Fitosaurios

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†  Fitosaurios

Esqueleto de Rutiodon carolinensis
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosClase:reptilesSubclase:diápsidosTesoro:ZauriiInfraclase:arcosauromorfosTesoro:arcosauriformesEquipo:†  Fitosaurios
nombre científico internacional
Fitosauria Meyer , 1861
Sinónimos
Geocronología 251,3–201,3 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
o
y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica

Los fitosaurios ( griego : Φυτόσαυροι ) son un grupo extinto de grandes reptiles parecidos a los arcosaurios del Triásico tardío , en su mayoría semiacuáticos . Los fitosaurios pertenecen a la familia Phytosauridae y al orden Phytosauria . Phytosauria y Phytosauridae a menudo se consideran grupos equivalentes que contienen la misma especie, pero en algunos estudios se han identificado fitosaurios no fitosáuridos. Los fitosaurios tenían un hocico largo y una armadura pesada, y tenían un parecido sorprendente con los cocodrilos modernos en tamaño, apariencia y estilo de vida, como un ejemplo de convergencia o evolución paralela. El nombre "Phytosaurus" significa "reptil vegetal" porque se pensó erróneamente que los primeros fósiles de fitosaurios eran herbívoros. El nombre es engañoso porque los dientes afilados en las mandíbulas de los fitosaurios muestran claramente que eran carnívoros.

Durante muchos años, los fitosaurios se consideraron el grupo más básico de Pseudosuchia (arcosaurios de línea de cocodrilo), lo que significa que se pensaba que estaban más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con las aves (el otro grupo vivo de arcosaurios). Luego, algunos estudios de las relaciones evolutivas de los primeros arcosaurios mostraron que los fitosaurios evolucionaron para dividirse en cocodrilos y arcosaurios aviares y son el taxón hermano de los arcosaurios. El estudio más reciente retuvo la forma anterior de clasificar a los fitosaurios como pseudosuquios .

Los fitosaurios tuvieron una distribución casi global durante el período Triásico. Se han encontrado fósiles en Europa , América del Norte , India , Marruecos , Tailandia , Brasil , Groenlandia [2] y Madagascar . Se han encontrado fósiles atribuidos a fitosaurios en rocas del Jurásico Temprano , posiblemente extendiendo su rango de tiempo más allá del límite Triásico - Jurásico .

Descripción

Los fitosaurios se conocen de muchas morfologías diferentes , especialmente aquellos con formas de cráneo muy diferentes. Estos cambios están relacionados con la dieta y los hábitos de los animales, no del todo modificaciones evolutivas. Los fitosaurios dolicorostrales (“de hocico largo”) tienen un hocico largo y delgado con muchos dientes cónicos, homodonte (todos iguales). Estos taxones probablemente eran piscívoros, que estaban bien adaptados para capturar presas acuáticas rápidas, pero no animales terrestres. Paleorhinus , Rutiodon y Mystriosuchus son fitosaurios dolicorostrales, pero no forman un grupo distinto de taxones (llamados Mystriosuchinae por Friedrich von Huene), ya que otros morfotipos como Pseudopalatus están más estrechamente relacionados con Mystriosuchus que con otros taxones de hocico largo. Las formas braquirostrales ("cara corta") son lo opuesto, tienen un hocico ancho y masivo, cráneos y mandíbulas muy fuertes. Son heterodontes , ya que los dientes frontales son colmillos prominentes y los dientes posteriores tienen forma de cuchilla para cortar los alimentos en trozos que se pueden tragar fácilmente. Taxones similares, como Nicrosaurus y Smilosuchus , eran taxones poderosos que se alimentaban de presas más fuertes, como los animales terrestres que acudían al agua para beber. Los animales altiostrales ("de hocico alto") ocupan una posición intermedia entre dos tipos separados. Tenían una dentición heterodonte, pero no tan desarrollada como la del tipo braquirostral. Pseudopalatus es un fitosaurio altirostral que probablemente era un alimentador generalista. Los cocodrilos modernos muestran una diversidad morfológica similar, como el caimán altirostral de hocico ancho y el gavial dolicorostral de hocico largo . [3]

Varios fitosaurios tienen crestas y decoraciones similares en sus hocicos. Nicrosaurus tiene una cresta a lo largo de su hocico que habría soportado una cresta queratinizada en vida, mientras que Mystriosuchus westphali tiene varias crestas óseas. [3]

Diferencias con los cocodrilos

A pesar de la gran similitud en apariencia y estilo de vida, todavía hay una serie de pequeñas diferencias que distinguen a los fitosaurios de los cocodrilos reales. Primero, la estructura del tobillo del fitosaurio es mucho más primitiva que la de cualquier cocodrilo. Además, los fitosaurios carecen de un paladar secundario óseo , lo que permite a los cocodrilos respirar incluso cuando tienen la boca llena de agua. Sin embargo, es posible que los fitosaurios tuvieran un paladar carnoso, como se cree que tenían muchos cocodrilos mesozoicos . Los fitosaurios estaban blindados incluso mejor que los cocodrilos, protegidos por escudos óseos pesados ​​(que a menudo se encuentran como fósiles), y el vientre estaba reforzado por una densa disposición de gastralia (costillas abdominales). Finalmente, y lo más notable, los fitosaurios tenían sus fosas nasales cerca o por encima del nivel de los ojos, a diferencia de los cocodrilos, que tenían sus fosas nasales más cerca del final de su hocico. Esta adaptación pudo haber sido diseñada para permitirles respirar mientras el resto del cuerpo estaba sumergido en agua.

Dientes

A diferencia de la mayoría de los cocodrilos, los fitosaurios tienen dientes aserrados. [cuatro]

En un estudio de 2001 sobre la biomecánica de los dientes del dinosaurio Albertosaurus , William L. Abler también examinó los dientes de Phytosaur y descubrió que tenían dientes tan finos que parecían una grieta en un diente. [5] Albertosaurus tenía muescas similares a grietas, pero en la base de cada muesca, Abler encontró un vacío circular, que se suponía que distribuía la fuerza sobre un área de superficie más grande. [5]  Este vacío, llamado ampolla, evitará que la "fisura" formada por la muesca se propague a través del diente. [5]  Se descubrió que el fitosaurio carecía de adaptaciones para evitar la propagación de las "grietas" de sus dientes. [5]  Abler estudió otra especie de depredador prehistórico, el Dimetrodon , y descubrió que también carecían de adaptaciones para protegerse contra la propagación de grietas. [5]  Según sus dientes, la mayoría de los géneros de fitosaurios son carnívoros, piscívoros o una combinación de ambos. Sin embargo, dos taxones muestran poca adaptación para cazar y comer invertebrados más duros. [6]

Un estudio de los patrones de microdesgaste de los fitosaurios ha demostrado que Mystriosuchus corresponde a comedores de invertebrados blandos, Nicrosaurus a comedores de invertebrados duros y Smilosuchus y Machaeroprosopus a carnívoros y piscívoros. [6]

Movimiento y suelo

Los fitosaurios se han considerado tradicionalmente animales bastante "primitivos" en lo que respecta a la locomoción terrestre, especialmente en relación con los arcosaurios como los cocodrilos, que carecen de la marcha erguida que se ve en ellos, otros pseudosuquios, dinosaurios y pterosaurios . Sin embargo, el icnofósil de Apatopus muestra que los animales tenían un andar erguido como sus parientes arcosaurios. [7] [8]

Se cree que la mayoría de los fitosaurios son animales acuáticos y, de hecho, la mayoría de ellos están adaptados a este estilo de vida; por ejemplo, se conocen huellas de natación atribuidas a fitosaurios. [9]  Sin embargo, al menos, Nicrosaurus parece haber evolucionado hacia un estilo de vida secundario terrestre, desarrollando huesos de extremidades más largos, caderas más rectas y una pelvis más profunda , y ocurre en ambientes terrestres o lacustres marginales. Combinado con su mandíbula superior profunda , probablemente llevó un estilo de vida similar al de los cocodrilomorfos carnívoros terrestres , como los sebecianos. [diez]

Por el contrario, algunas formas dolicorostrales, como Mystriosuchus , se especializaron aún más en la vida acuática y vivieron en ambientes marinos. [11]  El esqueleto de Mystriosuchus planirostris , encontrado en ambientes marinos y que muestra signos de poco transporte post-mortem, lo que indica que murió en el mar o en ambientes cercanos de agua dulce, muestra que este animal tenía extremidades parecidas a remos menos adecuadas para la locomoción terrestre. que la mayoría de los otros fitosaurios. [12]  Además, la cola de Mystriosuchus estaba comprimida lateralmente y podía usarse para la propulsión. [12]

