Phytotelmata [1] [2] (del otro griego φῠτόν - "planta" + τέλμα, ατός - "agua estancada", "pantano") - ecosistemas de pequeños depósitos formados en las hojas y flores de plantas o huecos de árboles [3] . El nombre de este tipo de ecosistema fue dado en 1928 por el biólogo alemán Ludwig Varga.
Los fitotelmates se pueden encontrar en varias áreas naturales desde los bosques ecuatoriales hasta el subártico . Los fitotelmates están formados por más de 1500 especies vegetales diferentes de 26 familias. Según la afiliación sistemática y los órganos de la planta en los que se forman, se distinguen varios grupos de fitotelmats. La composición por especies de los habitantes de estos ecosistemas depende de varios factores: el volumen de agua, el nivel de iluminación, la concentración de nutrientes (principalmente nitrógeno ), etc. En muchos grupos de organismos vivos que habitan en los fitotelmos, existen especies que no encontrado en otros tipos de ecosistemas acuáticos . Según datos paleontológicos, los ecosistemas de fitotelmat ya se formaron en el Eoceno , como lo demuestra el descubrimiento de organismos acuáticos en ámbar .
El término "fitotelmata" fue propuesto por el biólogo alemán Ludwig Varga en 1928 en el artículo "Ein interessanter Biotop der Biocönose von Wasserorganismen" ("Un interesante biotopo de biocenosis de organismos acuáticos"), publicado en la revista "Biologisches Zentralblatt". El uso activo de este término en la literatura en lengua inglesa comenzó tras la publicación en 1971 de un artículo del zoólogo estadounidense Basset Maguire [3] [4] . Varga estudió en detalle la composición de especies de plantas y animales que viven en las axilas de las hojas de la cardo , y también resumió los hechos conocidos en ese momento sobre el asentamiento de tales hábitats. Así, ya se sabía que una variedad de organismos habitan en las hojas en forma de cántaro de algunas especies de plantas carnívoras que viven en Asia tropical ( Nepenthes ) y América del Norte ( Sarracenia ). Varga también atribuyó los senos de las ramas de haya llenas de agua a los fitotelmats . Antes del trabajo de Varga, los científicos prestaban poca atención a esta clase de hábitat, aunque el desarrollo de mosquitos chupadores de sangre en las hojas de las plantas se mencionaba en tratados chinos de la dinastía Tang (entre 618 y 905 d.C.). A finales del siglo XIX, Fritz Müller [5] escribió sobre el desarrollo de los animales acuáticos en los árboles . En 1904, el naturalista australiano Alexander Hamilton dio la primera información sobre los habitantes de las hojas del cefalote [6] . En 1922, el entomólogo ruso Vladimir Alpatov estudió la fauna de micro-reservorios en las vainas de las hojas del bosque de Angélica . August Thienemann llamó la atención sobre el trabajo de Varga y en 1932 estudió la fauna de las hojas de los nenúfares de Nepenthes [ 7] .
Los fitotelmates se forman en más de 1500 especies de plantas diferentes de 26 familias [8] . A principios del siglo XXI, se estableció que los fitotelmats se caracterizan por una diversidad bastante alta de grupos de organismos vivos. Sin embargo, se observa que, en realidad, todas las especies nunca ocurren simultáneamente en una sola unidad de hábitat. El número de especies diferentes puede ser diferente, algunas especies raras pueden ser habitantes aleatorios. Así, una red trófica formada únicamente por especies dominantes resulta mucho más sencilla que una en la que se tienen en cuenta todas las especies sin tener en cuenta su abundancia. Las preferencias alimentarias de muchas especies registradas en fitotelmatas aún no se conocen [9] .
