas hacia el interior del cuerpo. La mayoría de las esponjas depredadoras son habitantes de grandes profundidades (hasta 8840 m) [79] [81] .

Los residuos de alimentos no digeridos, así como las partículas inorgánicas que han ingresado a la esponja con un chorro de agua, están sujetos a eliminación del cuerpo de la esponja. Estos últimos deben eliminarse: pueden obstruir los canales principales e interrumpir su trabajo. La partícula atrapada en el canal aferente es fagocitada por el arqueocito y luego transportada más cerca de la salida del acuífero, excretada por exocitosis en el canal de salida. En las esponjas que utilizan partículas extrañas para construir su esqueleto, la partícula capturada puede transferirse al sitio de síntesis de los elementos del esqueleto [82] .

Transporte interno, intercambio de gases y excreción

El flujo de gases y productos metabólicos (principalmente amoníaco ) desde el cuerpo hacia el agua que fluye a través del sistema acuífero proporciona una difusión simple . También puede desempeñar un papel en la distribución de nutrientes por todo el cuerpo de la esponja, aunque esto lo hacen principalmente los arqueocitos. Las especies del género Aplysina tienen fibras internas especiales a lo largo de las cuales, como sobre rieles, se mueven arqueocitos llenos de nutrientes [83] .

En las esponjas de vidrio, el transporte ocurre dentro del sincitio. Una vez que las partículas de alimentos han sido capturadas por los cuerpos del collar y cargadas en las vacuolas, las vacuolas se mueven a lo largo del sincitio a lo largo de los microtúbulos por la proteína motora dineína . Las vesículas se mueven de la misma manera en los pseudópodos de los foraminíferos y en los axones de las neuronas en algunos animales superiores [83] .

Dado que prácticamente no hay contactos intercelulares en el pinacodermo y el coanodermo, estas capas de células no forman una barrera confiable que separe el mesoquilo y el agua; por lo tanto, el agua ingresa constantemente al cuerpo de las esponjas. Las células de las esponjas de agua dulce suelen tener vacuolas contráctiles que realizan la osmorregulación a nivel de células individuales, pero no de todo el cuerpo del animal [84] .

Regulación del caudal de agua

Las esponjas tienen varios dispositivos para regular el flujo de agua a través de un sistema acuífero. En las esponjas de vidrio, los flagelos dejan de latir si las partículas de los sedimentos del fondo entran en la esponja o si se daña su tejido. En este caso, el potencial de acción se propaga a través del tejido sincitial y los flagelos vuelven a latir cuando su potencial de membrana alcanza un valor normal. Es posible que el potencial de acción provoque que el calcio entre en los cuerpos del cuello y el flagelo se restablezca cuando el calcio se bombea fuera de la célula [36] .

En esponjas con una estructura celular de tejidos, el potencial de acción, por lo que se sabe, no puede extenderse por todo el cuerpo. Sin embargo, en respuesta a la mala calidad del agua, la irritación física o química, o incluso en un ritmo espontáneo, tales esponjas pueden contraer lentamente los canales de su sistema acuífero, cerrar los ostia y osculum, como resultado de lo cual el flujo de agua se reduce mucho. se ralentiza o se detiene por completo. Al mismo tiempo, los flagelos de los coanocitos no paran de latir y trabajan sin cesar, aunque en algunos coanocitos los flagelos laten más lentamente que en otros. El latido de los flagelos ocurre a lo largo de una sinusoide y en un plano, y dentro de la misma cámara de coanocito, los flagelos de cada coanocito laten en su propio plano; sin embargo, ante un efecto dañino (rotura de la esponja, falta de oxígeno), algunos flagelos ralentizan su latido e incluso pueden detenerse durante varias horas. Actualmente, se cree que solo las esponjas de vidrio son capaces de detener instantáneamente el latido de los flagelos debido a su estructura sincitial. La esponja de vidrio Oopsacas minuta puede contraer su cuerpo muy lentamente y las contracciones son causadas por ondas de calcio que pasan a través del sincitio. Cuando el cuerpo de la esponja se contrae, las cámaras de coanocitos y los coanocitos individuales también se contraen [36] .

El sistema inmunológico

Las esponjas tienen un sistema inmunológico innato eficiente que les permite distinguir entre procariotas patógenas , procariotas endosimbiontes y procariotas alimentarias. Se ha demostrado que cuando se introducen en la esponja, las bacterias endosimbiontes producen sustancias específicas, como las N-acilhomoserina lactonas en el caso de la esponja Suberites domuncula , que suprimen la respuesta inmune y la apoptosis . En respuesta a estas moléculas, la esponja comienza a sintetizar abundantemente proteínas de endocitosis , probablemente para controlar la población bacteriana. Varias proteínas de membrana de Poribacteria tienen dominios eucariotas responsables de las interacciones proteína-proteína con la matriz extracelular eucariota y la adhesión intercelular , que probablemente juegan un papel en el reconocimiento. Las bacterias grampositivas y gramnegativas patógenas portan patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP) que son reconocidos por las células esponjosas. Por ejemplo, los lipopolisacáridos (LPS), que son los PAMP de las bacterias gramnegativas, son reconocidos en esponjas, como en otros metazoos , por receptores tipo Toll que desencadenan una respuesta inmunitaria [85] .

Las esponjas rechazan trasplantes de otras especies, pero aceptan trasplantes de miembros de su propia especie. En algunas esponjas marinas, las células grises juegan un papel clave en el rechazo de material extraño. Cuando se introduce un fragmento extraño, las células grises liberan sustancias químicas que inhiben el movimiento de las células en el área afectada para que las células del fragmento extraño no puedan utilizar el sistema de transporte de la esponja. Luego, las células grises se agrupan y liberan toxinas que matan todas las células en el área afectada. Este estado activado del sistema inmunitario puede durar hasta tres semanas [86] .

Reproducción

Las esponjas tienen reproducción tanto sexual como asexual. Las esponjas pueden ser ovovivíparas o vivíparas . Las esponjas ovíparas suelen ser dioicas, y en el segundo caso suelen ser hermafroditas [87] . Sin embargo, hay un caso conocido de una esponja que cambia de sexo durante el año [88] .

Reproducción sexual

Las esponjas no tienen gónadas y la formación de gametos no se limita a un área específica del mesohilo, por lo que los gametos se distribuyen uniformemente sobre él, pero al mismo tiempo siempre están a una distancia cubierta por la difusión del canal. o cámara [89] . Las células sexuales se forman por transformación directa a partir de células somáticas : amebocitos nucleolares y coanocitos, pero las etapas principales del desarrollo de los gametos en las esponjas son similares a las de otros animales [87] .

Durante la formación de gametos masculinos ( espermatogénesis ) en esponjas de vidrio y ordinarias, así como en Homoscleromorpha , se forman formaciones esféricas temporales, rodeadas de células somáticas aplanadas  : espermatocistos, en los que se produce la espermatogénesis. Las esponjas calcáreas no forman espermatocistos. Dentro del espermatocisto, las células germinales masculinas se desarrollan sincrónicamente, pero en Homoscleromorpha, se observa un gradiente de maduración de los espermatozoides dentro del espermatocisto, lo que también acerca a este grupo de esponjas a los eumetazoos. La mayoría de las esponjas tienen espermatozoides primitivos y tienen un gran volumen de citoplasma con varias mitocondrias ; los acrosomas suelen estar ausentes. Sin embargo, usando microscopía electrónica, se encontró que los espermatozoides de todas las Homoscleromorpha y algunas esponjas ordinarias tienen acrosomas. Las esponjas calcáreas tienen espermatozoides atípicos, tienen forma esférica y carecen de flagelo [90] .

Los gametos femeninos en desarrollo se localizan de forma difusa o en pequeños grupos en el coanosoma. En la mayoría de las esponjas, la formación típica de la yema no ocurre durante la ovogénesis ; en cambio, está dominada por diversas formas de transferencia a los ovocitos desde las células auxiliares del material nutritivo a partir del cual se forma la yema secundaria. En este caso, puede ocurrir la fagocitosis de células enteras o sus fragmentos que ingresan a los fagolisosomas. El óvulo y las células de sostén a veces están encerrados en un folículo especial, que tiene paredes de una estructura celular [89] . En Homoscleromorpha y esponjas ovíparas, la yema se forma por síntesis endógena. El ooplasma no se segrega en los ovocitos. Las esponjas ovovivíparas no tienen membranas de huevo , pero las esponjas comunes ovíparas desarrollan una membrana vitelina primitiva durante la ovogénesis [91] .

Durante el período de reproducción, la pared del espermatocito se destruye y los espermatozoides ingresan a los canales de salida (con menos frecuencia, la aurícula) y son expulsados ​​a través de los ósculos. Algunas esponjas tropicales arrojan repentinamente nubes lechosas de esperma de sus ósculos . Cuando los espermatozoides expulsados ​​se acercan a otra esponja, son transportados junto con las corrientes de agua hacia el sistema acuífero. Dentro de la esponja, se acercan a la superficie de la coanodermis o cámaras flagelares, donde son fagocitados, pero no digeridos, por los coanocitos. El coanocito que ha tragado el espermatozoide pierde su flagelo y collar y se convierte en una célula ameboidea (célula portadora), que lleva el núcleo del espermatozoide al óvulo y le pasa el núcleo o es fagocitado por el óvulo [89] . Algunas esponjas liberan sus huevos, junto con las células de apoyo, en el agua. A menudo, las esponjas liberan óvulos y espermatozoides en el agua de forma sincronizada; esto se llama esponjas "fumando" o "hirviendo". En la esponja de arrecife tropical Neofibularia nolitangere , el momento de la liberación de espermatozoides y óvulos es muy preciso, por lo que se puede predecir con anticipación el “fumar” de tres días una vez al año [92] .

Reproducción asexual

La reproducción asexual ha sido descrita en todas las clases de esponjas y puede llevarse a cabo por fragmentación, gemulogénesis y brotación [93] .

La fragmentación se considera la forma más primitiva de reproducción asexual. Puede ocurrir durante tormentas severas, debido a depredadores (peces, tortugas), enfermedades infecciosas , ruptura o división del sustrato, como resultado de lo cual el cuerpo de la esponja se rompe en fragmentos. Las piezas separadas sobreviven debido a la capacidad de las esponjas para regenerarse (ver más abajo para más detalles). Se adhieren al sustrato, se reorganizan y se convierten en una nueva esponja [94] . Dado que la fragmentación no es una etapa natural en el desarrollo de la esponja, sino un evento causado por factores externos aleatorios, no se producen cambios citológicos durante la fragmentación. La fragmentación es más característica de las esponjas ordinarias [95] .