Estudios de endocast

Los escaneos de los cráneos de varios fitosaurios sugieren que estos animales típicamente tenían tractos olfatorios largos, regiones cerebrales mal delimitadas, laberintos intraóseos dorsoventrales cortos y varios senos paranasales , incluidos venosos antorbitales y durales grandes; el plano de proa común es vagamente similar al de los cocodrilos, pero difiere significativamente en que tiene múltiples senos paranasales, hemisferios cerebrales más pequeños y laberintos intraóseos más pequeños. Se cree que el parecido es plesiomórfico con un diseño arcosauriforme ancestral que carece de muchas de las características que se ven en los avemetatarsianos, aunque las similitudes en términos de estilo de vida también pueden desempeñar un papel. [13]

Reproducción

Aún no se han encontrado huevos de fitosaurio. Hay pozos relacionados con trazas en la Formación Chinle, pero estos "nidos" parecen ser el resultado de la erosión de la arenisca . [14] Investigaciones recientes sugieren que pueden haber tenido el cuidado de sus padres. [quince]

Historia

Cuando se encontraron los primeros fósiles de fitosaurios, no quedó claro de inmediato qué tipo de animal o especie eran. La primera especie de fitosaurio conocida por la ciencia fue nombrada Phytosaurus cylindricodon en 1828 por H. Jaeger, un “lagarto vegetal con dientes cilíndricos”, porque creía erróneamente que los rellenos de lodo fosilizados en las mandíbulas eran dientes de herbívoros. El espécimen es demasiado pobre para el diagnóstico y el nombre específico ya no es válido. El nombre del grupo, Phytosauria, fue acuñado por el paleontólogo alemán Hermann von Meyer en 1861 basándose en esta primera especie.

La siguiente especie descrita por von Meyer en von Meyer y Plieninger 1844 fue Belodon plieningeri. El nombre generalmente más apropiado Parasuchia ("junto con los cocodrilos", ya que se parecían en gran medida a los cocodrilos) fue acuñado por Thomas Huxley en 1875 junto con su descubrimiento y el nombre de la especie india Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978) basado en un hocico parcial. El espécimen generalmente también se considera no diagnóstico y el nombre Parasuchus se cambia a Paleorhinus. . Aunque los nombres Parasuchidae y Phytosauridae todavía se usan de manera diferente por diferentes especialistas, "phytosaurus" es el nombre genérico estándar para estos animales, a pesar de que se ha demostrado claramente que estos animales son carnívoros.

Historia evolutiva

Los fitosaurios aparecieron por primera vez en la era de Carnian o Ladin , evolucionando de un ancestro desconocido de los crurotarsanos . No existen formas intermedias claras, ya que incluso los primeros fitosaurios conocidos son animales acuáticos altamente especializados, a diferencia de la mayoría de los arcosaurios terrestres modernos. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que Diandongosuchus es un fitosaurio basal. Si es así, entonces este taxón ofrece más de un puente entre los fitosaurios y los arcosaurios anteriores. [dieciséis]

Los primeros fitosaurios se ubican tradicionalmente en el género Paleorhinus , que actualmente se considera polifilético . Parasuchus y las especies basales relacionadas estaban ampliamente distribuidas, lo que significa que los fitosaurios se dispersaron por Pangea desde el principio, y probablemente había pocas barreras geográficas para su distribución; solo en las regiones más al sur son raros, quizás debido a una mayor aridez. [17]

Una forma algo más avanzada y más grande, Angistorhinus aparece al mismo tiempo o poco después. Más tarde, en Carnia, ambos animales fueron reemplazados por formas más especializadas como Rutiodon , Leptosuchus y el enorme Smilosuchus (Lucas 1998). La extinción de Carnian-Norian significó que estos animales se extinguieron, y nuevos géneros como Nicrosaurus y Pseudopalatus , ambos pertenecientes al clado de fitosaurios más avanzado, Pseudopalatinae, aparecieron a principios de Norian . Más tarde, a mediados del período Norio, apareció el avanzado y especializado Mystriosuchus, que se alimentaba de peces. aparece Se conocen fósiles de este animal muy extendido en Alemania, el norte de Italia y Tailandia. Finalmente, el gran Redondasaurus en el suroeste de América del Norte y el Angistorhinopsis ruetimeeri de hocico largo (altirostral) en Europa continuaron el grupo en la Etapa Rética. Las huellas de fitosaurios ( Ichnotaxon Apatopus ) también se conocen de los Rhaetianos tardíos de la costa este de EE. UU. (Supergrupo de Newark) (Olsen et al. 2002). Esto indica que los fitosaurios se mantuvieron exitosos hasta el final del Triásico, cuando, junto con muchos otros grandes reptiles crurotarsanos, fueron eliminados durante el evento de extinción del final del Triásico, alrededor de 200 millones de años.

Ha habido informes de restos de fitosaurios encontrados en las rocas del Jurásico inferior. Varios dientes de depósitos del Jurásico temprano en Francia han sido identificados como dientes de fitosaur, pero otros estudios afirman que fueron identificados erróneamente o reelaborados de depósitos del Triásico tardío al Jurásico temprano. En 1951, se descubrió una mandíbula superior parcial en la Serie Lufeng Inferior del Jurásico Temprano en China y se describió como un nuevo género de fitosaurio, Pachysuchus , pero un estudio en 2012 reconsideró el fósil como un dinosaurio sauropodomorfo . [Dieciocho]

Se ha descrito un fragmento de la mandíbula inferior de un arcosaurio Longyrostrine de los depósitos de Early Hittangian en la ciudad de Watchet en Somerset, Inglaterra. Si bien los teleosáuridos talatosuquios tenían mandíbulas tan largas como las de los fitosaurios y eran comunes en el Jurásico, no aparecen en las primeras rocas del Jurásico. La mandíbula es más similar a la de los fitosaurios conocidos que a la de los talatosuquios, y probablemente sea de un fitosaurio estrechamente relacionado con el género Mystriosuchus . La presencia de fitosaurios en el Jurásico más antiguo puede haber impedido que los talatosuquios ocuparan nichos ecológicos similares en ese momento. [19] Sin embargo, un trabajo más reciente sugiere que el fragmento de la mandíbula se originó en una roca anterior a Khettanga y, por lo tanto, tiene una edad del Triásico Tardío. [18]  Además, si la edad del conglomerado de magnesio se extiende hasta el Jurásico temprano (Hettang), entonces es muy posible que Rileyasuchus sobreviviera hasta el Jurásico temprano . [veinte]

Clasificación

Parto

género estado años ubicación unidad notas Fotos
anhistorrinopsis sinonimo junior sinónimo menor de nicrosaurio
anhistorina válido Carniense tardío Marruecos , Estados Unidos Formación Argan, Formación Dokum, Formación Popo-Agi
arganarquina válido carniano medio Marruecos Formación de argán
arribasukh sinonimo junior sinónimo menor de machaeroprosopus
belodón nomen dubium nori medio Alemania , Estados Unidos Formación Levenshtein, Formación Chinle Desde entonces, muchos restos han sido atribuidos a otros animales o asignados a sus propios géneros.
Brachysuchus válido carniano EE.UU Formación Dokum
centemodón nomen dubium nori EE.UU formación de cumnock Nombrado después de varios dientes en 1856.
Coburgosuchus válido carniano Alemania
diadongosuch válido ladino Porcelana Formación de falange Posible taxón basal .
ebrachosuchus válido Carniense tardío Alemania Formación Hassberge
Frenchosuchus nomen dubium Carniense tardío Alemania Formación Hassberge
Leptosuchus válido carniano EE.UU Formación Tecowas y Formación Desconocida (Posiblemente Formación Dokum)
mahaaeroprosopus válido Carniense - Noriense EE.UU Formación Chinle, Formación Dokum
Merinosuchus válido Triásico , Olenekiense Temprano Alemania Buntsandstein medio
Mystriosuchus válido norio medio Alemania Stubensandstein
nicrosaurio válido tardío-noriano- rético Francia , Alemania formación de Arnstadt, formación

Alto Kuiper

paleorino sinonimo junior Carniense tardío Alemania , Polonia , Estados Unidos Formación Hassberge, Formación Keuper Medio, Formación Cooper Canyon, Formación Popo Agi, Formación

Tekovas

polifilético.
parasuh válido carniense tardío - noriense temprano India Formación Malerie Inferior, Formación Tiki
Pravozuh válido nori EE.UU Formación Chinle
promisteriosuchus válido
protomo válido nori EE.UU Formación Chinle
pseudopalato sinonimo junior sinónimo menor de machaeroprosopus
Redondasaurio válido Norio -Rético EE.UU Formación Redonda, Formación

travesero

Ruthiodon válido carniano EE.UU grupo de newark
Smilozuh válido carniano EE.UU Formación Chinle
Volcanosuchus válido carniano India formación tiki
Vania válido Carniense - Noriense EE.UU Formación Camp Springs

Filogenia

Los fitosaurios generalmente se consideran el grupo principal de crurotarza, un clado de arcosaurios que incluye cocodrilos y sus parientes extintos. [21] [22]  Los fitosaurios a menudo se excluyen del clado llamado Sukhiya, que generalmente incluye a todos los demás crurotarzanes, incluidos los etosaurios , los rauisuquios y los cocodrilomorfos. [22]  Algunos estudios han encontrado politomías entre los fitosaurios y otros grupos como los Ornithosuchidae y suchia. En estos casos, no está claro si los fitosaurios son los crurotarzanes más basales. [23] En uno de los primeros estudios sobre la filogenia de los crurotarsanos, Sereno y Arcucci (1990) encontraron que los crurotarsanos eran un grupo monofilético formado por fitosaurios, ornitosúquidos y más tales derivados, pero produjeron una tricotomía entre los tres grupos en su árbol. [24]  Al resolver esta tricotomía, Parrish (1993) colocó a los ornitosúquidos, en lugar de a los fitosaurios, como el crurotarzán más básico. Sin embargo, la mayoría de los otros estudios como los de Sereno (1991) y Benton et al. (2010) encuentran que los fitosaurios ocupan la posición más basal entre los crurotarsanos. [25]  A continuación se muestra un cladograma modificado de Benton et al. (2010), demostrando las relaciones filogenéticas generalmente aceptadas de los fitosaurios: [22]

Un análisis filogenético de los primeros arcosaurios realizado por el paleontólogo Sterling Nesbitt (2011) encontró un fuerte apoyo para una relación de taxón hermano entre los fitosaurios y los arcosaurios. [26]  Si este es el caso, entonces los fitosaurios se colocarían fuera de Pseudosuchia en una posición más basal entre los arcosaurios. Se considera que los fitosaurios están estrechamente relacionados con los ancestros de los cocodrilos y los dinosaurios. Además, la definición del clado Crurotarsi cambiará, ya que a menudo se define para incluir fitosaurios. Por lo tanto, Crurotarsi incluiría a los fitosaurios y todos los demás arcosaurios, incluidos los dinosaurios, dentro de esta filogenia. [27]  A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación de los fitosaurios de Nesbitt (2011): [26]

Un análisis filogenético realizado por Stocker (2010) colocó a Paleorhinus fuera de Phytosauridae como un fitosaurio basal. Dentro de esta filogenia, Phytosauridae y Phytosauria no son sinónimos. Stoker también creó el clado Leptosuchomorpha para fitosaurios derivados, incluidos Leptosuchus y Smilosuchus . [28]

Ezkurra (2016) actualizó el análisis de Nesbitt y descubrió que Phytosauria era nuevamente un grupo de arcosaurios pseudosuquios basales. Su estudio analizó diez rasgos filogenéticos que, según Nesbitt, estaban ausentes en los fitosaurios pero no en los arcosaurios, excluyendo a los fitosaurios de Pseudosuchia. Se han confirmado cuatro características (procesos palatinos maxilares bien desarrollados que convergen en la línea media, una fosa coclear alargada, un tubérculo en el lado lateral del cúbito y una orientación particular de la tuberosidad del calcáneo) para respaldar la ubicación de Nesbitt. Fitosauria. Sin embargo, una de las diez características se encontró en Euparkeria (la abertura de salida del abducens solo se encuentra en los proóticos ) y la otra en Euparkeria.proterochampsians (un tubérculo hinchado del bíceps ), por lo que su ausencia en los fitosaurios puede ser una inversión más que una rasgo basal. Otra característica (una fosa anteorbital en contacto con el proceso horizontal de la mandíbula superior ) se encontró en el fitosaurio basal Parasuchus. Un carácter ( metacarpianos cortos en comparación con los metatarsianos ) ha sido difícil de analizar en cualquier crurotarzán, y otro (tuberosidad medial en el fémur) se ha encontrado tanto en proterohampsidos como parasuquios . Una característica (una faceta tibial dividida del astrágalo ) también estaba ausente en Marazus y Nundasuchus y , por lo tanto, existía de manera diferente en el arcosaurio. Este nuevo análisis, junto con el respeto por muchos de los rasgos que vinculan a los fitosaurios con los pseudosuquios, concluyó que era más probable que los fitosaurios fueran pseudosuquios que los arcosauriformes no arcosaurios. El siguiente cladograma es una versión simplificada del cuarto árbol de consenso abreviado estricto del tercer análisis filogenético de Escurra dentro de su estudio. Este cladograma muestra solo taxones del grupo Eucrocopoda. [29]


Notas

  1. ↑ Información de Phytosauria  (inglés) en el sitio web de Paleobiology Database . (Consultado: 22 de octubre de 2019) .
  2. ↑ Lars B. Clemmensen, Jesper Milan, Jan Schulz Adolfssen, Eliza Jarl Estrup, Nicolai Frobøse. Revisión de la formación del fiordo Fleming del Triásico tardío con vertebrados del este de Groenlandia central: estratigrafía, paleoclima y nuevos datos paleontológicos  // Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales. — 2015-12-16. - T. 434 , n. 1 . — págs. 31–47 . — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927 . -doi : 10.1144/ sp434.3 .
  3. ↑ 1 2 Axel Hungerbühler. El Phytosaur Mystriosuchus Westphali del Triásico tardío, con una revisión del género   // Paleontología . — 2002-03. — vol. 45 , edición. 2 . — págs. 377–418 . — ISSN 1475-4983 0031-0239, 1475-4983 . -doi : 10.1111/ 1475-4983.00242 . Archivado desde el original el 31 de enero de 2022.
  4. ↑ Stocker, MR; Butler, RJ Phytosauria  (inglés)  // anuncios. - 2013. - Agosto. Archivado desde el original el 31 de enero de 2022.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 R. D. Horan, M. Ribaudo, D. G. Abler. Enfoques voluntarios e indirectos para reducir las externalidades y satisfacer múltiples objetivos.  // Políticas ambientales para el control de la contaminación agrícola. — Wallingford: CABI, 2001. — págs. 67–84 .
  6. ↑ 1 2 Jordan Bestwick. Restricciones dietéticas de reptiles fitosaurios reveladas por análisis de textura de microdesgaste dental  //  Wiley Online Library. - 22. - 1 de noviembre. Archivado desde el original el 21 de marzo de 2021.
  7. ↑ KEVIN PADIAN, CHENG LI, JULIA PCHELNIKOVA. El rastreador de Apatopus (Triásico tardío, América del Norte): implicaciones para la evolución de la postura y la marcha de los arcosaurios  // Paleontología. — 2010-01. - T. 53 , n. 1 . — S. 175–189 . — ISSN 1475-4983 0031-0239, 1475-4983 . -doi : 10.1111 / j.1475-4983.2009.00924.x .
  8. ↑ Spencer G. Lucas, Lawrence H. Tanner. EXTINCIONES MÚLTIPLES E IMPORTANTES DEL TRIÁSICO TARDÍO  // Resúmenes con programas de la Sociedad Geológica de América. - Sociedad Geológica de América, 2018. - doi : 10.1130/abs/2018am-322109 .
  9. ↑ Michelle R. Stocker, Richard J. Butler. Phytosauria  // Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones Especiales. - 2013. - T. 379 , núm. 1 . — págs. 91–117 . — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927 . -doi : 10.1144/ sp379.5 .
  10. ↑ Spencer G. Lucas, Lawrence H. Tanner. EL EPISODIO HÚMEDO CARNIANO DEL TRÍÁSICO TARDÍO EN EL OESTE DE EE. UU. Y LA DURACIÓN DE LA ETAPA NORIANA  // Resúmenes con programas de la Sociedad Geológica de América. - Sociedad Geológica de América, 2017. - doi : 10.1130/abs/2017am-297122 .
  11. ↑ Validar usuario . academic.oup.com . Consultado el 31 de enero de 2022. Archivado desde el original el 31 de enero de 2022.
  12. ↑ 1 2 Silvio Renesto, Emanuele Gozzi, Andrea Tintori. Dientes de arcosaurio (posiblemente terópodo) del Norio (Triásico Superior) de Lombardía (Norte de Italia)  // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte. — 2005-10-28. - T. 2005 , núm. 9 _ — S. 529–546 . — ISSN 0028-3630 . -doi : 10.1127 / njgpm/2005/2005/529 .
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Literatura