Los fitotelmates se encuentran en muchas áreas naturales desde los bosques ecuatoriales hasta el subártico [10] . El biólogo australiano Roger Kitching en 1987 dividió los fitotelmats en cinco grupos principales según el método de formación: 1) cavidades o depresiones de los árboles (dendrotelmats); 2) entrenudos de bambú; 3) reservorios en hojas, brácteas o pétalos de plantas; 4) plantas de jarra; 5) reservorios de bromelias [11] .
Los dendrotelmats son cavidades llenas de agua dentro de un árbol o huecos en su superficie. Están más ampliamente representados en latitudes tropicales. Hay dos formas de dendrotelmats: "cubetas" y "huecos". En el primer caso, las depresiones se forman durante la deformación física del árbol bajo la influencia de factores externos, sin dañar la corteza. En la segunda versión, los agujeros se forman debido al desarrollo de procesos de putrefacción dentro del árbol. El volumen de dendrotelmats puede ser desde unos pocos mililitros hasta 30 litros. Grandes masas de agua pueden persistir durante largos períodos de tiempo; por ejemplo, los reservorios en los árboles de Lophostemon conferta que se encuentran en las selvas tropicales del este de Australia pueden durar más de 50 años. La base de la cadena trófica son los detritos , que se forman en el fondo de los dendrotelmatos durante la descomposición de la materia orgánica. La composición de especies de la fauna se ve afectada por la acidez y la temperatura del agua, el contenido de taninos y ligninas en ella . Las cadenas alimentarias en estos ecosistemas son cortas. La fauna de mosquitos chupadores de sangre que se desarrollan en dendrotelmata ha sido mejor estudiada. El complejo microbiano está dominado por Proteobacteria y Bacteroidetes . Las sustancias secretadas por las bacterias estimulan el desarrollo de los mosquitos Aedes , que son portadores del dengue y la fiebre amarilla [12] . Maple dendrotelmatas en Noruega contiene 139 especies de hongos microscópicos [13] . En el sur de la India , las larvas de la libélula Lyriothemis tricolor se desarrollan en árboles huecos [14] .
La formación de fitotelmats en los tallos de bambú ocurre si el tallo se rompe por causas naturales o si una persona lo corta. Los fitotelmates también se pueden formar en los entrenudos de las plantas vivas de bambú. El líquido, que representa secreciones vegetales, mezclado con agua de lluvia, fluye allí a través de pequeños agujeros de aproximadamente 1 cm de diámetro, que son hechos por escarabajos y barbos [9] . Los compartimentos de los entrenudos son impermeables y esto contribuye a la conservación a largo plazo del agua en estos depósitos. El volumen de tales fitotelmats puede alcanzar 1 litro. Las comunidades de organismos pueden formar aquí cadenas alimentarias bastante complejas, cuya longitud depende del grado de apertura del fitotelmat y de la cantidad de nutrientes acumulados en él [15] .
Los fitotelmats en hojas y brácteas se forman principalmente en plantas monocotiledóneas de las familias Commeline , Palm y Liliaceae . El volumen máximo de agua alcanza los 100 ml , por lo que las cadenas alimentarias en estos biotopos son muy cortas. A pesar del pequeño volumen, estos reservorios están poblados activamente por insectos. En Nueva Guinea , todas las inflorescencias de cúrcuma ( Curcuma australasica ) estaban infestadas con larvas de dípteros chupadores de sangre. Las brácteas de heliconia , originaria de América del Sur , pueden contener hasta 20 ml de agua. Esta agua contiene néctar y partes de flores que son descompuestas por bacterias. De los animales, los más comunes en estos fitotelmas son los moluscos pulmonares [16] , las larvas de dípteros y coleópteros [17] y algunas ranas ( Ranitomeya ventrimaculata ) [18] [5] . Las brácteas de heliconia están habitadas por el ciliado específico Paramecium multimicronucleatum [19] . La abundancia de este infusorio depende del número de larvas de mosquito que se alimentan de él. La transferencia de ciliados de una planta a otra la realizan caracoles y dípteros. En latitudes templadas , tales fitotelmas se forman más a menudo en dicotiledóneas , por ejemplo, angélica y cardo [16] . Además, los fitotelmatas se forman en rosetas de hojas de pandan . En las islas hawaianas se desarrollan en ellas dos especies endémicas de libélulas , Megalagrion kauaiense y Megalagrion koelense [20] .
