Babakotii

†  Babacotia
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasClase:mamíferosSubclase:GanadoTesoro:EuteriaInfraclase:placentarioorden magnético:BoreoeutheriaSuperorden:EuarchontogliresGran escuadrón:EuarchonsOrden mundial:primateEquipo:primatesSuborden:medio monosInfraescuadrón:lemuriformesFamilia:†  paleopropítecoGénero:†  Babacotia
nombre científico internacional
Babakotia Godfrey et al. , 1990
La única vista
† Babakotia radofilai Godfrey et al. , 1990
área

Babakotii [1] ( lat.  Babakotia ) es un género de lémures perteneciente a la familia Paleopropithecus . La única especie descrita  es Babakotia radofilai . Los babacotia, que vivían en las regiones del norte de Madagascar , eran lémures grandes, significativamente más grandes que los lémures modernos, aunque inferiores a algunos otros miembros de la misma familia. Al igual que los perezosos modernos , pasaban mucho tiempo colgando, moviéndose lentamente de rama en rama. Comían principalmente hojas, y probablemente también frutos y semillas. Babacotia es un género subfósil (semifósil) que aparentemente desapareció poco después de la llegada de las personas a Madagascar.

Origen del nombre

El nombre genérico Babakotia proviene de la palabra malgache babakoto  , el nombre local común para el lémur indri (como se muestra en la sección Descubrimiento y Sistemática , indri es un pariente cercano del lémur perezoso , que incluye a los babakotii). El nombre específico radofilai, la única especie conocida, se le dio en honor al matemático francés Jean Radofilao (Duflo). Radofilao mostró un gran interés por explorar las cuevas, donde más tarde se descubrieron los primeros restos de babakotia, y las cartografió [2] .

Descubrimiento y sistemática

Babakotia, representada por la única especie conocida , Babakotia radofilai , pertenecen a la familia Paleopropithecus , también conocidos como lémures perezosos. La familia incluye tres géneros más, todos extintos: archeoindri , mesopropithecus y paleopropithecus . La familia Paleopropithecus está incluida en el infraorden Lemuriformes , que une a todos los lémures de Madagascar [3] .

Babacotii es el último de los géneros descubiertos de Paleopropithecus, cuya descripción ayudó a comprender mejor sus diferencias (y en particular el género más pequeño Mesopropithecus) con Indria [3] . Los primeros restos subfósiles de babakothia fueron descubiertos durante una serie de expediciones organizadas desde principios de la década de 1980 por el antropólogo Alvin Simons [4] . Los hallazgos se realizaron en la cueva Antsiroandoha en la meseta de Ankarana en el norte de Madagascar. Los restos encontrados pertenecían a más de una docena de individuos, uno de los cuales presenta un esqueleto casi completo [5] , que aparentemente pertenecía a un espécimen inmaduro. El holotipo (ahora en la colección de la Universidad de Antananarivo ) estaba representado por un fragmento del lado izquierdo de la mandíbula superior con un canino y dos incisivos , el lado derecho de la mandíbula inferior con un conjunto de premolares y molares completamente conservados , y dos elementos esqueléticos: las partes medias del húmero y el fémur [2] .

Lugar de babakotia
en la taxonomía de los lémures [6] [7]