La brotación es un método bastante raro de reproducción de esponjas: aparece como obligado en el ciclo de vida solo en representantes de dos familias ( Polymastiidae y Tethyidae ), aunque está representada de forma irregular en muchas familias [96] . Al mismo tiempo, en la mayoría de las esponjas (con la excepción de Homoscleromorpha y Radiospongilla cerebellata ), se forma una densa acumulación de células en el cuerpo de la esponja madre, principalmente arqueocitos. La formación de dicho riñón se basa en la migración de células pluripotentes con su posterior diferenciación. Este riñón está desprovisto de cámaras de coanocitos, canales, osculum y, después de la separación de la esponja materna, se adhiere al sustrato; allí comienza a crecer y formar un sistema acuífero. Al asentarse, los cogollos pueden fusionarse entre sí, dando como resultado el desarrollo de esponjas más grandes. En Clathrina , los brotes se forman como hinchazones de los extremos de los túbulos que representan el cuerpo de la esponja. En algunas especies de Tethya , las yemas se forman en tallos especiales, mientras que en Oscarella y Aplysilla son papilas que se desprenden del organismo original y dan lugar a nuevas esponjas [94] . En Homoscleromorpha, el mecanismo para la formación de una nueva esponja es completamente diferente: en estas esponjas, los riñones son excrecencias del cuerpo de la esponja original, y no se produce proliferación durante su formación , y la composición celular del riñón es idéntica. a la composición celular de la esponja madre [97] .

La gemmulogénesis es el tipo más complejo de reproducción asexual en esponjas. Su resultado es la formación de gémulas  , etapas inactivas diseñadas para sobrevivir en condiciones adversas, así como la propagación de esponjas. Las gémulas forman esponjas de agua dulce y algunas marinas en cantidades de cientos y miles [94] . En el exterior, la gémula está cubierta por una capa protectora no celular, y en su interior hay una masa de células pluripotentes y tesocitos (arqueocitos inactivos) llenos de sustancia de reserva [98] . Periódicamente, el cuerpo de la esponja muere y se desintegra por completo, de modo que solo quedan las gémulas [99] .

Las gemmules son extremadamente resistentes a muchos factores adversos y pueden germinar incluso después de dos meses de mantenimiento a -80 °C e incluso a -100 °C. Una cuarta parte de las gémulas germinan después de cuatro meses de deshidratación a 5°C [100] . No es raro que los científicos de esponjas almacenen gémulas humedecidas en el refrigerador y las germinen para experimentación u observación [101] .

Para muchas especies cuyo ciclo de vida incluye la reproducción asexual, la alternancia de reproducción sexual y asexual es característica. En particular, dentro de una esponja, la formación de gémulas no comienza antes de la formación de la yema en los ovocitos debido a la competencia por el material celular. Esto también se debe a la disminución de la actividad de reproducción sexual durante la reproducción asexual. En muchas esponjas de agua dulce, la reproducción asexual se intensifica después de la reproducción sexual y completa la fase activa del ciclo de vida en poblaciones de esponjas que viven en condiciones inestables [102] .

En cuanto a su capacidad de regeneración, las esponjas son superiores a todos los demás metazoos. Cuando el cuerpo de la esponja se daña, la mayoría de los arqueocitos se convierten en pinacocitos y coanocitos, restaurando el pinacodermo y el coanodermo; todo el proceso lleva varios días. La capacidad de regeneración se usa activamente en la acuicultura de la esponja de baño, cuando la esponja se corta en pedazos y en unos pocos meses se desarrollan esponjas de pleno derecho a partir de los pedazos. Además, los investigadores que estudian su fisiología utilizan la alta capacidad regenerativa de las esponjas. Se coloca un trozo de esponja sobre un cubreobjetos, al que se adhiere la esponja, y luego se cubre una parte de la esponja con un segundo cubreobjetos. Como resultado, se forma una capa muy delgada de materia viva, que es conveniente para estudiar bajo un microscopio. En el estudio de las células individuales de la esponja, se disecciona en células individuales por medios físicos o químicos. Si una de estas células se coloca en un recipiente, se desarrollará una esponja joven en el fondo del recipiente [103] . Curiosamente, las células de la esponja pueden reagregarse para formar una esponja normal después de que un fragmento de la esponja se separa en células individuales. Una etapa intermedia de este proceso es la formación de primmorfos, grupos de células indiferenciadas cubiertas con exopinacoderma. Además, las células experimentan transdiferenciación con la formación de una esponja normal, y el destino de la célula durante la transdiferenciación está determinado por su posición en el agregado multicelular [30] .

Desarrollo

Las esponjas ovíparas traen cigotos al ambiente externo, donde se desarrollan. Muchas esponjas se caracterizan por nacer vivas, en las que los cigotos permanecen dentro del cuerpo de la madre y la dejan como larva ya formada . En las esponjas vivíparas, los embriones se desarrollan en cámaras de cría especiales formadas por células aplanadas de origen coanocito o amebocitos, así como por endopinacocitos. Al final del desarrollo, las paredes de la cámara de cría participan en la formación de los canales del sistema acuífero [104] . Los embriones y larvas de esponjas son lecitotróficos, es decir, se alimentan de la yema [105] . Las esponjas muestran una amplia variedad de variantes de embriogénesis y estructura larvaria, pero su desarrollo, a pesar de las diferencias externas, es muy similar a nivel molecular (patrones de expresión génica, movimiento y muerte celular, etc.) [19] .

Trituración

El cigoto esponja sufre una escisión completa y uniforme, pero la posición relativa de los blastómeros varía en diferentes representantes [106] . En este sentido, las esponjas distinguen cuatro métodos principales de trituración :

• desordenado (caótico), característico de Homoscleromorpha y la mayoría de las esponjas ordinarias vivíparas;
• aplastamiento con características de radialidad, descrito en esponjas ordinarias ovíparas, así como en esponjas de vidrio;
• poliaxial, descrito en Halisarcidae (esponjas comunes) y Calcinea (esponjas calcáreas);
• hendidura incurvativa inherente a Calcaronea (esponjas calcáreas) [107] [108] .

Debido a la débil especialización del huevo en todas las esponjas (excepto Calcaronea), la escisión, por regla general, no se caracteriza por la estabilidad de la disposición espacial de los blastómeros . La sincronicidad de las divisiones está completamente ausente o se pierde temprano. En las primeras etapas de la embriogénesis en muchas esponjas, las bacterias endosimbióticas penetran en el embrión desde el mesohilo. En algunos casos, las células somáticas de origen materno se introducen en el embrión [109] .

En las esponjas ordinarias ovíparas de los géneros Tetilla y Stylocordyla, el desarrollo es directo: después de la división, comienza inmediatamente la etapa de diferenciación celular y el desarrollo de una esponja joven [109] .

Morfogénesis embrionaria

Durante la formación de embriones multicelulares (larvas) en esponjas, se describen casi todos los tipos de movimientos celulares característicos de los eumetazoos: delaminación de la mórula, delaminación celular, invaginación e inmigración multipolar. Sin embargo, las esponjas también tienen una morfogénesis única que no se encuentra en otros animales multicelulares, como la excurvación, la formación de pseudoblastula debido a la invasión de las células madre en el embrión triturado, la delaminación polarizada, la proliferación unipolar y la emigración multipolar [110] .

El desarrollo embrionario de las esponjas es fundamentalmente diferente al de los eumetazoos. Durante la embriogénesis de las esponjas, no se produce la formación de capas germinales , es decir, no hay gastrulación ni gástrula , aunque tras el aplastamiento se produce una intensa morfogénesis y diferenciación de las células [108] . En las etapas posteriores de la escisión, que generalmente se denominan blástula o mórula, comienza la diferenciación de las células larvarias en las esponjas. El destino de las células larvarias especializadas de las esponjas (tegumentarias, esqueléticas y otras) no es homólogo al destino de las capas germinales de los eumetazoos, porque las esponjas no tienen partes del cuerpo, órganos y tejidos homólogos a los de los eumetazoos. Por lo tanto, las esponjas no tienen ni pueden tener ectodermo y endodermo [111] .

Larvas y metamorfosis

Se han descrito ocho tipos de larvas en esponjas: coeloblastula, calciblastula, zinctoblastula, amphiblastula, dysferula, hoplitemella, parenchymula y trichimella [112] .

Las larvas más simples son coeloblastula y calciblastula, que tienen una cubierta flagelar de una sola fila y una cavidad interna extensa (blastocele) llena de líquido sin estructura, células somáticas individuales de origen materno y bacterias simbióticas. Mientras que la celoblastula es planctónica, algunas células flagelares pierden sus flagelos y migran hacia el blastocele, de modo que la celoblastula hueca eventualmente se convierte en una esteroblastula sin cavidades [113] . Se ha descrito una coeloblastula en algunas esponjas comunes ovíparas, mientras que una calciblastula se ha encontrado en las esponjas calcáreas de la subclase Calcinea. En calciblastula, la capa externa de células puede contener células individuales no flageladas [112] .

Otra larva de una sola capa es la anfiblastula, que también es una bola hueca. El hemisferio anterior de la anfiblastula está formado por pequeñas células flageladas, mientras que el hemisferio posterior está formado por células grandes no flageladas con citoplasma granular. Hay cuatro celdas de la "cruz" en la región ecuatorial. En una pequeña cavidad interna se encuentran varias células madre y bacterias simbióticas. Cuando la anfiblastula está en el mesochyl de la esponja madre, todos sus flagelos se convierten en el blastocele, pero pronto se forma un agujero por el que la larva se vuelve hacia el exterior con flagelos (inversión). Después de eso, sale la larva. La inversión tiene lugar en aquellas esponjas en las que se forman huevos a partir de coanocitos [113] . Las anfiblastulas son características de las esponjas calcáreas de la subclase Calcaronea [112] .

Dysferula es una de las larvas del grupo Halisarca de esponjas comunes . Dentro de la larva hay una capa cerrada de células flagelares, que se formó como resultado de la invaginación (invaginación) de la cubierta flagelar superficial [114] .

Hoplitomella es una larva planctónica única de las esponjas perforadoras Alectona y Thoosa . Carece de células flagelares tegumentarias. Dentro de la hoplitemela hay cámaras de coanocitos, varias células, fibras de colágeno y espículas de tipo discotrieno, que están ausentes en las esponjas adultas [115] .