Las plantas de jarra tienen hojas modificadas que pueden recolectar agua. Estas plantas son insectívoras , se encuentran en Australia ( Cephalotaceae ), el sur de Asia ( Nepenthes ) y América del Norte ( Sarraceniaceae ). Los insectos que se ahogan en estos depósitos se descomponen ya sea por enzimas secretadas por la planta misma o por las bacterias que viven en ellos. Los cántaros de Cephalotus follicularis en Australia están habitados por larvas de invertebrados y algas unicelulares del género Protococcus [21] . Los insectos en los frascos se convierten en larvas de la mosca de patas zancudas, Badisis ambulans , endémica del suroeste de Australia . Las larvas se alimentan de la presa en descomposición del frasco y pupan en él. Los espiráculos posteriores de la larva están atrofiados , por lo que absorbe oxígeno del líquido del cántaro con toda la superficie del cuerpo [22] . El volumen de una jarra de nepenthes alcanza los dos litros. Siete especies de amebas testadas ocurren en Nepenthes melamphora phytotelmata : Centropyxis aculeata , Difflugia constricta , Lesquereusia epistomium , Arcella vulgaris , Cochliopodium bilimbosum , Amoeba guttula y Amoeba nepenthesi . Con la edad, la cantidad de materia orgánica en los fitotelmas aumenta, y esto conduce a un aumento en la diversidad de especies de invertebrados que viven en ellos. Entre las plantas de jarra de América del Norte, solo Sarracenia purpurea puede formar comunidades estables y longevas, ya que otras especies viven en climas áridos y el agua de las jarras se evapora rápidamente [21] . En phytotelmata de Nepenthes, se forman relaciones bastante complejas entre sus habitantes. El principal recurso por el que existe una pugna entre los habitantes de fitotelmats es el nitrógeno soluble . Se ha demostrado que en los fitotelmats, en los que hay depredadores, la concentración de nitrógeno es mayor que en aquellos de los que fueron extraídos [23] [24] [25] .
Las bromelias , muchas de las cuales son epífitas , se encuentran predominantemente en América Central y del Sur. Los fitotelmatos se ubican en la base de las rosetas de las hojas y existen durante todo el año, lo que permite el desarrollo de numerosos organismos acuáticos específicos y de especies diversas [26] . En Costa Rica , para 1913 se observaron unas 400 especies de invertebrados en bromelias fitotelmatas . Los fitotelmats de bromelias sirven como un lugar para el desarrollo de huevos y renacuajos de ranas venenosas (familia Dendrobatidae ). Algún tiempo después de poner huevos, la rana hembra regresa al mismo fitotelmat y pone huevos no fertilizados en él, que sirven como alimento para los renacuajos en desarrollo. A menudo, en un reservorio solo un individuo sobrevive hasta la etapa adulta debido al pronunciado canibalismo , característico de los renacuajos de estas ranas [27] . La variedad de invertebrados que viven en los fitotelmas depende de la apertura del agujero y el volumen de los fitotelmas, la distancia desde el suelo y la temperatura del agua [28] . Los científicos atribuyen el aumento de la biodiversidad con la altura a la creciente intensidad de la luz solar ya la mayor acumulación de agua de lluvia. Las bromelias de mayor tamaño tienen una mayor capacidad de retención de agua, lo que aumenta el tiempo que tarda en completarse el ciclo de desarrollo de sus habitantes [29] .
A menudo, los fitotelmatas también se forman en frutos caídos, hojas y brácteas de plantas, por ejemplo, cáscaras de coco , frutos de cacao . El agua que se acumula en estos embalses está habitada por larvas de invertebrados y renacuajos de ranas venenosas [30] . Las hojas grandes de algunos árboles tropicales se enroscan cuando se secan y pueden llenarse de agua. Algunos ejemplos son las hojas de cacao, coco , banano textil , dyllia arbustiva y Ficus roxburghii [9] . En la isla de Mayotte , cerca de Madagascar , los mosquitos hematófagos Eretmapodites subsimplicipes , Aedes aegypti ( mosquito de la fiebre amarilla ) se desarrollan en frutos de coco partido [31] . En Kalimantan , los cocoteros caídos con agujeros hechos por ratas o tupai están habitados por larvas de mosquitos del género Armigeres [32] .
Las comunidades de Nepenthes rafflesiana y Nepenthes hemsleyana en el sudeste asiático están dominadas por Proteobacteria [33] ; además de ellos, Actinobacteria (15,8%), Bacteroidetes (17,2%) y Firmicutes (8,8%) se observaron regularmente aquí [34] . Las bacterias de la familia Flavobacteriaceae son alimento para las larvas de mosquito [35] . Entre los grupos ecológicos de bacterias, las bacterias fijadoras de nitrógeno de los órdenes Rhizobiales ( Mesorhizobium , Methylosinus ) y Burkholderiales ( Burkholderia ) juegan un papel importante . En el líquido de la jarra se encontraron representantes de la familia Enterobacteriaceae y los géneros Lactobacillus , Mobiluncus y Anaerococcus , que son predominantemente simbiontes intestinales de vertebrados e insectos. Se han identificado bacterias del género Clostridium en las paredes exteriores del frasco . El grupo numéricamente dominante en el líquido fueron las bacterias acidófilas del género Acidocella , que representaron hasta el 74% del número total de células de microorganismos. Esto se debe a la muy alta acidez del hábitat, de 2,1 a 2,7 pH [33] . En representantes de los géneros Aechmea y Werauhia (familia Bromelias ) en Costa Rica, la composición de la comunidad bacteriana de fitotelmats depende de la acidez del ambiente. Los tanques con pH líquido superior a 5,3 estaban dominados por Betaproteobacteria , Firmicutes y Bacteroidetes . Los fitotelmatos con pH inferior a 5,1 están dominados por Alphaproteobacteria , Acidobacteria , Planctomycetes y Bacteroidetes [36] .
ProtozoosEn fitotelmatas de las bromelias mexicanas Bromelia y Tillandsia se encontraron 27 especies de ciliados , de las cuales las más extendidas fueron Drepanomonas revoluta , Leptopharynx bromeliophilus y Tetrahymena sp. La mayoría de las especies que se encuentran en fitotelmates también se encuentran en el suelo y suelen ser cosmopolitas , mientras que Gonostomum bromelicola , que se encuentra solo en fitotelmates, está restringida al área neotropical [37] . En Brasil , se encontraron 92 especies de ciliados pertenecientes a 14 órdenes en Aechmea distichantha phytotelmatas . La diversidad de especies de ciliados en la estación seca fue mayor que en la estación lluviosa [38] .
Hongos microscópicosEntre los hongos microscópicos en fitotelmates, se encontraron representantes de hifomicetos [39] y tricomicetos [40] . Los hifomicetos están involucrados en la destrucción de la materia orgánica y la mejora de las propiedades nutricionales de la hojarasca para los invertebrados que viven en fitotelmas y renacuajos de anfibios. Las colonias fúngicas de dendrotelmatos pueden servir como fuente de esporas para los hongos acuáticos que colonizan la materia orgánica en los arroyos [39] . En los huecos del arce de Noruega, los más comunes son Excipularia fusispora , Ellisembia leptospora , Rebentischia unicaudata , Tricladium castaneicola , Thielavia terricola y especies del género Alternaria [13] . Los hifomicetos específicos en huecos llenos de agua de haya , roble y fresno en Hungría son Dimorphospora foliicola , Vargamyces elodeae y Articulospora tetracladia [41] .
La mayoría de los Trichomycetes están asociados con estadios larvales de invertebrados acuáticos. Entre los invertebrados y los tricomicetos se suelen formar relaciones como comensalismo , mutualismo o parasitismo , mientras que los hongos de la familia Legeriomycetaceae viven en el intestino posterior, y los representantes de la familia Harpellaceae se adhieren a la membrana peritrófica que recubre el intestino medio [40] . En América del Sur, Smittium phytotelmatum y Smittium lentica [40] [42] [43] son las más comunes en bromelias y plantas paraguas .
Los hongos quitridiomicetos pueden parasitar los huevos de ranas que se desarrollan en fitotelmates. Al visitar repetidamente nidadas, las ranas liberan sustancias en el agua que inhiben el crecimiento de hongos patógenos [44] .
AlgasEn fitotelmatas de la bromelia Catopsis berteroniana que crecen en hábitats bien iluminados en la Guayana Francesa , el número de algas varió de 9,5 × 10 3 a 2,6 × 10 5 células/ml. Su biomasa era alrededor del 30% de la biomasa microbiana total de la comunidad. Se observa que las algas forman la base de la dieta de las larvas de mosquitos hematófagos que viven en fitotelma [45] . La composición de especies de euglenoides en bromelia Alcantarea nahoumii , Hohenbergia littoralis , Aechmea lingulatoides y Hohenbergia stellata fue estudiada en Brasil. Euglena mutabilis prefiere un ambiente relativamente más alcalino (pH alrededor de 6) , aunque también se ha encontrado en fitotelmats con un ambiente más ácido. La especie de Euglena más acidófila fue Phacus wettsteinii , que se desarrolla a un pH de alrededor de 3,3. Además de la acidez, la composición y abundancia de la euglena se ven afectadas por la iluminación y la presencia de materia orgánica . Cuando están sombreadas, muchas especies de este grupo se vuelven incoloras y cambian a una nutrición saprotrófica [46] .
Los fitotelmates albergan una gran cantidad de grupos de invertebrados, incluidos rotíferos , percebes , copépodos , platelmintos , nematodos , oligoquetos , sanguijuelas , insectos y arácnidos , muchos de los cuales no han sido identificados como especies [28] [29] [47] . Los fitotelmates, en los que pueden vivir los invertebrados, se forman en plantas con flores de 31 familias. Muchos grupos de invertebrados observados en fitotelmats no se han determinado hasta especies [9] .
GusanosSe han encontrado platelmintos de las familias Geoplanidae ( Geoplana picadoi ), Prorhynchidae ( Geocentrophora applanata y Geocentrophora metameroides ) y Rhychodemidae ( Rhynchodemus bromelicola y Rhynchodemus costarricensis ) en bromelias de Costa Rica y Jamaica . Estos gusanos generalmente se encuentran a lo largo de los bordes del fitotelmat, donde el nivel de oxígeno disuelto es mayor. Las planarias del género Dugesia en las cavidades de los árboles en Australia se alimentan de larvas de mosquitos [48] . En bromelias en Argentina y cavidades de árboles en Alemania , se conocen gusanos gastrociliares del género Chaetonotus . Probablemente se alimentan de pequeñas partículas de materia orgánica [49] .
Los nematodos Canistropsis billbergioides y Nidularium procerum del orden de los rabdítidos ( Acrobeles , Bunonema , Cephalobus ) que viven en los fitotelmas de las bromelias se alimentan de bacterias. Los representantes de los géneros Aphelenchus , Aphelenchoides , Paraphelenchus consumen hongos microscópicos. Los invertebrados son consumidos por dorylaimids de los géneros Actinca , Dorylaimus , Mononchus . Los enoplidos del género Anoplostoma se alimentan de protozoos . Los grupos de bacteriófagos y depredadores dominan en la diversidad de especies. El número máximo de nematodos se observó en el período de octubre a abril [50] .
En todas las clases de fitotelmats, generalmente se encuentran oligoquetos [51] . Los anélidos de la familia Naididae se recolectaron en fitotelmates y dendrotelmatos de bambú de 17 especies de plantas leñosas en la isla de Tsushima (Japón) , pero en general, se observa en la literatura que los gusanos no juegan un papel importante en las comunidades de fitotelmatos [52]. ] . Muchos gusanos oligoquetos están involucrados en la descomposición de la materia orgánica. Las sanguijuelas que se encuentran en las bromelias probablemente las usan como refugio temporal. El único habitante especializado del fitotelma Lycastopsis catarractarum se encontró en las axilas de las hojas de banano y alocasia de grandes rizomas en el sudeste de Asia y Nueva Guinea . Presumiblemente, se alimenta de larvas de insectos y oligoquetos [51] .
MariscosMás de 100 especies de crustáceos viven en fitotelmatas de varios tipos . El orden Copepoda , representado en fitotelmatas por 68 especies, presenta la mayor diversidad y abundancia de especies . Decapoda (16 especies) y Ostracoda (14 especies) también juegan un papel importante . El grupo más pequeño son los Cladocera , de los cuales sólo 10 especies viven en fitotelmatas. Los crustáceos de concha viven solo en dendrotelmats templados y fitotelmats de bromelias en la región Neotropical. Los anfibios y algunas otras especies animales están involucradas en la transferencia de muchos crustáceos entre fitotelmates. Para algunos grupos de crustáceos, especialmente Daphnia , el viento puede ser un factor de dispersión importante [53] .
En 1920 se observaron por primera vez crustáceos en masas de agua en huecos de hayas, se trata de las especies Candona pratensis y Candona compressa . Los representantes del género Elpidium se asocian principalmente con las bromelias , así como con Candona , Candonopsis , Cyclocypris y Pseudocandona , etc. Algunos representantes de Ostracoda que viven en fitotelmats son morfológicamente similares a las especies que viven en las aguas subterráneas y en los poros de agua del suelo. Los copépodos viven en fitotelmas de todo tipo. Dentro de este grupo, los representantes de Harpacticoida tienen la mayor relación con los fitotelmáticos . De las 28 especies de harpacticids en fitotelmats, 20 especies se encuentran solo en este hábitat [53] .
Seis especies de cladóceros pertenecen a la familia Chydoridae y son especies bentónicas típicas , mientras que cuatro especies de la familia Daphniidae habitan la columna de agua. Las especies Alona affinis , Chydorus ovalis y Chydorus sphaericus han sido registradas en cavidades de árboles. Probablemente sean habitantes accidentales de los fitotelmats, ya que no tienen adaptaciones especiales para la vida en este ambiente, además, suelen encontrarse en grandes embalses. Las siete especies restantes de Cladocera se encontraron solo en bromelias [53] . Un representante típico de los habitantes obligados de los fitotelmats es la especie Alona bromelicola , descrita para Nicaragua . Tiene antenas lateralmente aplanadas y una espina basal corta en las garras de las hembras [54] . El número de esta especie puede alcanzar los 45 individuos por litro [55] .
La mayoría de los cangrejos se encuentran en fitotelmatas en Asia y las Indias Occidentales . Tienden a estar vagamente relacionados con los fitotelmatas, pero algunas especies usan estos hábitats para reproducirse o como escondites. El cangrejo Metapaulius depressus , que habita en Jamaica, se asienta en los fitotelmas de la bromelia Aechmea paniculigera . Las larvas de la libélula Diceratobasis macrogaster se alimentan de larvas de cangrejo . Durante el día pueden destruir hasta 5 larvas de cangrejo [56] .
ArañasLas arañas en phytotelmata son raras. En Brasil, al examinar la fauna de las bromelias fitotelmáticas Aechrnea aquilega y Hohenbergia ramageana , se encontró la tarántula Pachistopelma rufonigrum . Sobre una de las hojas, la araña teje un dosel de telarañas y se queda atrás. En caso de peligro, la araña se esconde en fitotelmat, a veces completamente sumergida en agua. De esta forma, la araña se refugia y la bromelia utiliza los restos de comida de la araña como fuente de nitrógeno [57] . Nepenthes gracilis phytotelmatas están habitadas por las arañas caminantes laterales Thomisus nepenthiphilus y Misumenops nepenthicola . Se ha demostrado que las arañas tienen un impacto significativo en la dinámica de la población de fitotelmatas [24] .
InsectosLos insectos son el grupo de habitantes de los fitotelmos más estudiado, en el que se han observado representantes de seis órdenes: libélulas , tricópteros , hemípteros , dípteros , escarabajos [35] e himenópteros [25] .
En las regiones tropicales, los representantes de 31 géneros de libélulas de cuatro familias están asociados con fitotelmats: Argiolestidae (1 género), Aeshnidae (3 géneros), Libellulidae (8 géneros), Coenagrionidae (18 géneros) [58] . En las axilas de las hojas de pandans en Nueva Guinea, hay 28 especies endémicas de libélulas de punta de flecha del género Papuagrion [59] . Sus supuestos ancestros del género Teinobasis viven en reservorios estancados con agua pobremente aireada, lo que sirvió como requisito previo para el asentamiento de fitotelmatas por ellos [60] . La adaptación a la falta de oxígeno son las branquias de la cola dilatadas [61] [58] . Representantes del género Bromeliagrion y Leptagrion [62] [63] [64] viven en frascos de bromelias en América del Sur . En Panamá, las libélulas Gynacantha membranalis , Megaloprepus coerulatus , Mecistogaster linearis y Mecistogaster ornata [61] se encuentran en las cavidades de los árboles . En África oriental, las libélulas Coryphagrion grandis se desarrollan en dendrotelmates [65] . En África, se encontraron tricópteros de las familias Limnophilidae , Conoesucidae y Leptoceridae en fitotelmat [35] .
En las hojas de las bromelias , son numerosas la chinche de los remo Tenagobia socialis y la chinche lisa Martirega membranacea . A veces hay representantes de las familias Pleidae y Belostomatidae [55] . En Malasia, se encontraron representantes de las familias Veliidae , Hydrometridae y Gerridae en tocones y entrenudos de bambú [9] .
La actividad vital de la hormiga Colobopsis schmitzi está íntimamente relacionada con los cántaros de Nepenthes bicalcarata . Estos insectos pueden moverse a lo largo de los bordes resbaladizos de la jarra, sumergirse en su líquido y nadar en él sin dañarse. Se alimentan de los insectos que se han metido dentro del fitotelmat y consumen el néctar liberado en la superficie de la jarra [25] .
Las larvas de dípteros juegan un papel importante en las comunidades de fitotelmat [8] . Según observaciones en el sudeste asiático y Australia, en estos ecosistemas se encuentran representantes de 20 familias [9] . Los mosquitos campana están ampliamente representados en fitotelmatas . Metriocnemus , Polypedilum y Monopelopia son los géneros más comunes de campanas en fitotelmas , a veces se encuentran Chironomus y Tanytarsus [66] [67] . El líquido de Nepenthes ampullaria está habitado por larvas depredadoras de Xenoplatyura beaveri de la familia de los mosquitos hongos . En la superficie del líquido, segregan una red pegajosa para atrapar a los mosquitos adultos Phoridae y Culicidae , que también viven en fitotelmats. Los mosquitos fúngicos se asientan en los nepenthes después de haber sido colonizados por otros mosquitos, por lo que evitan que los mosquitos adultos salgan volando de la jarra y contribuyen así a la conservación de los nutrientes dentro del fitotelmat [23] .
Las larvas de mosquitos chupadores de sangre viven en fitotelmats de varios tipos. Según los expertos, más de 200 especies de esta familia se encuentran únicamente en las bromelias fitotelmatas. Los representantes de los géneros Culex (subgénero Microculex ), Aedes (subgénero Howardina ), Wyeomyia y Anopheles (subgénero Kerteszia ) están más estrechamente relacionados con los fitotelmats . Los mosquitos que se desarrollan en los fitotelmas suelen ser portadores de enfermedades peligrosas, como el dengue [68] [69] y la filariasis [32] .
De los escarabajos en fitotelmats, hay representantes de las familias de los pantanos , amantes del agua y nadadores [9] . Los habitantes especializados de las bromelias fitotelmáticas son nadadores de los géneros Desmopachria y Copelatus . Estos géneros de escarabajos aparecieron simultáneamente con las bromelias hace aproximadamente 12-23 millones de años [70] .
En 1927, el zoólogo estadounidense Gladwin Noble describió la oviposición en fitotelmas de la rana Hoplophryne uluguruensis , endémica de Tanzania . Esta es la primera evidencia de que los anuros usan micro-reservorios en las hojas de las plantas para reproducirse. Al principio, este hecho fue percibido como una desviación de la norma. Más tarde resultó que este es un fenómeno bastante común en los bosques tropicales. En 2004, se observaron más de 100 especies similares de 9 familias y 44 géneros [71] .
En Taiwán , las ranas Kurixalus eiffingeri ponen sus huevos en fitotelmatas que se forman en los tocones de bambú Phyllostachys edulis . Estos huevos son devorados por la babosa depredadora Parmarion martensi y son atacados por quitridios. Las ranas hembra visitan repetidamente la nidada para poner huevos no fertilizados, que se alimentan de renacuajos. Además, las nidadas son visitadas por machos. Si se impide que los machos visiten las nidadas, aumenta la mortalidad de los huevos por parásitos y depredadores. Se ha observado que el macho reconoce a las babosas como depredadores y elimina cualquier otro objeto sospechoso que pueda dañar los huevos. Las secreciones de la piel del macho que ingresan al agua limitan el crecimiento de hongos parásitos [44] .
MurciélagosLa planta Nepenthes rafflesiana var. elongata , que crece en la isla de Kalimantan , prácticamente no es visitada por insectos. Sin embargo, se observaron regularmente murciélagos Kerivoula hardwickii posados sobre el líquido que se acumulaba en las jarras de esta planta . La relación de estas especies es un ejemplo de mutualismo . La distancia desde la superficie del líquido hasta el borde de la jarra era de unos 15 cm , que es un escondite ideal para estos animales. La planta obtiene nitrógeno de las heces de estos murciélagos. Los cálculos muestran que Nepenthes recibe de esta manera casi el 38% del nitrógeno que necesita [72] .
TupaiEn las regiones montañosas de la isla de Kalimantan, se encuentra la especie Nepentes lowii , que forma frascos de dos especies. Las plantas jóvenes tienen jarras carnívoras comunes, que se alimentan de artrópodos . Los frascos de plantas maduras no tienen adaptaciones para alimentarse de artrópodos. Secretan exudados que se acumulan en la tapa del frasco. Estas secreciones se alimentan de pequeños mamíferos arbóreos tupai , cuyos excrementos durante la alimentación caen en una jarra de nepenthes. Se calculó que la planta recibe del 57 al 100% del nitrógeno que necesita debido a los excrementos de Tupai [73] .
La información sobre la existencia de fitotelmatas en épocas geológicas pasadas es muy escasa, sin embargo, el descubrimiento de insectos típicamente acuáticos en ámbar fósil indica la existencia de cavidades llenas de agua en los árboles, de cuya resina se formó el ámbar [74] . El ámbar dominicano del Eoceno superior contiene el insecto Microvelia polhemi y el mosquito chupador de sangre Anopheles dominicanus [75] [76] .