Los hallazgos fueron inmediatamente identificados como los restos de un pariente cercano de Paleopropithecus [8] (unos años más tarde, debido a su tipo de cuerpo, fueron apodados "lémures perezosos" en la literatura especial [3] ) y, junto con los restos de Mesopropithecus, ayudó a determinar el lugar de los lémures de Paleopropithecus en relación tanto con el Indrian moderno como con Archaeolemur  , otra familia extinta. Los cráneos de los arqueolemurianos se parecían en apariencia a los cráneos de los indrianos, pero se distinguían por dientes altamente especializados, a diferencia de los de los indrianos. Por el contrario, babacotianos y mesopropithecus relacionaron no solo la apariencia del cráneo, sino también la estructura de los dientes, lo que dio pie a afirmar la cercanía de los índrios y paleopropithecus y la relación más distante de ambos con los Archaeolemurs [9] ( esta opinión siguió siendo dominante en el futuro [7] [10] , aunque un estudio de 2008 considera que los arqueolemurianos están más cerca de los paleopropitecos que de los indios [11] ). Además, los hallazgos ayudaron a establecer que el Paleopropithecus no se movía, como la indria moderna, mediante saltos rápidos de rama en rama, sino que se arrastraba lentamente por los troncos y se alimentaba, como los perezosos modernos , colgando horizontalmente de las ramas, aunque probablemente podrían hacer saltos [12] .

Anatomía y fisiología

La babacotia, con un peso, según las estimaciones de finales de la primera década del siglo XXI, de 12 a 30 kilogramos con un peso corporal medio de unos 21 kg [13] , ocupaba una posición intermedia en la familia en cuanto a tamaño. Eran mucho más pequeños que los representantes de los otros dos géneros de lémures perezosos, Archeoindri y Paleopropithecus, pero más grandes que el tercer género, Mesopropithecus [14] .

Aunque los cráneos de todos los Paleopropithecus son más masivos que los de los Indrianos [3] , el cráneo de Babacotia se parece tanto a los cráneos de los lémures perezosos más grandes como al cráneo de los Indris. Las cuencas oculares relativamente pequeñas , los arcos cigomáticos poderosos y un paladar duro casi rectangular son típicos de Paleopropithecus [15] . Las crestas orbitarias u otros engrosamientos periorbitarios están ausentes, pero hay un poderoso proceso postorbitario [16] . Las cuencas de los ojos pequeñas (comparables en tamaño absoluto a las cuencas de los ojos de los lémures diurnos modernos) y un canal visual estrecho indican una agudeza visual baja [17] ; al mismo tiempo, la bulla auditiva se agranda, el anillo timpánico se encuentra en su interior [16] . La longitud media del cráneo es de 11,4 centímetros [18] .

La sínfisis del mentón en Babacotia (así como en Indriaceae y Mesopropithecus) no estaba cubierta de maleza. La fórmula dental es la misma que en el resto de Paleopropithecus e Indriaceae [3]  -2.1.2.31.1.2.3[19] o2.1.2.32.0.2.3[20] (las discrepancias en la fórmula dental se deben a que no está del todo claro si uno de los dientes permanentes es un incisivo o un canino [21] ). En cualquier caso, la mandíbula inferior de los babacotianos (así como los mesopropithecus, pero no en los archaeoindri y paleopropithecus [14] ) se caracteriza por una peineta de cuatro dientes frontales, en contraste con la peineta de seis dientes que es más común entre los estrepsirrinos . A diferencia de los indriyas, los babakotianos tenían premolares (molares pequeños) más alargados. Sus molares se caracterizan por un borde cortante ancho y pequeñas estrías en el esmalte [16] ; el cociente de cizallamiento ( un   indicador de la relación entre la longitud de los bordes cortantes y la longitud total de los molares), es generalmente alto en los lémures subfósiles y tiene los valores más altos (hasta un 50 %) en los babakotianos [22] . Tanto los molares como los premolares están aplanados lateralmente, lo que generalmente es típico de Indrian y Paleopropithecus. La corona de los premolares anteriores se caracteriza por un abultamiento en la parte media, que sobresale más allá del cuello del diente , y la corona de los segundos premolares se caracteriza por bilofodontia, es decir, la presencia de dos crestas transversales que conectan los cuatro tubérculos de La corona. Los incisivos centrales superiores son más largos que los laterales y están separados por un espacio. Estos rasgos son exclusivos de los babacotianos y los distinguen tanto de los indrianos modernos como del Paleopropithecus conocido. El paladar superior es alargado y estrecho, alisado en la parte media; la misma característica, pero aún más pronunciada, también es característica de Paleopropithecus y Archeoindri [23] .

De acuerdo con los tamaños intermedios, el grado de adaptación de los babakotia a un estilo de vida colgante, similar al de los perezosos modernos, también fue intermedio en comparación con otros géneros de la familia [3] [24] [25] [26] . Este género se caracteriza por una gran movilidad de las articulaciones de la cadera y el tobillo y una serie de otros cambios adaptativos en la columna vertebral, la pelvis y las extremidades [26] . La cabeza del fémur es esférica, sin fosa [27] . Las extremidades posteriores generalmente están poco desarrolladas, se reducen una serie de detalles, incluidos los de la cintura pélvica. Así, se reducen el maléolo tibial anterior, la espina ilíaca inferior y el calcáneo ; espina isquiática rudimentaria. El hueso púbico está alargado [16] ; había una cola rudimentaria [28] . Las extremidades anteriores de los babakotianos eran casi un 20% más largas que las posteriores, por lo que su índice intermembrana (118 [16] -119) era superior al de los mesopropithecus (de 97 a 113), acercándolos a los perezosos y demostrando que en estos en dos casos podría tener lugar una evolución convergente [26] [29] . Las extremidades se caracterizan por un tarso acortado y falanges curvas alargadas de los dedos, adaptadas para un agarre seguro e indicando un estilo de vida colgante. Esto es característico de todos los paleopropitecos y no es característico tanto de los indriyas modernos como de otra familia de lémures fósiles: los arqueolemures , cuyas falanges proximales (principales) están curvadas en la mitad de los ángulos de babakotia. Al mismo tiempo, los perezosos, así como los abrigos y los lémures wari modernos , que también llevan un estilo de vida ahorcado [26] [27], muestran un grado similar de curvatura de las falanges . Los pulgares de las extremidades delanteras y traseras están algo acortados en comparación con el resto [16] .

Los cortos miembros posteriores, característicos de todos los Paleopropithecus, estaban bien adaptados para trepar y colgarse, pero no para los saltos que hacen los indios modernos [5] . La relación entre la longitud del húmero y el fémur, que era de casi 1,2, difiere mucho de la relación en las especies que se mueven saltando; en este último, el fémur, por el contrario, es mucho más largo que el húmero; incluso para los lémures Vari, este valor es inverso a la proporción descrita en Babacotia. De los mamíferos modernos, se ha registrado un índice intermembrana similar al de los babakotianos en los perezosos de dos dedos que llevan un estilo de vida predominantemente ahorcado , así como en los gorilas [30] . Los huesos de la articulación de la muñeca encontrados en 1999 también indican aptitud para la escalada vertical [31] . El análisis de los canales semicirculares [32] y las vértebras lumbares sugiere lentitud de movimiento y, a diferencia de los Paleopropithecus aún más especializados, adaptación a la escalada vertical, similar a los orangutanes o lorianos [33] [34] . Las mismas conclusiones son sugeridas por la gran longitud de los pies y las palmas en relación con la longitud de toda la extremidad. Esta característica, que también es característica de Paleopropitecus y otro género fósil de lémures, megaladapis , es comparable entre los primates modernos solo en los orangutanes [35] . En general, se puede suponer que, al igual que las Lorias, los babakotii se arrastraban lentamente por las ramas y probablemente pasaban mucho tiempo colgando de ellas como perezosos [20] .

Paleoecología

Los babacotia, que se extinguieron hace relativamente poco tiempo y solo se conocen a partir de restos subfósiles, se consideran un género moderno de lémures [3] . Babakotia radofilai , que vivió en Madagascar en el Holoceno , parece haber desaparecido de la faz de la tierra después de que la gente llegara a la isla. El único análisis de radiocarbono conocido de los hallazgos permitió atribuirlos al período comprendido entre el 2500 y el 2300 a. C. [36] [37] . Sin embargo, en 2019, durante las excavaciones en la Reserva Natural Beanka en el oeste de Madagascar, se encontraron restos subfósiles de babakotii y otros paleopropithecus con rastros de su corte por parte de los pueblos antiguos. Allí también se encontraron fragmentos de cerámica que datan de hace 1000 a 3000 años. Estos hallazgos confirman que los babakotii desaparecieron después del asentamiento humano de Madagascar [38] . En 2020, en la cueva de Andriamamelo en el territorio de la reserva de Beanca, se encontraron pinturas rupestres del antiguo malgache de unos 2000 años, que representan la caza de un lémur gigante, presumiblemente una babakotia [39] [40] .

Babacotia, como otros lémures, era endémica de Madagascar. Dado que sus restos, además de la meseta de Ankarana, se encontraron solo en un lugar, la cueva de Anjohibe, también en el norte de la isla, pero a 400 km al sur de Ankarana [41] , se puede concluir que el rango de este género era el norte y noroeste de Madagascar [18] . La pequeña área de distribución, incluso durante un período en el que casi todo Madagascar estaba cubierto de bosques, puede deberse a una dieta específica, exclusión competitiva o alguna otra razón desconocida [42] . Sin embargo, se ha demostrado que el rango de babakothia se superpone con los rangos de otras dos especies de lémures perezosos, Palaeopropithecus maximus y Mesopropithecus dolichobrachion [4] . Sobre la base del tamaño corporal, la estructura y las características del desgaste de los dientes, se ha sugerido que los babakotii se alimentaban de hojas ; su dieta probablemente también incluía frutas y semillas duras [43] [44] [45] . Ligeras diferencias en los patrones de desgaste de los dientes en los géneros Babakotia y Palaeopropithecus (un mayor número de fosas en el esmalte de babakotia) se explican por el contenido probable de hojas más duras [46] o semillas en la dieta [47] .

Sobre la base de los hallazgos disponibles, ya en 1992 se sugirió que los babakotii lentos comedores de hojas llevaban un estilo de vida diurno y eran animales ruidosos que rara vez se reproducían [3] . El volumen cerebral relativamente pequeño de los lémures gigantes extintos se considera evidencia de baja actividad social y de vivir en pequeños grupos (aunque los detalles específicos del microdesgaste del peine de dientes indican que se usaba para acicalarse - peinar y cepillar el pelaje - no es sabía si esta actividad era de carácter social [48 ] ). La fuerte estacionalidad del clima en el área del lémur perezoso implicó un estilo de vida y, en última instancia, una anatomía asociada con la conservación de energía y el uso más eficiente de los recursos alimentarios [49] . En particular, para los babakotianos, así como para otros Paleopropithecus e Indriaceae, es característica la aparición temprana de dientes permanentes, lo que aseguraba la supervivencia de los individuos jóvenes en la primera estación seca después del destete [26] . Sobre la base de las características del desarrollo de los dientes, se supone que tanto el destete como el posterior logro de la pubertad ocurrieron, aparentemente, más rápido que en monos de tamaños comparables [50] .

Aunque no hay indicios inequívocos de quién era el enemigo natural de los babakoths, sus restos se encuentran en los mismos lugares y en las mismas capas que los restos del gran cocodrilo Voay robustus (principalmente en la meseta de Ankarana). Se conocen numerosos huesos de grandes lémures subfósiles de otras especies ( Palaeopropithecus , Archaeolemur , Megaladapis ) con restos de dientes de cocodrilo. Es posible que este depredador también se alimentara de babakoths, que eran de tamaño similar o más pequeño que las especies enumeradas, en contraste con la fosa gigante Cryptoprocta spelea y las grandes aves rapaces, que generalmente preferían la caza menor (en particular, los lémures subfósiles Pachylemur eran incluido en la dieta del gigante fosa) .insignis , cuyo peso corporal superaba ligeramente los 10 kg ) [51] .

Notas

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Literatura