Las larvas parenquimatosas son las más complejas, su organización puede variar incluso dentro del mismo género. Las larvas parenquimatosas son características de la gran mayoría de las esponjas ordinarias. El parénquima está cubierto en el exterior con una capa de una o varias filas de células flageladas individuales; en estructura, corresponde a la hipotética fagocita de I. I. Mechnikov [116] . En el interior de la larva se encuentran esclerocitos, arqueocitos, células secretoras, colencitos, así como el esqueleto larvario, si es característico de una esponja adulta. En este sentido, el parénquimula puede, en cierta medida, considerarse una esponja joven “casi terminada” [113] . Los parénquimos que ingresan al ambiente externo se caracterizan por diversos grados de diferenciación de las células larvarias y, a veces, definitivas (es decir, inherentes a una esponja adulta) [115] .

Trihimella es característica de muchas esponjas de vidrio [113] . Las diferencias fundamentales entre la triquimela y la parénquimula son que la triquimela tiene células en la parte media del cinturón que transportan hasta 50 cilios . Toda la larva, incluidas las células ciliares, está cubierta por una capa sincitial de pinacodermo y los cilios emergen a través de orificios en el sincitio. En el interior de la triquimelola existen cámaras flagelares formadas por cuerpos de collar no nucleares, que se diferencian de los de la esponja adulta en que no están conectados por un citoplasma común. Las triquimellas tienen espículas de estauroactina, que están ausentes en las esponjas adultas [117] .

Homoscleromorpha se caracteriza por una larva zincoblastula, de apariencia similar a una coeloblastula, ya que está formada por una sola capa de células ciliadas y tiene una cavidad interna extensa. Sin embargo, las células de la capa externa están conectadas por desmosomas en la parte apical, y desde el lado de la cavidad están sustentadas por la placa basal, por lo que pueden considerarse células epiteliales. En la región del polo posterior de la larva existe un cinturón de células con cuerpos paracristalinos intranucleares. La cavidad interna de la larva contiene células madre y bacterias simbióticas [118] .

Para larvas de todos los tipos, excepto hoplitomella, la polaridad anteroposterior es característica. Se manifiesta en la forma del cuerpo, la naturaleza de la cubierta ciliar en los diferentes polos, en la coloración desigual, y también a nivel histológico (la naturaleza de la distribución de los diferentes tipos de células, la orientación y ubicación de las espículas en el caso de parénquimula, la distribución desigual de bacterias simbióticas en la cavidad de la larva en el caso de zincoblastula). Muchas estructuras larvales mueren durante el desarrollo de las larvas y no se conservan en los adultos. Estas estructuras incluyen la cubierta ciliar de la larva, que realiza funciones locomotoras, de inserción y posiblemente tróficas, así como el esqueleto de la larva [118] .

Todas las larvas de esponja son lecitotróficas: utilizan gránulos de yema y gránulos de lípidos que no se utilizan durante la embriogénesis como fuente de energía . Debido a la lecitotrofia, las larvas de esponja tienen una vida relativamente corta [113] . Sin embargo, el parénquima de algunas esponjas comunes puede fagocitar partículas orgánicas del ambiente externo con la ayuda de células flageladas [118] . Por lo general, la aparición de larvas es estimulada por la luz y ocurre, por regla general, al amanecer [113] . Muchas larvas se mueven en el sacacorchos del agua. Características del movimiento de las esponjas, probablemente debido a la ubicación de los cilios, que varía mucho en diferentes grupos [92] .

En la larva de la esponja común Amphimedon queenslandica , se conocen 3 tipos de células que pueden realizar una función sensorial. En el extremo posterior de la larva hay células fotorreceptoras especializadas que forman un anillo de células pigmentadas con membranas fotosensoriales y cilios largos ; regulan la fototaxis . El segundo tipo de células sensoriales son células globulares llenas de vesículas ; expresan una serie de genes postsinápticos. Finalmente, en el extremo anterior de la larva hay un grupo de células provistas de un solo cilio. Están conectados a otras células por contactos especiales, pero no se han encontrado sinapsis químicas [72] .

Las larvas de esponja pueden responder rápidamente a los estímulos ambientales con una variedad de programas conductuales de orientación, como geotaxis , fototaxis y reotaxis . Además, pueden elegir el sustrato sobre el que descienden posteriormente [72] .

Después de un cierto tiempo (de varias horas a varios días), las larvas se depositan en el fondo y comienzan a buscar un lugar adecuado para adherirse [113] . La metamorfosis de las larvas de esponja comienza con la unión de la larva al sustrato. Además, se forman exopinacoderma y basopinacoderma, se desarrollan cámaras coanocíticas (o coanoderma en representantes asconoides) y canales que se conectan con ellos, se forman poros y ósculos. Al mismo tiempo, se produce la síntesis de espongina, espículas y la sustancia principal del mesohilo. Un individuo de un solo ósculo, que se forma directamente de la larva y tiene un sistema acuífero diferente al de las formas adultas, en las esponjas calcáreas tiene una estructura asconoide y se llama olynthus. Olynthus tiene una sola cámara de coanocito en forma de saco y un ósculo apical. En esponjas ordinarias y Homoscleromorpha, esta etapa tiene una estructura siconoide o leuconoide y se llama ragon; tiene un osculum y varias cámaras de coanocito [108] . En la mayoría de las larvas parenquimatosas, en el curso de la metamorfosis, se produce la destrucción de las células tegumentarias y las células internas forman nuevos tegumentos de la esponja joven. En anfiblastula, calciblastula, coeloblastula, zinctoblastula y larvas de Halisacra, solo las células externas se diferencian durante la morfogénesis larval [119] .

Tipos de desarrollo

El tipo de desarrollo se entiende como un complejo de procesos morfogenéticos heredados y adquiridos conectados entre sí. En las esponjas se conocen 8 tipos de desarrollo, que llevan el nombre de larvas características. Se enumeran en la siguiente tabla.

• Tipo de desarrollo anfiblasto. 1 - huevo, 2 - aplastamiento por incurvación, 3 - estomoblastula, 4 - incurvación, 5 - anfiblastula, 6 - olintus

• Tipo de desarrollo calciblasto. 1 - huevo, 2, 3 - aplastamiento poliaxial, 4 - coeloblastula, 5 - calciblastula, 6 - comienzo de la metamorfosis, 7 - olintus

• Trichimella tipo de desarrollo. 1 - huevo, 2, 3 - aplastamiento radial, 4 - blástula, 5 - delaminación, 6 - fusión de macrómeros con formación de sincitio trabecular, 7 - diferenciación de tipos de células, 8 - sección longitudinal de la larva, 9 - aparición de triquimela

• revelado directo. 1 - cigoto, 2 - hendidura radial, 3 - formación de exopinacodermo, 4 - esponja joven

• Disferul tipo de desarrollo. 1 - huevo, 2, 3 - aplastamiento poliaxial, 4 - invaginación, 5 - disférula, 6 - ragon

• Una de las variantes del desarrollo parenquimatoso. 1 - huevo, 2 - fragmentación caótica, 3 - mórula, 4 - parénquimula, 5 - metamorfosis

• Todo el tipo de explosión de desarrollo. 1 - huevo, 2 - trituración, 3 - mórula, 4, 5 - coeloblastula, 6 - metamorfosis

• Tipo de desarrollo zinctoblastular. 1 - huevo, 2 - aplastamiento, 3 - mórula, 4 - coeloblastula, 5 - zincoblastula, 6 - metamorfosis

Vida útil

La esperanza de vida de las esponjas varía en diferentes especies desde varias semanas y meses hasta decenas y cientos de años. En latitudes templadas , varía de uno a varios años, y las especies de esponjas de agua dulce suelen vivir solo unos pocos meses, pero en algunos casos pueden crear formaciones perennes de un tipo especial. Sin embargo, las esponjas marinas tropicales, así como las especies de aguas profundas, viven durante mucho tiempo, hasta 200 años o más [26] [128] . El poseedor del récord de longevidad entre las esponjas es probablemente Monorhaphis chuni  : la edad de un espécimen capturado en 1986 en el Mar de China Oriental a una profundidad de 1110 m se estima en 11 (±3) mil años [129] .

Algunas especies adquieren la capacidad de reproducción sexual a la edad de 2-3 semanas, mientras que otras solo cuando alcanzan la edad de varios años. En general, las esponjas crecen con relativa lentitud (la tasa de crecimiento más alta se observó en formas con una vida útil corta). El crecimiento y la edad de las esponjas también dependen en gran medida de factores externos, como la diferencia de temperatura anual. Algunas esponjas (Sclerospongia) tienen un ritmo de crecimiento muy lento, con un aumento de unos 0,2 mm por año, por lo que la edad de este tipo de ejemplares con un diámetro de 1 m puede ser de 5000 años [26] [128] . Al mismo tiempo, algunas especies crecen a un ritmo de varios decímetros por año. Una esponja joven crece con relativa rapidez, pero con un aumento en el volumen corporal, su tasa de crecimiento disminuye [130] .

Biología molecular

Las características de los genomas de las esponjas se estudiaron en el ejemplo de las esponjas comunes Suberites domuncula y Geodiacydonium . Tienen genomas relativamente grandes (1670 megabases, la masa de ADN genómico es de aproximadamente 1,7 pg ). Además, se ha demostrado que los genomas de esponjas consisten principalmente en secuencias presentes en el genoma una sola vez (sin repeticiones) [131] . Los genes de esponja contienen pocos intrones , especialmente genes que codifican proteínas , y sus intrones son bastante cortos: la mayoría de ellos tienen una longitud de 0,1 a 2 kilobases, y ninguno de los intrones encontrados tenía más de 5 kb [132] . El genoma nuclear de las esponjas contiene los genes ParaHox que forman parte de los genes homeobox . La situación con la presencia en esponjas de otros genes homeobox clave para metazoos, los genes Hox , es menos clara [133] . Muchas esponjas tienen cromosomas muy pequeños y los microcromosomas abundan en los cariotipos [20] .

El ADN mitocondrial (ADNmt) de las esponjas tiene intrones, aunque la mayoría de los metazoos no tienen intrones en el ADNmt (las únicas excepciones son los corales y las anémonas de mar) [134] . En las esponjas calcáreas, el mtDNA tiene una estructura lineal, en lugar de circular, como en la mayoría de los metazoos. Así, en Clathrina clathrus , el ADN mitocondrial está representado por 6 cromosomas lineales. Además, en esta esponja, la modificación del ARNt se produce en las mitocondrias y los ARNr se fragmentan [135] . Debe enfatizarse que en diferentes esponjas en las mitocondrias existen varias diferencias con respecto al código genético estándar . Así, en esponjas de vidrio, el codón AGR no codifica arginina , sino serina , y en esponjas calcáreas Sycon ciliatum , Sycon coactum y Petrobiona massiliana  , codifica glicina o serina. Además, en P. massiliana, el codón AUA no codifica para isoleucina , sino para metionina . En las esponjas calcáreas Clathrina clathrus y Clathrina aurea , el codón UAG no es un terminador , sino que codifica para tirosina , y los codones CGN (N es cualquier nucleótido ) codifican para glicina en lugar de arginina . Finalmente, en la esponja calcárea Leucosolenia complicata , los codones AGR comenzaron a codificar la metionina [136] .

En las esponjas se han identificado muchos genes y proteínas que son responsables de la organización de sus cuerpos. Se han identificado moléculas de adhesión que aseguran la interacción de las células entre sí, así como con la matriz extracelular . La molécula más importante que asegura la interacción de dos células es el factor de agregación (AF). La galectina media la unión de AF al receptor de agregación celular de membrana (AR). Las proteínas clave de la matriz extracelular (proteínas similares al colágeno y la fibronectina ) interactúan con las integrinas ubicadas en la membrana celular . En las esponjas, se ha identificado al menos un morfógeno  , la miotrofina , muy probablemente implicada en la formación del eje del cuerpo. Además, en las esponjas aparecen muchas familias de proteínas que son características de otros metazoos: proteínas de la matriz extracelular (colágeno, proteínas que contienen dominios FN 3 -, SRCR, SCR ); proteínas implicadas en la transducción de señales ( tirosina quinasas ); proteínas de la inmunidad innata ( citocinas , (2-5)A sintetasa, dominios similares a Ig variables) [21] . Así, los datos de la biología molecular indican que las esponjas no son acumulaciones desorganizadas de células, sino animales complejamente organizados con un plan corporal específico [137] .

Las esponjas no tienen neuronas verdaderas ni un sistema nervioso , pero sí tienen genes asociados con la función neuronal, respuestas conductuales a estímulos externos y células sensoriales involucradas en la percepción de señales y la expresión de genes característicos de las neuronas. La secuenciación del genoma la esponja común Amphimedon queenslandica , así como el análisis de los transcriptomas de esponjas de varias clases, mostró que las esponjas tienen muchos genes que son característicos de las células del sistema nervioso en los cnidarios y bilateralmente simétricos animales Entre ellos se encuentran genes asociados con la transmisión sináptica rápida: canales iónicos dependientes de voltaje , proteínas neurosecretoras del grupo SNARE (syntaxin1, SNAP-25 , synaptobrevin ); genes asociados con la determinación primaria de campos neurogénicos (incluyendo proteínas de la vía de señalización Notch-Delta ); enzimas asociadas con la síntesis de neurotransmisores (incluyendo aminoácido aromático descarboxilasa y triptófano hidroxilasa ); la mayoría de los genes de las terminaciones postsinápticas ( NOS , citron y ionotropic glutamate receptors ) [72] . Al mismo tiempo, los canales de sodio presentes en los coanoflagelados están ausentes en las esponjas [36] .

Distribución

Las esponjas se distribuyen por todo el mundo. La mayoría de las especies habitan las aguas oceánicas desde las regiones polares hasta las regiones tropicales [26] [86] . Al mismo tiempo, las esponjas alcanzan la mayor diversidad de especies precisamente en las regiones tropicales y subtropicales del Océano Mundial [26] . 219 [138] especies (según otras fuentes, alrededor de 150 [28] ) viven en cuerpos de agua dulce.

La mayoría de las especies viven en aguas tranquilas y claras, ya que las partículas de limo y arena suspendidas en el agua o levantadas del fondo por las corrientes pueden obstruir los poros del cuerpo de las esponjas, dificultando así la respiración y la alimentación [139] . Dado que las esponjas llevan un estilo de vida sedentario apegado, necesitan un sustrato sólido para su desarrollo y crecimiento. En este sentido, las acumulaciones de esponjas se producen en lugares donde hay materiales pedregosos en el fondo: piedras, cantos rodados, guijarros, etc. [26] Sin embargo, algunas especies son capaces de fijarse en depósitos blandos del fondo sedimentario con la ayuda de una raíz. -como base del cuerpo [140] [28 ] .

La mayoría de las esponjas viven a poca profundidad: hasta 100-500 m A medida que aumenta la profundidad, el número de especies de esponjas disminuye. A profundidades superiores a 1000-1500 m, las esponjas suelen ser bastante raras, por lo que el número de especies de aguas profundas es pequeño [26] [28] .

En aguas templadas, las esponjas son más numerosas pero menos diversas que en los trópicos [26] . Esto probablemente se deba al hecho de que en los trópicos hay muchos organismos que se alimentan de esponjas [141] . Las esponjas de vidrio son más numerosas en las aguas polares, así como en las grandes profundidades de los mares templados y tropicales, ya que su estructura corporal porosa les permite extraer partículas de alimentos de estas aguas pobres en alimentos a un costo mínimo. Las esponjas comunes y las esponjas calcáreas son numerosas y variadas en aguas no polares más tranquilas [27] .

Las esponjas que viven en las zonas de marea están bien adaptadas a una estancia corta al aire libre, cuando con la marea baja sobresalen del agua. Al mismo tiempo, se les cierra la boca y los poros, lo que evita la pérdida excesiva de humedad y la sequedad [26] .

Entre las endémicas destacan las esponjas del lago Baikal [142] , representadas por la familia endémica Lubomirskiidae , que incluye 4 géneros y 13 especies [143] .

Las diferencias en los hábitats de las diferentes clases de esponjas se indican en la siguiente tabla [86] :

Arrecifes de esponja y comunidades

Un tipo especial de arrecifes son los arrecifes de esponja [145] . Dichos arrecifes estaban previamente muy extendidos en la historia de la Tierra [146] . Los más antiguos datan del Triásico Medio (hace 245-208 millones de años), y alcanzaron su mayor prosperidad a finales del Jurásico (hace 208-146 millones de años). En este momento, un sistema de arrecifes de esponjas, formado principalmente por esponjas de seis haces y con una longitud de unos 7 mil km, atravesó la cuenca norte del antiguo océano Tethys ; es la más grande entre las estructuras conocidas jamás creadas por organismos vivos. En el Cretácico se produjo una fuerte disminución en el número de arrecifes de esponja en el contexto de un predominio cada vez mayor de los arrecifes de coral [147] .

Los arrecifes de esponja de aguas poco profundas ahora están ausentes, y todos los arrecifes similares conocidos son de aguas profundas [148] . Los arrecifes de esponja modernos requieren condiciones de vida únicas que pueden explicar su rareza. Ocurren en las fosas de la plataforma continental , en lugares con condiciones óptimas para su desarrollo: con una tasa de sedimentación relativamente baja, con altas velocidades de las corrientes [146] , altas concentraciones de dióxido de silicio en el agua y bajas concentraciones de oxígeno, con una fondo marino estable formado por piedras, grava gruesa y grandes cantos rodados, a una temperatura del agua de 5,5-7,3 °C [147] . Los arrecifes de esponja se conocen actualmente en el oeste de la plataforma continental canadiense [149] , muy extendidos en el Atlántico norte, en el Ártico canadiense y en la plataforma continental de la Antártida [148] . Existe un arrecife formado por esponjas de silicio ( Demospongiae ) en el océano Ártico frente a la isla Axel Heiberg [150] . Cuatro arrecifes formados por esponjas de seis haces en Queen Charlotte Bay a una distancia de 70-80 km de la costa y a una profundidad de 165-240 m, ocupan un área de 700 km² del lecho marino [148] . Algunas esponjas del género Heterochone en el Pacífico Norte pueden crear arrecifes de más de 20 m de altura, que se extienden por varios kilómetros. También a lo largo de los arrecifes de coral de aguas profundas suele haber una zona de restos de coral , en la que predominan las esponjas, entre las que se encuentran especies que destruyen los corales muertos [151] . En la parte suroeste del mar de Barents, hay comunidades de esponjas y braquiópodos de aguas profundas [146] .

Relaciones con otros organismos

Asociaciones simbióticas

Las esponjas pueden entablar relaciones simbióticas con representantes de la mayoría de los grupos de organismos [152] : con algas [153] , hongos [154] , procariotas [155] , etc.

Los miembros del filo Porifera proporcionan hábitat para muchos organismos unicelulares y multicelulares. Los organismos pluricelulares suelen actuar como comensales y se asientan en la superficie del cuerpo de la esponja y en sus cavidades internas sin interferir en su actividad vital [156] . Entre los endobiontes de esponjas , se han observado cnidarios , turbelarios , nemertinas , sipuncúlidos , poliquetos , moluscos , crustáceos , multigenitales , equinodermos , ascidias y peces [157] .

Los simbiontes unicelulares de las esponjas pueden ser dinoflagelados , zooclorella , algas rojas, algas verdes filamentosas y hongos [156] . Las esponjas de agua dulce se encuentran con mayor frecuencia en relaciones simbióticas con varias algas, que determinan su color verde [26] .

Las esponjas que albergan endosimbiontes fotosintéticos emiten tres veces más oxígeno del que toman y producen más materia orgánica de la que consumen. Este papel de las esponjas en la formación de la producción primaria es especialmente importante en la Gran Barrera de Coral australiana , pero en el Mar Caribe no es tan grande [158] .

Sin embargo, los simbiontes de esponjas particularmente importantes son los procariotas autótrofos o no autótrofos (bacterias y arqueas ) específicos de especies obligadas que se instalan en el mesohilo. La interacción entre las esponjas y estos microorganismos puede ocurrir de diferentes formas. La singularidad de la simbiosis de esponjas con procariotas radica en el hecho de que todas las especies de esponjas estudiadas hasta ahora tienen asociaciones simbióticas con una o más especies de simbiontes bacterianos [155] [159] [160] [161] .

Los simbiontes procarióticos, por regla general, se ubican entre los elementos del mesohilo y están físicamente separados del agua por el pinacodermo. Sin embargo, se conocen esponjas cuyos simbiontes son intracelulares: se localizan en células especiales, los bacteriocitos [162] . La biomasa de endosimbiontes procarióticos puede ser bastante significativa y asciende hasta el 40 % (e incluso hasta el 60 %) de la masa de la esponja huésped, y la concentración de simbiontes bacterianos en la esponja puede ser de 2 a 3 órdenes de magnitud mayor. que la concentración de organismos procarióticos en el entorno acuático circundante [163] . Los procariotas pueden ingresar al cuerpo de una esponja de dos maneras: desde el agua en el medio ambiente o por transferencia vertical desde la esponja madre a la siguiente generación a través de huevos o larvas; la posibilidad de transferencia vertical de simbiontes procarióticos indica su excepcional importancia para la vida de las esponjas. Las esponjas logran mantener comunidades microbianas diversas, pero al mismo tiempo específicas dentro de sí mismas, a pesar de que junto con el flujo de agua durante la alimentación por filtración, muchos microorganismos marinos penetran en sus cuerpos [164] .

Los procariotas de la posición sistemática más diversa, que pertenecen a unos 20 phyla bacterianos, se asientan dentro de las esponjas , y los representantes de un phylum, Poribacteria, se encuentran exclusivamente en las esponjas. Los procariotas simbióticos pueden participar en varios procesos fisiológicos de las esponjas, por ejemplo, en la circulación de proteínas insolubles y reordenamientos estructurales del esqueleto orgánico y la matriz extracelular. Muchos procariotas simbióticos sintetizan antibióticos y olores acre que repelen a los depredadores. También pueden servir como una fuente adicional de nutrición para las esponjas, y tanto los propios procariotas como sus productos metabólicos pueden ser absorbidos por fagocitosis [165] . Puede decirse que la esponja huésped y los microorganismos que la habitan están ligados metabólicamente e intercambian compuestos nitrogenados , productos de fijación de CO 2 , metabolitos secundarios y compuestos orgánicos obtenidos del agua [164] . Por ejemplo, en el interior de la esponja Lophophysema eversa viven microorganismos autótrofos , capaces de oxidar amonio , nitrito y sulfuro y, por tanto, juegan un papel importante en el ciclo del carbono, nitrógeno y azufre en el cuerpo de la esponja. Además, neutralizan el amonio, el nitrito y el sulfuro tóxicos para la esponja huésped [166] .

Las esponjas entran en una variedad de relaciones con otros animales. Por ejemplo, la esponja bastante grande Lissodendoryx colombiensis , que vive en sustratos rocosos, también puede habitar lechos de pastos marinos . Al mismo tiempo, se deja rodear y cubrir de esponjas que viven en los pastos marinos y son peligrosas para las estrellas de mar locales ; por lo tanto, Lissodendoryx colombiensis se proporciona protección a sí misma, y ​​las esponjas de las praderas de fanerógamas marinas tienen la oportunidad de vivir en alguna elevación en relación con el lecho marino [167] .

Las relaciones entre crustáceos y esponjas son particularmente diversas [26] . Muchas especies de pequeños copépodos , isópodos y anfípodos cohabitan o parasitan esponjas. A menudo , los decápodos y los camarones usan esponjas como refugio de los enemigos. Los camarones del género Synalpheus de la familia Alpheidae forman colonias dentro de las esponjas, y cada especie de camarón habita solo un cierto tipo de esponja; esto hace del género Synalpheus uno de los géneros más numerosos de crustáceos . La especie Synalpheus regalis usa esponjas no solo como alimento, sino también para protegerse de otros camarones y depredadores. En una esponja, pueden vivir 16 mil camarones, alimentándose de las partículas más grandes que ingresan al cuerpo de la esponja durante la alimentación por filtración [168] [169] . En otra familia de camarones, Spongicolidae , casi todos los representantes son simbiontes obligados de esponjas de vidrio de aguas profundas ( las formas de vida libre se conocen  solo en el género Microprosthema ) [170] . En particular, el macho y la hembra del género Spongicola se asientan en la cavidad de la esponja de vidrio Euplectella oweni en el estado larvario, y en el estado adulto no pueden salir del cuerpo de la esponja [26] .

La falta de atractivo de las esponjas para los depredadores es a menudo aprovechada por algunos cangrejos (por ejemplo, Dromia personata ), que llevan pedazos de esponjas sobre sí mismos, sosteniéndolos con su par de extremidades posteriores. Con el tiempo, la esponja adquiere la forma de una concha [171] [172] . El cangrejo de hocico afilado Oregonia gracilis adhiere esponjas, algas y animales sésiles a su caparazón, de modo que se forma una microcomunidad en su espalda, enmascarando al cangrejo [173] . 13 especies de cangrejos ermitaños pueden formar simbiosis comensal con esponja de corcho ( Suberites domuncula ) [174] . Este último se asienta sobre una concha vacía de un molusco gasterópodo, y un cangrejo ermitaño se asienta en la misma concha. Con el tiempo, todo el caparazón se cubre con una esponja; en el interior de este último se forma una cavidad en espiral, en la que vive el cangrejo ermitaño [26] .

Algunos animales utilizan como protección agujas separadas de esponjas, que son depositadas en masa después de su muerte en el fondo. Estos animales construyen sus casas parcial o totalmente a partir de espículas y espinas de esponjas ( foraminíferos , algunos gusanos, holoturias , Pseudostichopus trachus , etc.) [26] .

A veces, los animales sésiles y adheridos pueden asentarse en las esponjas, que incluyen varios percebes (en particular, balanus ). Los percebes se encuentran a menudo en el mechón de raíces de las agujas de varias especies de esponjas de vidrio , y también pueden asentarse corales coloniales (Palythoa) . Algunas esponjas ( Axinella ) están habitadas permanentemente por anémonas crustáceas ( Parazoanthus axinellae ) [26] .

Enemigos naturales y defensa contra ellos

Muchas esponjas tienen espículas que las protegen de ser comidas por equinodermos y otros depredadores [158] . Sin embargo, las tortugas marinas se alimentan fácilmente de esponjas y las espículas de sílice pueden representar hasta el 95 % de sus heces. Las esponjas son los típicos animales venenosos pasivos, que utilizan sus metabolitos tóxicos [176], incluidos los haloalcaloides naturales [177], para protegerse de los enemigos . La primera toxina aislada de las esponjas ( Suberites domuncula ) fue una sustancia llamada suberitin [176] . Las toxinas del grupo bromphakelin se aislaron por primera vez de la esponja Phakellia flabelata ; una toxina de estructura similar a la dibromisofacelina se encontró en la esponja Acanthella carteri [177] . Los alcaloides de pirrol se encuentran ampliamente entre las esponjas, especialmente representantes de la familia Agelasidae [177] . Se ha demostrado que 9 de 16 esponjas antárticas y 27 de 36 esponjas del Caribe son tóxicas para los peces . A su vez, entre los peces se encuentran especies especializadas en alimentarse de esponjas ( ídolo moro , pez ángel del género Apolemichthys [178] , pez mariposa del género Coradion [179] , etc.) [86 ] . Los moluscos nudibranquios del grupo Doridacea muestran una estrecha especialización, alimentándose solo de ciertos tipos de esponjas.

Las toxinas liberadas por las esponjas también pueden dirigirse contra otros organismos sésiles (por ejemplo, briozoos y ascidias ) para que no se asienten sobre las esponjas y en sus inmediaciones, de modo que las esponjas puedan conquistar con éxito nuevas áreas para la vida. Ejemplos de tales toxinas son la ageliferina y la dibromagelaspongina, sintetizadas por esponjas del género Agelas . La esponja caribeña Chondrilla nucula libera toxinas que matan los pólipos de coral , y la esponja crece sobre sus esqueletos. En varios tipos de esponjas se han encontrado compuestos orgánicos de estructura similar a las himenialdisinas , así como a la 2-bromaldizina, que se caracterizan por un efecto antimicrobiano moderado [177] .

Muchas esponjas tienen un olor fuerte, como la esponja "ajo" Lissodendoryx isodictyalis . Algunas especies pueden causar dermatitis en humanos por contacto directo [176] . Por ejemplo, tocar la esponja de "fuego" caribeña Tedania ignis puede causar una irritación severa de la piel [180] .

Las esponjas de vidrio no sintetizan toxinas porque hay pocos depredadores en las grandes profundidades en las que viven [139] .

Hay una familia de insectos crisopa: Sisiridae ( Sisyridae ), cuyos representantes parasitan las esponjas de agua dulce. La hembra pone sus huevos en las plantas que cuelgan sobre el agua. Después de la eclosión, las larvas ingresan al agua y buscan esponjas para alimentarse. Sus piezas bucales alargadas están diseñadas para perforar el tegumento de la esponja y succionar el líquido de su cuerpo. En algunas especies, las larvas se adhieren a la superficie de la esponja, mientras que en otras se asientan en las cavidades internas de su cuerpo. La larva totalmente formada emerge del agua y teje un capullo en el que pupa [181] .

La mayoría de las esponjas se alimentan de gasterópodos de la familia Pleurotomaria [182] . Algunas estrellas de mar también se especializan en alimentarse de esponjas (por ejemplo, especies del género Henricia ) [183] ​​.

Enfermedades

Las enfermedades más comunes se encuentran entre las esponjas de Papúa Nueva Guinea , México y la Gran Barrera de Coral . A pesar de su enorme importancia ecológica y económica, las enfermedades de las esponjas son poco conocidas. Se sabe que hongos , virus , bacterias (incluyendo cepas de los géneros Bacillus y Pseudomonas ) pueden actuar como patógenos . Se ha demostrado que las epidemias de enfermedades entre esponjas están relacionadas con condiciones ambientales como el cambio climático [184] .

Las esponjas caribeñas del género Aplysina padecen una enfermedad especial conocida como "síndrome de la raya roja". En los cuerpos de las esponjas enfermas se forman una o más bandas de color herrumbre, a veces rodeadas por bandas de tejido muerto . El cuerpo de la esponja puede estar completamente rodeado por tales lesiones. La enfermedad parece ser contagiosa y alrededor del 10% de Aplysina cauliformis está infectada en los arrecifes de las Bahamas [185] . El color brillante de las bandas se debe a las cianobacterias , pero no se sabe si estas son las responsables de la enfermedad [185] [186] .

Varios

Las esponjas perforadoras de la familia Clionaidae secretan sustancias especiales producidas por arqueocitos y les permiten perforar piedras, corales y conchas de moluscos muertos [187] .

Los delfines nariz de botella de Shark Bay en Australia Occidental usan esponjas de una manera interesante: adhieren esponjas a su rostro para protegerlo de daños mientras se alimentan en el fondo arenoso [188] . Este comportamiento, llamado sponging, se conoce solo de los delfines nariz de botella de Shark Bay, y las hembras exhiben con mayor frecuencia sponging. Se ha demostrado que las madres enseñan a usar esponjas a sus hijas, y todos los delfines muestran que usar esponjas son parientes cercanos entre sí (por lo que parece ser una adquisición reciente) [189] [190] .

Historia evolutiva

Fósiles

Se sabe que las esponjas ordinarias, pero no los eumetazoos, pueden sintetizar 24-isopropilcolesterol  , un derivado estable del 24- isopropilcolesterol . Se ha demostrado que los coanoflagelados, los parientes unicelulares más cercanos de los animales, también son incapaces de sintetizar 24-isopropilcolestano; por lo tanto, la presencia de 24-isopropilcolestano en restos fósiles puede usarse para juzgar la existencia de esponjas en ese momento [191] . Según datos de 2005, los hallazgos más antiguos de 24-isopropilcolestano tienen 1800 millones de años [192] , sin embargo, un análisis más preciso mostró que este biomarcador apareció poco antes del final de la glaciación Proterozoica , es decir, hace 635 millones de años [ 193] . Por lo tanto, no hay evidencia de la existencia de esponjas antes de la glaciación Proterozoica. Además, el 24-isopropilcolestano, un "biomarcador de esponja", también podría ser sintetizado por otros organismos, como las algas [194] .

Aunque los relojes moleculares y los biomarcadores indican que las esponjas existían mucho antes de la explosión del Cámbrico , las espículas silícicas similares a las esponjas ordinarias aparecen en el registro geológico solo a partir del Cámbrico [195] . Sin embargo, existen datos no confirmados sobre el hallazgo de espículas de silicio en piedras de 750 millones de años [196] . Los fósiles de esponja más antiguos bien conservados que se encuentran en la Formación Doushantuo tienen 580 millones de años y datan del período Ediacárico . Estos fósiles, en los que se distinguen espículas, pinacocitos, porocitos, arqueocitos, esclerocitos y cavidades internas, fueron asignados a esponjas ordinarias. Se han encontrado otras posibles esponjas comunes en depósitos del Cámbrico Temprano en Maotianshan Shale y se han fechado entre 525 y 520 Ma [197] . Los fósiles más antiguos de esponjas de vidrio tienen 540 millones de años y se han encontrado en las rocas pedregosas de Australia, China y Mongolia [198] . En esponjas del Cámbrico temprano de México pertenecientes al género Kiwetinokia , se ha confirmado la fusión de varias espículas pequeñas para formar una espícula grande [199] . Las espículas de carbonato de calcio, características de las esponjas calcáreas, se han encontrado en Australia en rocas del Cámbrico temprano con una edad de 530 a 523 Ma. Las esponjas de agua dulce aparecieron mucho más tarde. Los primeros fósiles de esponjas de agua dulce se remontan al Eoceno medio y tienen entre 48 y 40 millones de años [198] . Aunque el 90% de las esponjas modernas son esponjas comunes, los restos fósiles de representantes de este grupo son más raros que los de esponjas de otros grupos, ya que su esqueleto está formado por una esponja relativamente blanda y poco fosilizada [ 200 ] . La aparición de endosimbiontes dentro de las esponjas se remonta a principios del Silúrico [201] .

Hay indicios de que las esponjas podrían haber existido hace 890 millones de años, pero este problema requiere más investigación [202] .

Filogenia

Como ya se señaló en la sección “Historia del estudio”, durante la mayor parte del siglo XX, las esponjas (tipo Porifera) se incluyeron en los Metazoa (animales verdaderos) y se opusieron como grupo Parazoa a todos sus otros representantes ( Eumetazoa ) [16 ] . Al mismo tiempo, la monofilia de Porifera no suele ser cuestionada [204] , pero tales dudas surgieron con respecto a los Metazoos en su conjunto. En 1970-1980. Varios zoólogos se adhirieron a la hipótesis del origen independiente de las esponjas (junto con los coanoflagelados ) y Eumetazoa de ancestros unicelulares (presumiblemente de algas prasinófitas ) [205] [206] .

La aplicación de los métodos de la filogenética molecular puso fin a las dudas sobre la unidad de los Metazoos; también resultó que los coanoflagelados son un grupo hermano de los metazoos en su conjunto [207] . Sin embargo, los datos de los estudios moleculares sobre la monofilia de las esponjas han sido contradictorios. Por lo tanto, los resultados de una serie de estudios obtenidos desde 2001 indicaron que algunos grupos de esponjas están sistemáticamente más cerca de los eumetazoos que otros grupos. Esto significó la parafilia de Porifera: resultó que el último ancestro común de las esponjas era el ancestro no solo de las esponjas, sino también de los eumetazoos. Un análisis de genes de ARNr en 2001 mostró que las diferencias más fundamentales dentro de las esponjas se encuentran entre las esponjas de vidrio y todas las demás esponjas, y los eumetazoos son los más cercanos a las esponjas calcáreas [204] . Dos análisis de 2007, basados ​​en las diferencias en los genes de ARNr y las espículas, respectivamente, mostraron que las esponjas de vidrio y las esponjas ordinarias están mucho más estrechamente relacionadas que cualquiera de estos grupos con las esponjas calcáreas, y estas últimas, a su vez, son las más cercanas al eumetazoam [198]. ] [208] .

Otros datos anatómicos y bioquímicos apuntan a la proximidad de eumetazoos y Homoscleromorpha, una clase de esponjas que durante mucho tiempo se ha considerado parte de las esponjas ordinarias. El análisis de ADN nuclear realizado en 2007, que no incluyó esponjas de vidrio ni ctenóforos , mostró que la clase de esponjas más cercana a los eumetazoos es la clase Homoscleromorpha, la siguiente más cercana son las esponjas calcáreas y las esponjas ordinarias son "tías" evolutivas para ambos grupos [209]. ] . Los espermatozoides de Homoscleromorpha comparten una serie de características con los espermatozoides eumetazoos que están ausentes en todas las demás esponjas. Tanto en Homoscleromorpha como en eumetazoos, las capas de células están adheridas a una membrana basal similar a una alfombra compuesta principalmente por la proteína de colágeno tipo IV, que no se encuentra en otras esponjas. Sin embargo, la espongina, que soporta el mesoquilo de las esponjas comunes, está cerca del colágeno tipo IV [210] .

Entonces, de acuerdo con los datos anteriores, las esponjas son los primeros retoños del clado de los verdaderos animales multicelulares (Metazoos). Sin embargo, en 2008, se llevó a cabo un análisis de 150 genes de 21 especies biológicas (desde hongos hasta humanos; las esponjas en este análisis estaban representadas por solo dos especies), que mostró que en la base misma del árbol Metazoa no están las esponjas, sino ctenóforos. Si sus datos son correctos, entonces los ctenóforos derivaron todas sus estructuras complejas independientemente de los metazoos, o los ancestros de las esponjas tenían una estructura mucho más compleja, y todas las esponjas modernas son formas radicalmente simplificadas [211] . Los datos posteriores respaldan la versión de que los ctenóforos son un grupo hermano de otros metazoos [212] [213] [214] [215] . Los últimos datos sobre morfología, características del desarrollo y biología molecular (en particular, el análisis del ADN ribosómico mitocondrial, así como el ADN mitocondrial nuclear 18S y 28S [216] ) indican que las esponjas siguen siendo un grupo monofilético y, junto con los cnidarios , actúan como grupos hermanos en relación con animales bilateralmente simétricos [217] .

Dentro del filo de las esponjas, las esponjas de vidrio y las ordinarias se consideran las más cercanas entre sí en términos de datos moleculares, anatómicos y paleontológicos. Se ha confirmado la monofilia de esponjas de vidrio, esponjas calcáreas y dos subclases de esponjas calcáreas (Calcinea y Calcaronea). Sin embargo, las relaciones filogenéticas dentro de las esponjas comunes han sufrido cambios significativos. Se aisló un grupo de Homoscleromorpha claramente monofilético de las esponjas ordinarias en el rango de clase, y los órdenes y familias que permanecieron en Demospongiae también forman un grupo monofilético, y se subdividen en cuatro grupos por encima del orden , ahora considerado en el rango de subclases [218] . En cuanto al tipo Porifera en su conjunto, los datos disponibles no nos permiten sacar una conclusión inequívoca sobre si este taxón es monofilético o parafilético ; en aquellos estudios que avalan la monofilia de las esponjas, las Homoscleromorpha aparecen como un grupo hermano de las esponjas calcáreas. En cualquier caso, las cuatro clases de esponjas que ahora se distinguen divergieron entre sí hace más de 600 millones de años [219] .

Los arqueociatos  son un grupo de animales cuyos fósiles son abundantes en los depósitos del Cámbrico temprano (hace 530 a 520 millones de años) pero completamente ausentes en los depósitos del Cámbrico tardío. Se les atribuía parentesco con esponjas, cnidarios, algas y foraminíferos, y se proponía señalar animales o incluso un reino (Archaeata o Inferibionta) como un tipo separado (Archaeocyatha). Sin embargo, desde la década de 1990, los arqueociatos han sido considerados como un peculiar grupo fósil de esponjas [220] .

Anteriormente, las esponjas incluían un grupo de organismos similares a sacos del Cámbrico conocidos como Chancelloriidae . Con base en la similitud entre los escleritos de Chancelloriidae y las fibras esponjosas de las esponjas ordinarias, estos dos grupos se unieron [221] ; sin embargo, en 2002 aparecieron datos de que Chancelloriidae no puede considerarse parte de las esponjas, porque estos organismos son un intermediario vínculo entre esponjas y animales más altamente organizados. Como una de las pruebas de esta última posición, se citó la estructura del tegumento de los Chancelloriidae: son más gruesos y densos que los de las esponjas [222] . En 2008, se llevó a cabo un análisis detallado de los escleritos de Chancelloriidae, que mostró que tienen una estructura muy similar a los escleritos de Halkieriidae  , un grupo de animales móviles bilateralmente simétricos similares en apariencia a los eslabones de la cota de malla y conocidos por restos fósiles del Cámbrico Temprano y Medio [ 223] .

Clasificación

Carl Linnaeus, quien asignó la mayoría de los animales sésiles al orden Zoophyta de la clase Vermes, colocó erróneamente el género de esponja común Spongia en el orden Algae (algas) a las plantas [224] . Posteriormente, las esponjas se aislaron durante mucho tiempo como un sub-reino Parazoa separado del reino animal, en contraste con los eumetazoos, que incluyen a todos los demás animales (excepto los lamelares ) [220] .

Actualmente se conocen unas 8000 (según otras estimaciones, más de 15.000 [138] [225] ) especies de esponjas, de las cuales 219 [138] (según otras fuentes, 150 [32] ) son de agua dulce. Los tipos modernos de esponjas se dividen en cuatro clases [226] .

Clase Esponjas de lima

La clase esponjas calcáreas ( lat.  Calcarea ) incluye 680 especies agrupadas en 5 órdenes ( Baerida , Leucosolenida , Lithonida , Clathrinida , Murrayonida [227] [228] ), 24 familias y 577 géneros, que es aproximadamente el 8,2% de todos los tipos de esponjas descritos. La clase se reconoce como monofilética. Las esponjas de cal son organismos exclusivamente marinos, que habitan todas las áreas de agua desde el litoral hasta el batial . El esqueleto mineral de estas esponjas consiste únicamente en carbonato de calcio. Las espículas (de dos, tres y cuatro rayos) se ubican libremente en el mesohilo; a veces, las espículas soldadas entre sí forman un esqueleto denso. La clase presenta todas las variantes de la estructura del sistema acuífero. La larva es de una sola capa, con una cavidad en el interior (amphiblastula o calciblastula). La clase se subdivide en dos subclases monofiléticas, Calcaronea (larva de amphiblastula; los primeros tres órdenes enumerados anteriormente) y Calcinea (larva de calciblastula; dos órdenes restantes) [226] .

Clase Homoscleromorpha

Las esponjas de la clase Homoscleromorpha solían clasificarse como parte de una subclase de esponjas ordinarias, pero los estudios filogenéticos modernos muestran que se trata de un grupo de esponjas claramente definido, independiente de las esponjas ordinarias. Esta clase incluye un orden Homosclerophorida con dos familias y 6 géneros. Los representantes de la clase son pequeñas esponjas lisas con una forma corporal de cortical a grumosa, que viven en los mares a poca profundidad. El sistema acuífero es sylleybid o leuconoid. Puede haber un esqueleto de sílice inorgánico, representado por pequeñas espículas de cuatro ejes y sus derivados, y los rayos de las espículas pueden ramificarse y doblarse. La parte basal de las células de la coanodermis y el pinacodermo está sustentada por la placa basal, las células mismas están conectadas por contactos especializados. La lámina basal contiene colágeno tipo IV, tenascina y laminina. Esta estructura de la coanodermis y del pinacodermo corresponde a la estructura del epitelio de los eumetazoos. Durante la temporada de reproducción, la placa basal cubre el espermatocito y está presente en las larvas. Los exo y endopinacocitos están equipados con flagelos. Una pequeña variedad de tipos de células es característica. Las esponjas incluidas en la clase son vivíparas, la larva es zincoblastula. Reproducción asexual - en forma de brotación y fragmentación [229] .

Clase Esponjas ordinarias

La clase de esponjas ordinarias ( lat.  Demospongiae ) incluye el 83,3% de todas las esponjas modernas: alrededor de 6900 especies (combinadas en 12 órdenes: Agelasida , Astrophorida , Chondrosida , Dendroceratida , Dictyoceratida , Hadromerida , Halichondrida , Haplosclerida , Lithistida , Poecilosclerida , Spirophorida , Verongida [227] [228] ). Habitantes marinos y de agua dulce. El esqueleto es únicamente esponjoso o esponjoso con espículas silíceas, que se subdividen en macroesclerótica y microesclerótica según su tamaño. Spongin forma fibras individuales o combina espículas. Algunas formas están completamente desprovistas de elementos esqueléticos. La forma del cuerpo es variada; el sistema acuífero es principalmente leuconoide, pero las esponjas depredadoras del orden Poecilosclerida han perdido por completo el sistema acuífero. Las larvas son en su mayoría parénquimulas, pero algunos grupos tienen larvas de una sola capa. En diferentes formas, se dan la viviparidad, la ovoviviparidad y el desarrollo externo. Se distinguen cuatro subclases dentro de Demospongiae: Keratosa (órdenes Dendroceratida y Dictyoceratida), Myxospongiae (o Verongimorpha : órdenes Chondrosida y Verongida), Haploscleromorpha (orden Haplosclerida) y Heteroscleromorha (otras órdenes de esponjas comunes) [230 ] [231] .

Clase Esponjas de vidrio

La clase de esponja de vidrio (del lat.  Hexactinellida, Hyalospongia ) incluye alrededor de 600 especies (7,3% de todas las especies de Porifera descritas), recolectadas en 6 órdenes ( Amphiscosida , Aulocalycoida , Fieldingida , Hexactinosida , Lychniscosida , Lyssacinosida [227] [228] ), 26 familias y 166 géneros. Viven en los mares a profundidades de 5 a 6770 m Los elementos esqueléticos están representados principalmente por espículas de seis radios y sus derivados. Las macroescleróticas, soldadas entre sí, forman estructuras esqueléticas rígidas. La mayoría de las células se combinan en sincitio, y las células individuales ubicadas en bolsillos o cápsulas de sincitio pueden representarse mediante contactos de poros especiales. El sistema acuífero es syconoid, sylleybid o leuconoid. Todos los representantes de la clase son larvas vivíparas de trichimela. Hay 2 subclases de esponjas de vidrio: Amphidiscophora y Hexasterophora [232] . Los nombres de las subclases están asociados con la forma de la microesclerótica: en los representantes de la subclase Amphidiscophora (que contiene el primero de los órdenes enumerados), las microescleróticas son anfidiscos (bastones delgados, en ambos extremos de los cuales hay corolas de varios lóbulos ), y en las esponjas de la subclase Hexasterophora (5 órdenes restantes) - hexasters (pequeñas agujas de seis rayos, en las que los rayos a menudo llevan varios apéndices en los extremos) [233] .

Amenazas y seguridad

Varios factores pueden afectar negativamente el tamaño de las poblaciones de esponjas, causar su opresión y muerte. Actualmente, la principal amenaza para la disminución del número de muchas especies es la actividad económica humana. En particular, la pesca de arrastre representa una amenaza para las esponjas , en las que las capturas de esponjas pueden alcanzar hasta 5-12,5 toneladas por milla náutica . Bajo su influencia, a mediados del siglo XX, en apenas unas pocas décadas, en muchos lugares de los océanos, se produjo una fuerte degradación de los asentamientos de esponjas; Se conocen numerosos hechos de destrucción completa de biotopos de esponjas . Como consecuencia de este tipo de pesca en el Mar de Barents, la biomasa total de esponjas (principalmente Geodia barretti y Thenea muricata ) ha disminuido en dos órdenes de magnitud [234] , y en la parte central del mar, los asentamientos masivos de esponjas han desaparecido casi por completo [235] [236] .

En 2002, se promulgó una prohibición voluntaria y regulada de la pesca de arrastre de fondo en áreas donde se conocen arrecifes de esponja de aguas profundas. Sin embargo, el abandono voluntario por parte de los pescadores no es un método completamente efectivo [237] .

La contaminación de los océanos del mundo , especialmente las aguas costeras en regiones densamente pobladas, también representa un peligro para las esponjas . Así, un aumento de la eutrofización debido a la contaminación de las aguas costeras poco profundas del Mar Negro por aguas residuales y la consiguiente disminución de la concentración de oxígeno en el agua provocó una disminución de la abundancia en esta región de la esponja Halichondria panicea, que está muy extendida en el Ártico y el Atlántico Norte , que actualmente figura como una especie vulnerable en el Libro Rojo del Mar Negro [238] .

Uso humano

El carbonato de calcio o las espículas de sílice hacen que la mayoría de las esponjas sean demasiado duras para cualquier uso, pero dos esponjas, Hippospongia y la esponja de baño ( Spongia ), tienen esqueletos blandos. En Europa , estas esponjas han encontrado una variedad de usos desde la antigüedad. Se utilizaron como revestimientos de cascos, recipientes portátiles para beber y como filtros de agua de la ciudad. Antes de la invención de las esponjas sintéticas, se usaban para lavar, como medio para aplicar pintura y esmalte . En zootecnia y medicina veterinaria , las esponjas de Euspongia se han utilizado para recolectar esperma durante la inseminación artificial del ganado [239] . Las esponjas machacadas en seco servían como material abrasivo para pulir productos de metal, madera y arcilla [240] . Sin embargo, debido a la sobrepesca, a mediados del siglo XX, las esponjas y la industria asociada a ellas estaban al borde de la extinción [241] .

Desde la antigüedad, las esponjas se han utilizado en medicina. Las especies más suaves y delgadas del género Euspongia se han utilizado en cirugía para detener el sangrado y como anticonceptivo para prevenir el embarazo [239] . Hoy en día, las esponjas siguen teniendo una gran importancia médica, ya que tanto ellas como los endosimbiontes que las habitan sintetizan muchos compuestos biológicamente activos con propiedades antivirales, antibacterianas, antifúngicas e incluso antitumorales [242] [243] . Quizás la necesidad de la síntesis de compuestos tan inusuales radica en la falta de protección confiable en las esponjas. Las esponjas marinas son la fuente más rica de compuestos farmacológicamente activos de todos los organismos marinos. En 2010, se aislaron más de 5300 sustancias diferentes de las propias esponjas o sus simbiontes, y esta lista se renueva anualmente con más de 200 elementos [244] .

Un ejemplo de compuestos sintetizados por esponjas son los derivados oxidados de ácidos grasos  - oxilipinas , que tienen actividad anticancerígena, antibacteriana y antifúngica. Se ha demostrado que la placoridina A , un compuesto de oxilipina aislado de esponjas, es tóxico para las células de linfoma en ratones [245] [246] . La esponja Halicondria sintetiza halicondrina B , cuyo análogo sintético, la eribulina  , tiene propiedades anticancerígenas [247] . Se ha demostrado que varios alcaloides aislados de esponjas ayudan a proteger los riñones de los efectos citotóxicos del fármaco contra el cáncer cisplatino [248] . Los alcaloides de la esponja del género Agelas ( agelasinas B, C, D) matan las formas latentes del patógeno de la tuberculosis Mycobacterium tuberculosis [249] . La misma actividad es exhibida por la neafamida B, un depsipéptido cíclico [ de la esponja Neamphius [250] . Al mismo tiempo, la neafamida A sintetizada por la esponja Neamphius huxleyi suprime el VIH [251] . La esponja Petromica citrina sintetiza trisulfato de halistanol, un antibiótico de amplio espectro que destruye la membrana citoplasmática [252] . La esponja Geodia corticostylifera forma sustancias con actividad antibacteriana y antifúngica [253] . La espongotimidina y la espongouridina aisladas de Tethya cripta se convirtieron en el prototipo para la síntesis de los agentes antivirales vidarabina , citarabina y zidovudina [244] . Se han estudiado in vitro en diversas líneas celulares tumorales más de 100 sustancias aisladas de esponjas y con efecto antitumoral, así como sus análogos y derivados sintéticos [244] . Más de 60 metabolitos secundarios de las esponjas tienen actividad antipalúdica : por ejemplo, el axizonitrilo-1 de la esponja Axinella cannabina se convirtió en el ancestro de los derivados de fármacos que contienen isonitrilo y sus análogos [244] .

Los microorganismos que viven dentro de las esponjas pueden servir como reservorios naturales de genes de resistencia a los antibióticos , como en el caso de la esponja Petromica citrina [254] .

Actualmente, se están realizando estudios sobre las posibilidades de utilizar el esqueleto quitinoso de las esponjas marinas de la familia Aplysinidae en la creación de estructuras de tejido adiposo , cartilaginoso y óseo mediante bioingeniería basadas en células estromales mesenquimales [255] [256] .

Las esponjas badyagi de agua dulce secas en polvo  son un remedio popular tradicional para las contusiones , contusiones , reumatismo , que se usaba para frotar la piel, o como ungüento mezclado con grasa o agua. La medicina de badyagi también se usó como remedio interno para el tratamiento de la escrófula [257] [258] [259] . Actualmente, se está fabricando industrialmente un fármaco del mismo nombre , que tiene un efecto local irritante, antiinflamatorio y analgésico . El polvo seco de badyag, a pesar de ser dañino en el uso a largo plazo, también se ha utilizado tradicionalmente como un cosmético y un sustituto barato del colorete [260] . Los alfareros sudamericanos agregaron este polvo a la arcilla de alfarero para aumentar la resistencia de los productos hechos con él [261] .

Desde 1907, los investigadores han utilizado esponjas para estudiar la adhesión intercelular, así como la adhesión de las células y la matriz extracelular [262] . Las esponjas pueden servir como objetos convenientes para los investigadores, como modelo para el estudio de animales más complejos [263] . Debido a su estructura porosa similar a un hueso , la presencia de esponja, un polímero muy similar al colágeno animal y ampliamente utilizado en la regeneración de tejidos, y un componente mineral, las esponjas son muy adecuadas para su uso en experimentos de formación de huesos [264] .

Esponjas en cultivo

El uso de las esponjas de mar está firmemente arraigado en la cultura y la vida de los pueblos del Mediterráneo mucho antes del comienzo de nuestra era, en primer lugar, como medio de higiene personal : al bañarse y aplicarse aceite de oliva y perfume en el cuerpo ( en esta capacidad, se utiliza su esqueleto liberado del resto del cuerpo de la esponja, que consiste en una red de fibras córneas y se asemeja a un fieltro elástico [265] ). Los antiguos egipcios usaban una esponja para embalsamar a los muertos, frotando los cuerpos con aceites aromáticos. Homero menciona esponjas en sus dos poemas: en la Ilíada , se le da una esponja en las manos a Hefesto , quien se limpia las manos, la cara y el pecho con ella, y en la Odisea , los sirvientes de Odiseo la usan para limpiar las mesas en su casa después de una visita a los pretendientes de Penélope . Los soldados romanos se ponían esponjas debajo de los cascos y los médicos las usaban para limpiar las heridas [266] [267] .

Además, las esponjas en la antigüedad eran consideradas una de las herramientas más utilizadas en la brujería . Así, las Metamorfosis de Apuleyo contienen una historia sobre cómo una hechicera mató a un hombre que la abandonó y al mismo tiempo utilizó una esponja como medio para retrasar el momento de la muerte (para evitar las sospechas del verdadero asesino) [268] . Los antiguos judíos usaban una esponja envuelta en seda con un hilo atado como anticonceptivo [269] .

La necesidad de suministrar esponjas a numerosos consumidores condujo al desarrollo de la recolección de esponjas como una especialidad de los buceadores de esponjas Eran tan fuertes y atléticos que el buceo con esponja se incluyó en el programa de los antiguos Juegos Olímpicos [267] [270] .

La antigua tradición fue llevada a través de los siglos por los habitantes de las islas del Mar Egeo . En el siglo XIX y principios del XX, las islas del Dodecaneso (principalmente la isla de Kalymnos , en las cercanías de las cuales había grandes poblaciones de esponjas) se convirtieron en el mayor centro de extracción y comercio de esponjas marinas [271] . El difícil ya menudo peligroso oficio de los buceadores se ha convertido en el tema más importante del folclore local (en particular, de muchas canciones ) [272] . Inicialmente, los buzos de Kalymnos saltaron por el costado del bote casi desnudos, sosteniendo una piedra plana de 15 kilogramos en sus manos para una inmersión rápida; después de que se inventara el traje de buceo en 1865 , comenzaron a utilizar este nuevo equipo, lo que permitió aumentar la profundidad y la duración de las inmersiones. Sin embargo, a finales del siglo XX, la producción y venta de esponjas marinas había disminuido significativamente a medida que las esponjas sintéticas las reemplazaban [267] [273] .

Además de Grecia , la extracción de esponjas en las costas de Siria , Egipto , Libia y Túnez tiene una larga historia , donde esta pesca también ha pasado a formar parte del patrimonio cultural de los pueblos de estos países. La colección de esponjas pertenecientes a 5 especies de los géneros Spongia e Hippospongia ha ganado importancia comercial : S. officinalis , S. mollissima (sin embargo, a menudo se incluye en la especie S. officinalis [274] ), S. lamella , S. zimocca , H. communis [269] [275] . En 1841 se inició la extracción de esponjas marinas para la exportación en el Caribe  , primero en las Bahamas , un poco más tarde en Cuba y en la costa de Florida ( región de Cayo Hueso ); aquí, H. gossypina , H. lachne , S. barbara , S. graminea , S. sterea y algunas otras especies [276] [ 277] .

Una de las copias de la esponja de tocador , llamada Esponja Sagrada , se incluyó en el número de reliquias cristianas famosas [278] . Según el Evangelio de Juan , uno de los soldados romanos que custodiaban a Cristo crucificado , en respuesta a su petición de beber, mojó una esponja en vinagre y la acercó a los labios de Jesús para saciar su sed [279] . La Esponja Sagrada, que se convirtió en objeto de veneración, se mantuvo primero en Jerusalén , luego en Constantinopla ; en la actualidad, sus fragmentos se encuentran en cuatro catedrales romanas ( la Basílica de Letrán , las basílicas de Santa Croce in Gerusalemme , Santa Maria Maggiore y Santa Maria in Trastevere ). Otro gran fragmento de la Esponja Sagrada, junto con varias otras reliquias, fue adquirido en 1239-1241. por el rey francés Luis IX del emperador latino Balduino II por una gran suma y colocado en la Sainte-Chapelle [278] [280] construida por él en París . Un pequeño fragmento de la Esponja Sagrada también se encuentra en el Arca de Dionisio , guardada en el Kremlin de Moscú [281] [282] .

La imagen de la Esponja Sagrada aparece a menudo en obras de bellas artes . En el fresco " El Juicio Final " de Miguel Ángel (1537-1541), ubicado en la pared del altar de la Capilla Sixtina en el Vaticano , se puede ver la imagen de un ángel sosteniendo un palo con una Esponja Sagrada en el extremo [283] [284] . Una figura similar de un ángel con la Santa Esponja se encuentra en los frescos de Francesco Primaticcio (1541-1544) que decoran las bóvedas del coro de la capilla de Santa María en Chali (municipio de Fontaine-Chali [ en el departamento de Oise en el norte de Francia ) La escultura de un ángel con una Esponja Sagrada en sus manos se convirtió en la obra más famosa del escultor italiano Antonio Giorgetti , alumno de Lorenzo Bernini ; este escultor, esculpido por Giorgetti en 1668 o 1669 siguiendo las instrucciones de su maestro, es una de las diez esculturas de ángeles instaladas en el puente del Santo Ángel en Roma (la cabeza de terracota de la futura escultura realizada por Giorgetti como boceto es guardado en el Hermitage [286] ) [287] .

La Esponja Sagrada (junto con la Corona de Espinas quitada de la cabeza de Cristo crucificado ) aparece también en el ángulo inferior derecho del cuadro " Descendimiento de la Cruz " (1612) de Peter Paul Rubens , que es uno de los retablos del Catedral de Nuestra Señora de Amberes [288] .

Los esqueletos de esponjas de vidrio , limpios de materia orgánica, se utilizan como decoración y souvenirs. Particularmente valorada en este sentido es la esponja Cesta de Venus ( Euplectella ), cuyo esqueleto tiene la forma de un delicado cilindro calado con una estructura tan intrincada que parece tallada por la mano de un hábil artesano (en la época victoriana , una copia de esta esponja se compró por una suma muy significativa de 5 guineas en ese momento  , más de 500 libras en términos de dinero moderno) [289] [290] . En el esqueleto de esta esponja se han identificado siete niveles estructurales jerárquicos, cuyo ensamblaje ordenado permite superar la fragilidad natural del vidrio y otorgar una importante resistencia mecánica al esqueleto [291] .

En Japón, durante mucho tiempo ha sido una costumbre dar a los recién casados ​​una copia de la esponja Euplectella oweni con un par de simbiontes adentro  : camarones de la especie Spongicola venustus (un macho y una hembra que se meten dentro de la esponja como larvas, y luego viven en él toda su vida: salir ya no pueden pasar a través de los finos poros de una esponja) [170] [292] . Tal don simboliza el amor inquebrantable y la fidelidad conyugal, según el dicho "Vivir juntos, ser enterrados juntos" [293] .

En 1999, el canal de televisión estadounidense Nickelodeon estrenó la serie animada SpongeBob SquarePants dirigida por S.  Hillenberg ; en la serie, los protagonistas son representantes de la fauna marina, y el personaje principal es un Bob Esponja llamado "Pantalones Cuadrados" [294] . En 2004 y 2015, el canal estrenó largometrajes animados (respectivamente, " Bob Esponja Pantalones Cuadrados " y " Bob Esponja Pantalones Cuadrados: Esponja Fuera Del Agua "), que se convirtió en la continuación de la serie animada [295] .

Notas

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Enlaces

• Base de datos mundial de Porifera . (indefinido)
• Base de datos de paleobiología: Porifera (esponja) . (indefinido)

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