Leptoceratops

†  Leptoceratops

Un espécimen en el Museo Canadiense de Historia Natural

Reconstrucción de la apariencia externa
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:†  ornitisquiosSuborden:†  cerápodoTesoro:†  MarginocefálicoInfraescuadrón:†  ceratopsianoTesoro:†  NeoceratopsianoFamilia:†  LeptoceratopsidaeGénero:†  Leptoceratops
nombre científico internacional
Leptoceratops marrón , 1914
La única vista
† Leptoceratops gracilis Marrón, 1914
Geocronología 68,0–66,0 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
o
y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica

Leptoceratops [1] ( lat.  Leptoceratops ) es un género de dinosaurios herbívoros de la familia Leptoceratopsidae , conocido a partir de una serie de fósiles de los depósitos del Cretácico Superior ( Maastrichtiano ) de América del Norte . Uno de los últimos miembros primitivos generalizados del clado Neoceratopsia .

Los fósiles fueron descubiertos por el paleontólogo Barnum Brown en 1910, y la especie fue descrita por él cuatro años después. El género Leptoceratops está bien estudiado; se han encontrado al menos doce esqueletos que representan una o más especies . Inicialmente, el género se colocó en la familia Ceratopsidae , sin embargo, la clasificación moderna ubica este taxón en la familia Leptoceratopsidae. El género incluye una especie tipo válida  , Leptoceratops gracilis .

El dinosaurio era un pequeño miembro del infraorden ceratopsiano y se parecía a miembros mucho más antiguos y primitivos del grupo. Tenía una cabeza grande, una constitución densa y extremidades fuertes, alcanzaba una longitud de unos 2 metros y pesaba hasta 200 kg . Su cráneo comenzaba con un pico córneo, y los dientes inusuales se autoafilaban debido a una fuerte curvatura. En 2016, durante un estudio del esmalte dental , los científicos identificaron la posibilidad de que los dinosaurios masticaran alimentos . Los leptoceratops vagaban en busca de comida y agua por las llanuras y tierras altas de la rica vida de Laramidia .

Descubrimiento y exploración

En 1910, una expedición paleontológica dirigida por Barnum Brown descubrió los esqueletos fragmentarios triturados y mezclados de dos dinosaurios la Formación Scollard en Alberta . Los restos fósiles se han colocado en el Museo Americano de Historia Natural . En 1914, Brown catalogó el espécimen como AMNH 5205 e intentó diseccionarlo , pero la disección fracasó porque los huesos individuales estaban gravemente dañados por el clima y la exposición a los animales  : el espécimen se encontró en un camino de vacas [2] .  

Después de describir el hallazgo en detalle en el Boletín del Museo Americano de Historia Natural ( eng.  Bulletin of the American Museum of Natural History ), Brown clasificó el hallazgo como una nueva especie, Leptoceratops gracilis . El nombre genérico fue elegido por el pequeño tamaño del dinosaurio, su grácil (de acuerdo con la primera reconstrucción de la apariencia) físico y delgadez [2] . Consta de tres raíces : otra griega. λεπτός  - "delgado, pequeño", κέρας  - "cuerno", ὤψ  - "mirar, vista" (plural - "ojos, cara") [3] . El nombre específico  - gracilis ("delgado, magro, grácil"), al igual que el nombre genérico, enfatiza las características del físico [3] . Posteriormente, los leptoceratops comenzaron a ser reconstruidos como un animal más masivo y de constitución fuerte, por lo que el nombre dado por Brown adquirió cierta ironía [4] .

En 1939, Charles Gilmore fue a excavar la Formación Two Medicine y , no muy lejos de la reserva de los indios Blackfoot, descubrió dos esqueletos fragmentarios no asociados de una especie desconocida de leptoceratops [ 5 .  Más tarde, comenzaron a llegar informes de hallazgos de leptoceratops de muchos lugares de los Estados Unidos y Canadá [6] .

En 1916, Brown y Eric Schliker grande y avanzado en la Formación St. Mary River . Reconstruida en 1935, llamaron al hallazgo Leptoceratops cerorhynchus siete años después [7] .  

En 1951, Charles Sternberg descubrió tres esqueletos de leptoceratops casi completos cerca del río Red Deer en la región de Upper Edmonton .  Basado en diferencias estructurales, Sternberg estableció que L. cerorhynchus no es un leptoceratops y lo separó en un género separado, Montanoceratops [8] .

En 1970, los geólogos Malcolm McKenna y David Love descubrieron un esqueleto parcialmente preservado de un leptoceratops en una formación rocosa el Conglomerado Pinyon , Wyoming . Este fue el primer hallazgo de este tipo fuera de la Formación Scollard [9] .  

Otro espécimen encontrado en Wyoming (EE.UU.) en la Formación Lance [ fue descrito por John Ostrom en 1978 [10]  - este es el primer representante conocido del género que no se encuentra en Alberta [11] . En el mismo año, Dale Russell de la Universidad Estatal de Carolina del Norte, basándose en la investigación de Brown y Sternberg, creó la primera reconstrucción artística moderna del esqueleto de un leptoceratops [12] .  

Después de 1978, hubo una pausa en el estudio de los leptoceratops: no hubo informes de nuevos hallazgos durante mucho tiempo. Recién en 1992, los paleontólogos dirigidos por Christopher Ott descubrieron un fragmento del cráneo de un leptoceratops en Montana . Nueve años después, Ott y su equipo encontraron en el mismo lugar una parte del cráneo y un diente de otro individuo de la misma especie [13] .

En 2013, Noel Plourd, residente de Fort McLeod (suroeste de Alberta), notó un contorno oscuro en las piedras mientras pescaba. Resultó ser el hueso pélvico y parte del cráneo y la mandíbula de un leptoceratops. Noel entregó los fósiles a François Thérienne, curador del Royal Tyrell Museum [14] .

En 2014, los paleontólogos Malinowski, Rooney, Shane y Pool descubrieron otro esqueleto durante las excavaciones [15] .

Descripción

La descripción y reconstrucción de leptoceratops se basa en doce esqueletos (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 201, NJSM 24228 y AB T0L0Z0), entre los que hay varios casi completo, así como muchos dientes individuales y fragmentos de hueso que no se pueden identificar con precisión. Los fósiles de otros ceratopsianos también han hecho una importante contribución a la comprensión de la anatomía de los leptoceratops. Especialmente a menudo, los investigadores recurrieron a las descripciones anatómicas de Protoceratops [15] [14] [5] .

Tamaño y construcción

La longitud de los leptoceratops es de unos 2 metros [16] [17] , las estimaciones varían de 1,8 [18] a 3 metros [19] . La altura del dinosaurio en la parte superior del muslo se ha estimado en 73 centímetros [12] . Los cálculos de la masa corporal de los leptoceratops utilizando la fórmula derivada en 2012 por Owen O'Gorman y David Hone permitieron estimarla en 190 kg [20] ; a veces se da una estimación de 100 kg [16] [17] .

El dinosaurio era de complexión robusta, densa y masiva. Como antes se creía que el leptoceratops era agraciado y compacto, ahora su nombre específico suena bastante irónico [4] . Pero aun así, en comparación con representantes posteriores del destacamento, como Protoceratops , Leptoceratops era bastante elegante [21] .

Cráneo

El cráneo de Leptoceratops era muy grande y alto, pero a la vez corto, con un primitivo collar lateralmente plano con un borde posterior liso formado por el hueso parietal . La cresta sagital estaba ubicada en el centro del collar [22] . En la superficie del cráneo hay muchas protuberancias, sin cuernos. C. Sternberg notó especialmente la ausencia de la cresta temporo-parietal, que es característica de los ceratópsidos. Los pómulos son anchos, visualmente el ancho aumenta debido a los gruesos procesos del premaxilar que se asemejan a cuernosubicados a los lados en la parte posterior del cráneo. No hay tales formaciones más cerca del hocico estrecho [6] [11] ; proceso postorbital largo [6] . Las fosas nasales eran redondas, no muy grandes y de inserción alta. Las cuencas de los ojos están oscurecidas por párpados osificados que sobresalen. Las fenestras postorbitarias y supraorbitarias estaban hipertrofiadas, mientras que las fenestras preorbitales, por el contrario, estaban reducidas a tamaños diminutos [6] y tenían forma de triángulo [23] . La parte anterior del cráneo frente al cuadrado es muy grande [8] [12] .

La mandíbula inferior es muy profunda, en su parte anterior tiene un pico córneo desdentado formado por el premaxilar [7] . El ángulo del hueso tiene una cresta invertida a lo largo del borde inferior posterior [24] . El hueso de la mandíbula subangular ( ing.  Surangular bone ) es liso. La apófisis coronoides de la mandíbula inferior es grande, arrugada y áspera [22] . El aparato óseo del hueso hioides es profundo, casi recto, liso [8] [25] .

Los dientes de leptoceratops son cortos y tienen una raíz [19] . Hay un estante horizontal en la mandíbula inferior, los dientes se afilan por fricción debido al desgaste del doble filo [26] [27] [28] y la fuerte flexión [29] . Un perfil lingual rectangular alargado con márgenes rectos en el medio, márgenes redondeados a lo largo de los bordes [30] . La forma de los dientes de dinosaurio se asemeja a un cincel [16] [17] . La mandíbula superior tenía 17 dientes en ambos lados. Un diente de reemplazo creció debajo de cada quinto diente (en caso de pérdida o desgaste [2] [31] ).

Esqueleto poscraneal

La columna vertebral es más larga que en otros ceratopsianos [12] . En total tiene 22 vértebras, sin contar las caudales, de las cuales: 1 es la occipital, 6 son las cervicales y 13 son las dorsales [32] . Las vértebras cervicales son pequeñas [6] . Las apófisis espinosas de las vértebras destacan por su longitud. La forma de la cola se asemeja a una hoja debido a la altura de estas excrecencias [33] . El mayor de ellos cae sobre la 3ra dorsal. La diapófisis y la parapófisis, excrecencias en las vértebras, están bien desarrolladas [34] .

Las costillas cervicales del dinosaurio son rectas, con una curva en la aproximación al cuerpo. Hacia la cola, las costillas se debilitan, el tubérculo se acerca a la cabeza, el cuello y la cresta se acortan. Los tamaños de las costillas 2 a 6 casi no difieren [6] .

Las extremidades son macizas [35] , las traseras son mucho más largas. La articulación de la rodilla se flexiona con mucha fuerza para mantener el cráneo y la columna en una posición aproximadamente horizontal [7] [12] . Las clavículas están emparejadas, el proceso del húmero , la coracoides  , es el más grande entre los ceratopsianos [36] . Las proporciones de los elementos de las extremidades posteriores son similares a las de los psitacosaurios [7] [12] . La longitud del fémur es de 270 mm [37] . Las extremidades tienen cinco dedos con garras, no pezuñas [16] [17] [19] [12] .

La pelvis en su conjunto es pequeña, aplanada, pero larga; el isquion es alargado, ligeramente curvado [7] . Diáfisis ilíaca sólida y maciza que se asemeja a un arco curvo . El acetábulo lo perfora casi por la mitad [38] .

Tejidos blandos

A juzgar por las descripciones de la piel de otros ceratopsianos y edmontosaurios , la piel de los leptoceratops estaba cubierta de escamas, entre las que había induraciones ligeramente más pequeñas. Las escamas son grandes, especialmente en el antebrazo, los sellos están ubicados caóticamente [40] . Las partes separadas de las escamas no se superponían entre sí, por lo que se parecían a las escamas de un lagarto chaleco [ 41] .

La epidermis era bastante delgada. La piel constaba de unas cuarenta capas de colágeno, que proporcionaban resistencia al estrés mecánico. Las capas de colágeno en las partes más móviles del cuerpo se cruzaban en un ángulo de unos 40° con respecto al eje longitudinal del cuerpo, proporcionando elasticidad y flexibilidad, en la espalda se cruzaban en un ángulo más obtuso, por lo que eran más rígidas y densas. [42] [43] .

Es posible [39] que los leptoceratops tuvieran alrededor de cien setas cubiertas de queratina en la cola, la pelvis y la espalda. Eran huecos por dentro y tenían una longitud de unos 16 cm [42] . Es posible que se hayan utilizado para atraer parejas sexuales [44] .

Se sabe que la cresta sagital se utilizaba para unir los músculos masticatorios [22] , los maxilares superior e inferior se unían al músculo bucal , detrás de ellos estaba la articulación temporomandibular [45] .

Órganos internos

Según un estudio del sistema cardiovascular de Thescelosaurus , los leptoceratops, como la mayoría de los dinosaurios ornitisquios, aves y cocodrilos, tenían un corazón de cuatro cámaras , lo que garantizaba un metabolismo activo [46] .

El sistema respiratorio era el típico de un dinosaurio ornitisquio: una tráquea , a través de la cual se llenaban de oxígeno los pulmones ; pulmones que saturan la sangre con oxígeno; y el diafragma , que separaba los pulmones y la tráquea del resto de los órganos [16] [17] .

El esófago era estrecho pero elástico para mayor comodidad al tragar alimentos; el estómago también está distendido. Los intestinos son largos y complejos [16] [17] .

Sistema nervioso

A juzgar por el estudio del sistema nervioso de Protoceratops, el cerebro , junto con los fluidos y un caparazón duro , ocupaba de una quinta a una cuarta parte del cráneo. El coeficiente EQ (la relación entre el peso del cerebro y el peso corporal) es ≈ 28:200 000, que es igual a 0,00014 [47] .

Faltaba la corteza , parte de la corteza cerebral. La glándula pineal y el sistema hipotálamo-pituitario ( las glándulas endocrinas del mesencéfalo ) estaban bien desarrollados, pero no tan fuertes como en Edmontosaurus [41] .

Sistemática

A principios del siglo XX, con base en la primera descripción de Barnum Brown (quien mencionaba, entre otras cosas, la imperfección de su versión de la clasificación por falta de material), los investigadores ubicaron al género Leptoceratops en el taxón Ceratopsia. Baron Franz Nopcha en 1923 incluyó el género en la subfamilia Leptoceratopsinae en la familia Ceratopsidae. Desde 1923 hasta 2001, hubo una versión popular de que este género era parte de la familia protoceratopsid [16] [12] [35] , que incluía a la mayoría de los representantes primitivos del clado Ceratopsia, ahora considerados miembros de las familias Leptoceratopsidae, Bagaceratopsidae y miembros de Neoceratopsia fuera de Ceratopsoidea [48] . Recién en 2001 apareció la versión moderna de la taxonomía [49] , pero ignorada por investigadores conservadores como Gregory Paul [17] .

A partir de junio de 2017, la mayoría de los taxónomos incluyen Leptoceratops en la familia Leptoceratopsidae (orden Ceratopsia), el taxón más cercano al clado Coronosauria ( ceratopsids + protoceratopsids ) en el clado Neoceratopsia . Es posible que los Leptoceratopsidae sean una rama lateral de Coronosauria. Todos los taxones anteriores están incluidos en el suborden Cerapoda del orden de los ornitisquios . Posiblemente, Leptoceratopsidae pertenezca al grupo Heterodontosauriformes en el suborden Cerapoda, que consiste en la familia de los heterodontosáuridos y el clado de los marginocéfalos [50] , pero esta versión no ha recibido un amplio apoyo en los círculos científicos [51] .

En la familia Leptoceratopsidae, la posición del género no ha sido resuelta; la versión más común de la sistemática lo está posicionando como un taxón hermano del género Udanoceratops (cladograma A de 2014) [52] . Los estudios en 2015 ubican a Leptoceratops como un taxón hermano del clado de los géneros más desarrollados de la familia: Udanoceratops, Zhuchengceratops , Unescoceratops y Gryphoceratops (cladograma B) [38] o en una politomía indivisa con 3 géneros: Unescoceratops , Udanoceratops y Zhuchengoceratops (cladograma C) [51] .

A partir de junio de 2017, solo una especie de leptoceratops es válida : Leptoceratops gracilis . Varias especies probables aún no han sido nombradas [6] [16] [17] .

Cladograma A [52]

Cladograma B [38]

Cladograma C [51]

Desarrollo evolutivo y paleobiogeografía

Los ancestros de Leptoceratops gracilis probablemente aparecieron en el Cretácico Inferior de Asia , evolucionando a partir de formas asiáticas tempranas de cerápodos [51] , pero existen versiones sobre el desarrollo conjunto [52] o convergente de psitacosaurs y ceratopsians avanzados [23] . Luego, los ancestros de los leptoceratops cruzaron el istmo de Bering y llegaron a América hace unos 120 millones de años. Se extendieron principalmente en la parte occidental del continente: Laramidia , en el territorio de las actuales Montana, Wyoming y Alberta, delimitado al este por el Mar Interior Occidental , lo que impidió el asentamiento en la isla continental de los Apalaches en el este de América [52]. ] [29] . Según una versión alternativa, los ancestros de los leptoceratops hace unos 135 millones de años fueron hacia el oeste desde Asia a través de Europa y cruzaron un mar poco profundo, terminaron en América [34] , esta versión se confirma con el descubrimiento de la mandíbula de un animal similar a Leptoceratops gracilis en el este de América [53] . Los animales que quedaron en Europa se asentaron en el territorio del Escudo Báltico , que entonces probablemente era una masa de tierra aislada [54] .

El género apareció a mediados del Maastrichtiano (hace unos 68 millones de años), y resultó ser uno de los últimos dinosaurios que aparecieron en la Tierra [19] . Leptoceratops se extinguió durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno (hace 66 millones de años) [16] [17] [52] .

El animal tenía un aspecto muy primitivo para su época, lo que provocó la ironía del paleontólogo estadounidense Charles Sternberg, quien escribió que “es muy raro que el leptocratops esté en el mismo lugar que el triceratops , porque el primero podía pasar fácilmente por debajo de su vientre” [ 8] . Leptoceratops parecía un archeoceratops grande [23] o un protoceratops bebé . En cuanto a su nivel de desarrollo, sobrevivieron a su tiempo entre 20 y 30 millones de años y fueron más primitivos que los representantes de los protoceratópsidos que se extinguieron durante la etapa del Campaniano [8] . Leptoceratops es el último de los ceratópsidos fuera de la familia de los ceratópsidos, un callejón sin salida de la evolución [23] .

Paleobiología

Fisiología

Se sabe que todos los ceratopsianos se alimentaban de hojas y brotes [19] [27] . Los músculos de la mandíbula de Leptoceratops, comenzando en el cuello, estaban muy desarrollados y daban una mordida poderosa, lo que puede significar que se alimentaba de vegetación resistente. El dinosaurio era quisquilloso y limitado en la comida, lo que se deriva del pequeño ancho de su mandíbula y su altura [19] , así como la posible presencia de mejillas que impedían que la comida se le cayera de la boca [45] .

Lo más probable es que Leptoceratops arrancara hojas de los árboles con su pico y empujara la comida hacia su boca con su lengua [27] . La microestructura del esmalte dental mostró un parecido extremo con el de los rumiantes , por lo que es probable que esté presente masticando [26] o triturando alimentos [19] . Los dientes del dinosaurio no se desgastaron debido a la fuerte curvatura, por lo que, al masticar, se afilaron por la fricción entre sí [28] .

Es posible que el dinosaurio utilizara gastrolitos  -piedras pequeñas- para mejorar la digestión . Según otra versión, los ceratopsianos ingirieron gastrolitos para aumentar la tasa de transferencia de calor por conducción [55] .

Estilo de vida

Leptoceratops tenía ojos grandes, lo que indica un estilo de vida nocturno [34] . Dentro de las cuencas de los ojos había anillos escleróticos . Fueron diseñados para unir los músculos oculares y los nervios ópticos . El oído interno tenía una estructura típica de los animales móviles y garantizaba un buen sentido del equilibrio [56] . Había canales semicirculares [57] . En la parte sacra de la médula espinal, había una extensión ligeramente mayor que el tamaño del cerebro [41] . Tales adaptaciones son típicas de animales con un estilo de vida mixto [58] .

Los dinosaurios de esta especie se adaptaron a la vida en bosques , bosques y praderas en llanuras y tierras altas [16] [17] [59] . También es posible que, al poder nadar bien, los leptoceratops llevaran un estilo de vida anfibio [60] .

Movimiento y posición del cuerpo

El animal probablemente se paraba y se movía sobre cuatro extremidades, a veces se levantaba sobre dos patas traseras y superaba distancias cortas al galope . Las manos de sus extremidades anteriores estaban giradas hacia el suelo con un borde y organizadas de manera diferente a las de los coronosaurios, formas avanzadas de dinosaurios con cuernos, lo que hacía que pareciera que el dinosaurio "aplaudía" [36] . Hay una versión sobre su tetrapodidad completa [61] . Los huesos de sus extremidades posteriores estaban doblados para mantener la cabeza en una posición horizontal con una pequeña longitud de las extremidades anteriores [8] [12] .

Es posible que los leptoceratops fueran buenos nadadores, como su pariente Koreaceratops [60] .

El dinosaurio mantenía su cabeza paralela al suelo y durante el movimiento cuadrúpedo la pelvis estaba por encima de la cruz , el cuello estaba ligeramente arqueado, la cola estaba al nivel de la pelvis, pero ligeramente bajada [12] [4] . Al moverse sobre las extremidades posteriores, la posición de la cabeza no cambió debido a la fuerte flexión del cuello, la pelvis se ubicó debajo de la cruz, la cola cayó al nivel de las espinillas y las extremidades superiores se doblaron en el codos debajo del estómago [62] .

Ontogenia

Durante la gestación y la oviposición, las hembras pierden mucho calcio, cuyo nivel se repone debido a las reservas de la sustancia en los huesos medulares ubicados dentro de los huesos tubulares [63] .

A juzgar por los resultados del estudio de la ontogenia de Protoceratops por las líneas de los dientes, el período de incubación de Leptoceratops es de aproximadamente 83,16 días. Es posible que los padres permanecieran con los cachorros durante el período de incubación y durante las primeras etapas de la infancia, consiguiendo alimento para ellos y protegiéndolos de los depredadores [64] .

La cría constaba de 10 a 15 cachorros de hasta 15 cm de largo. Carecían de características sexuales distintivas, sus cabezas eran proporcionalmente más cortas que las de los adultos, no tenían collares; los ojos eran grandes [65] . Así, en 10 años, los cachorros crecieron 1,85 my ganaron 188 kg - 18,5 cm por año. Tales tasas de crecimiento son típicas de los canguros [56] .

En los adolescentes, los huesos cuadrados se expanden, se forman un collar y excrecencias en las mejillas, aparecen características sexuales características; