Cianobacterias
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| Anabaena espiroides | ||||||||||||
| clasificación cientifica | ||||||||||||
| Dominio:bacteriasDepartamento:cianobacterias | ||||||||||||
| nombre científico internacional | ||||||||||||
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Cianobacterias (ex Stanier 1974) Cavalier-Smith 2002 |
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| Sinónimos | ||||||||||||
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| Taxones hijos | ||||||||||||
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Cianobacterias [1] , o algas azul-verdes [2] [1] , o cianuro [2] [1] ( lat. Cyanobacteria , del griego κυανός - azul-verde) - departamento [3] de grandes bacterias gramnegativas capaces de la fotosíntesis , acompañada de la liberación de oxígeno .
Posición evolutiva y sistemática
Las cianobacterias son las más cercanas a los microorganismos más antiguos cuyas estructuras ( estromatolitos , de más de 3.500 millones de años) se han encontrado en la Tierra. Son las únicas bacterias capaces de realizar la fotosíntesis oxigénica . Las cianobacterias se encuentran entre los procariotas más complejamente organizados y morfológicamente diferenciados.
Una de las especies de cianobacterias antiguas, habiendo entrado en endosimbiosis con el antepasado archeplastid , dio lugar a sus cloroplastos (según datos moleculares , los cloroplastos de este grupo se adquirieron solo una vez, y el pariente moderno más cercano de su antepasado es la cianobacteria Gloeomargarita lithophora ) [com. 1] . Además, solo se conoce un caso más de primaria [comm. 2] la aparición de plástidos en amebas del género Paulinella (que entraron en simbiosis con otra cianobacteria y mucho más tarde) [4] .
Las cianobacterias son objeto de estudio tanto para los algólogos (como organismos fisiológicamente similares a las algas eucariotas ) como para los bacteriólogos (como los procariotas ). El tamaño relativamente grande de las células y su parecido con las algas fue la razón de su consideración anterior como parte de las plantas ("algas verdeazuladas"). Durante este tiempo, se han descrito algológicamente más de 1000 especies en casi 175 géneros. Los métodos bacteriológicos han confirmado ahora la existencia de no más de 400 especies. Las similitudes bioquímicas , genéticas moleculares y filogenéticas de las cianobacterias con el resto de las bacterias están respaldadas actualmente por un sólido cuerpo de evidencia.
Formas de vida y ecología
Morfológicamente, los cianoprocariotas son un grupo diverso y polimórfico. Las características comunes de su morfología son únicamente la ausencia de flagelos y la presencia de una pared celular (un glucocáliz , compuesto de peptidoglucano ). Encima de la capa de peptidoglicano de 2-200 nm de espesor, tienen una membrana externa. El ancho o diámetro de las celdas varía de 0,5 µm a 100 µm. Las cianobacterias son microorganismos unicelulares , filamentosos y coloniales . Tienen una destacada capacidad para adaptar la composición de los pigmentos fotosintéticos a la composición espectral de la luz, de forma que el color varía del verde claro al azul oscuro. Algunas cianobacterias fijadoras de nitrógeno son capaces de diferenciarse : la formación de células especializadas: heterocistos y hormogonios . Los heterocistos realizan la función de fijación de nitrógeno , mientras que otras células realizan la fotosíntesis.
Especies marinas y de agua dulce, del suelo, participantes en simbiosis (por ejemplo, en líquenes ). Constituyen una proporción significativa del fitoplancton oceánico . Capaz de formar gruesas alfombras bacterianas . Algunas especies son tóxicas (excretan toxinas como anatoxina-a, anatoxina-as, aplisiatoxina , cilindrospermopsina, ácido domoico , microcistina, nodularina, neosaxitoxina, saxitoxina ) y patógenos oportunistas (por ejemplo, Anabaena ). Los principales participantes en la floración del agua , que provoca la muerte masiva de peces y el envenenamiento de animales y personas. La posición ecológica única se debe a la presencia de dos capacidades incompatibles: la producción de oxígeno fotosintético y la fijación de nitrógeno atmosférico (en 2/3 de las especies estudiadas).
Fisión binaria en uno o más planos, fisión múltiple . El ciclo de vida de las formas unicelulares en condiciones óptimas de crecimiento es de 6 a 12 horas.
Bioquímica y fisiología
Las cianobacterias tienen un aparato fotosintético completo , característico de los fotosintéticos que generan oxígeno. La cadena de transporte de electrones fotosintéticos incluye el fotosistema (PS) II , el complejo b 6 f-citocromo y el FSI . El aceptor final de electrones es la ferredoxina , el donante de electrones es el agua , dividida en el sistema de oxidación del agua , similar al de las plantas superiores. Los complejos captadores de luz están representados por pigmentos especiales: ficobilinas , recolectadas (como en las algas rojas ) en ficobilisomas . Cuando están apagados, los PSII son capaces de utilizar donantes de electrones exógenos distintos del agua: compuestos de azufre reducido , compuestos orgánicos en el marco de la transferencia cíclica de electrones con la participación de PSII. Sin embargo, la eficiencia de esta forma de fotosíntesis es baja y se utiliza principalmente para sobrevivir en condiciones adversas.
Las cianobacterias se distinguen por un sistema extremadamente desarrollado de protuberancias intracelulares de la membrana citoplasmática (CPM) - tilacoides ; se han hecho suposiciones sobre la posible existencia de un sistema tilacoidal en ellos que no esté asociado al CPM, lo que hasta ahora se consideraba imposible en procariotas . La energía almacenada en la fotosíntesis se utiliza en los procesos oscuros de la fotosíntesis para producir materia orgánica a partir del CO 2 atmosférico .
La mayoría de las cianobacterias son fotótrofas obligadas , que, sin embargo, son capaces de tener una existencia corta debido a la descomposición del glucógeno acumulado en la luz en el ciclo oxidativo de las pentosas fosfato y en el proceso de glucólisis (se cuestiona la suficiencia de una glucólisis para mantener la vida). .
La fijación de nitrógeno la proporciona la enzima nitrogenasa , que es muy sensible al oxígeno molecular. Dado que el oxígeno se libera durante la fotosíntesis, se han implementado dos estrategias en la evolución de las cianobacterias: la separación espacial y temporal de estos procesos. En las cianobacterias unicelulares, el pico de actividad fotosintética se observa en la luz y el pico de actividad nitrogenasa se observa en la oscuridad. El proceso está regulado genéticamente al nivel de la transcripción ; las cianobacterias son las únicas procariotas en las que se ha demostrado la existencia de ritmos circadianos (y la duración del ciclo diario puede exceder la duración del ciclo vital). En las cianobacterias filamentosas, el proceso de fijación de nitrógeno se localiza en células diferenciadas terminalmente especializadas - heterocistos , que se distinguen por cubiertas gruesas que impiden la penetración de oxígeno. Con una falta de nitrógeno ligado en el medio nutritivo, hay 5-15% de heterocistos en la colonia. PSII en heterocistos se reduce. Los heterocistos obtienen materia orgánica de los miembros fotosintéticos de la colonia. El nitrógeno ligado acumulado se acumula en gránulos de cianoficina o se exporta como ácido glutámico .
Significado
Las cianobacterias, según la versión generalmente aceptada, fueron los "creadores" de la atmósfera moderna que contiene oxígeno en la Tierra, lo que condujo a la " catástrofe del oxígeno ", un cambio global en la composición de la atmósfera terrestre que ocurrió al comienzo de el Proterozoico (hace unos 2.400 millones de años), que condujo a una reestructuración posterior de la biosfera y la glaciación huroniana global .
Actualmente, como componente importante del plancton oceánico, las cianobacterias se encuentran al comienzo de la mayoría de las cadenas alimentarias y producen una parte significativa de oxígeno (la contribución no está determinada con precisión: las estimaciones más probables oscilan entre el 20 % y el 40 %).
Sin embargo, muchas cianobacterias son tóxicas para el zooplancton , por lo que, durante la floración masiva, provocan la muerte de muchos de sus representantes, perjudicando a los organismos que se alimentan de zooplancton, como lo demuestra la detección de plancton muerto en muestras utilizando un colorante, por ejemplo, anilina . [5] .
Los organismos fototróficos oxigénicos más numerosos del océano son representantes de los géneros Prochlorococcus y Synechococcus [6] .
La cianobacteria Synechocystis se convirtió en el primer organismo fotosintético cuyo genoma fue completamente descifrado.
Actualmente, las cianobacterias sirven como los objetos modelo más importantes de investigación en biología. En América del Sur y China, las bacterias del género Spirulina y Nostoc , por falta de otro tipo de alimentos, se utilizan como alimento: se secan y luego se prepara la harina. Se considera el posible uso de cianobacterias en la creación de ciclos cerrados de soporte vital.
Clasificación
Históricamente, ha habido varios sistemas de clasificación para los niveles más altos de cianobacterias.
Según el Manual de Sistemática Bacteriológica de Burgey , las cianobacterias se clasifican morfológicamente en 5 órdenes de magnitud. Chroococcal ( Chroococcales ) y pleurocaps ( Pleurocapsales ) unen formas simples o coloniales relativamente simples, las formas filamentosas se incluyen en los órdenes Oscillatorium ( Oscillatoriales ), Nostocales ( Nostocales ), Stigonematales ( Stigonematales ). El orden Oscillatoriales incluye las especies filamentosas que no son heterocistos. Las formas filamentosas con heterocistos se dividen en especies con verdadera ramificación Stigonematales , especies sin ramificación y falsa ramificación Nostocales . Los órdenes "altamente organizados" contienen formas filamentosas, la diferencia entre ellos es la presencia o ausencia de ramificación verdadera y la presencia o ausencia de células diferenciadas (heterocistos y hormogonios). Se considera que un grupo extrasistemático de cianobacterias son las " proclorofitas ": cianobacterias que contienen, además de la clorofila a , alguna otra clorofila (b, c o d) . Algunas de ellas no tienen ficobiliproteínas (aunque esta es una de las principales características de las cianobacterias). La relación fue establecida por la homología de 16S rDNA y genes del aparato fotosintético (psbA, psbB).
Según el sitio AlgaeBase , a partir de enero de 2018, el departamento se divide en los siguientes taxones por rango en orden inclusive [7] :
- clase cianofíceas
- géneros incertae sedis
- Subclase Gloeobacterophycidae
- Orden Gloeobacterales
- Orden Gloeomargaritales
- Subclase Nostocophycidae
- Orden Nostocales _ _
- Subclase Oscillatoriophycidae
- Orden Chroococcales _ _
- Orden Chroococcidiopsidales
- Orden Oscillatoriales - Oscillatory
- Orden Pleurocapsales - Pleurocapsales
- Orden de las Espirulinales
- Subclase Synechococcophycidae
- Orden Pseudanabaenales
- Orden Synechococcales
Según el sitio web del NCBI , a partir de enero de 2018, el departamento incluye las siguientes órdenes [8] :
- géneros incertae sedis
- Orden Chroococcidiopsidales
- Orden Gloeoemargaritales
- Orden Nostocales _ _
- Orden Pleurocapsales - Pleurocapsales
- Orden de las Espirulinales
- Orden Synechococcales
- Subclase Oscillatoriophycideae
- Orden Chroococcales _ _
- Orden Oscillatoriales - Oscillatory
- Clase Gloeobacteria
- Orden Gloeobacterales
El orden Prochlorales previamente distinguido fue degradado a la familia Prochloraceae del orden Synechococcales , y el orden Stigonematales fue sinónimo de Nostocaceae.
Véase también
Notas
Comentarios- ↑ El tiempo de separación de las líneas evolutivas de Gloeomargarita y el ancestro de los cloroplastos se estima en 2100 millones de años, y el tiempo de existencia del último ancestro común de los arqueplastos se estima en 1900 millones de años [4] .
- ↑ Es decir, como resultado de la simbiosis directamente con la cianobacteria, y no con la célula eucariota que ya contiene el plástido.
- ↑ 1 2 3 Diccionario enciclopédico biológico / Cap. edición M. S. Gilyarov ; Personal editorial: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin y otros - M . : Sov. Enciclopedia , 1986. - S. 576. - 831 p. — 100.000 copias.
- ↑ 1 2 Algas verdeazuladas / Yu. E. Petrov // Cártamo - Soan. - M. : Enciclopedia Soviética, 1976. - ( Gran Enciclopedia Soviética : [en 30 volúmenes] / editor en jefe A. M. Prokhorov ; 1969-1978, vol. 23).
- ↑ Históricamente, los nombres de taxones de algas verdeazuladas están regulados por el MCS , por lo que el rango más alto del grupo es un departamento, y no un tipo, como en otras bacterias.
- ↑ 1 2 Sánchez-Baracaldo P., Raven JA, Pisani D., Knoll AH Los primeros eucariotas fotosintéticos habitaban hábitats de baja salinidad // Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América : revista . - 2017. - Vol. 114 , núm. 37 . -doi : 10.1073/ pnas.1620089114 . — PMID 28808007 .
- ↑ Anna Semionova, Ph.D. biológico Ciencias. "Alienígena" del Pantano de Celau // Ciencia y Vida . - 2022. - Nº 10 . - S. 3.4 .
- ↑ Daniella Mella-Flores, Christophe Six, Morgane Ratin, Frédéric Partensky, Christophe Boutte. Prochlorococcus y Synechococcus han desarrollado diferentes mecanismos adaptativos para hacer frente al estrés por luz y UV // Frontiers in Microbiology. - 2012. - T. 3 . — ISSN 1664-302X . -doi : 10.3389/ fmicb.2012.00285 .
- ↑ Navegador de taxonomías: Clase: Cyanophyceae : [ ing. ] // Base de algas. (Consulta: 12 de febrero de 2018) .
- ↑ Navegador de taxonomías: cianobacterias : [ ing. ] // NCBI . (Consulta: 12 de febrero de 2018) .
Literatura
- Sudina E. G., Shnyukova E. I. , Kostlan N. V. et al.Bioquímica de algas verdeazuladas / Ed. edición K. M. Sytnik . - Kiev: Naukova Dumka , 1978. - 264 p. - 1000 copias.
- Gusev M.V. , Nikitina A.A. Cianobacterias: (Fisiología y metabolismo) . — M .: Nauka , 1979. — 228 p. - 950 copias.
Enlaces
- Gillian Cribbs (1997) El superalimento de la naturaleza, la revolución de las algas verdeazuladas . Nueva hoja. ISBN 0-7522-0569-2
- Marshall Savage , (1992, 1994) The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps . Pequeño, moreno. ISBN 0-316-77163-5
- Dyer, Betsey D. Una guía de campo para las bacterias. Ítaca: Comstock Publishing Associates, 2003.
- "Arquitectos de la atmósfera terrestre" Introducción a la biología de las cianobacterias de Berkeley . 03 de febrero 2006.
- Descripción general de las cianobacterias
- Sitio de investigación sobre cianobacterias
- Gomont M. (1892): Monographie des Oscillatoriées (Nostocacées homocystées). - Ana. ciencia Nat. Bot. Ser. 7, 15: 263-368, 16: 91-264.
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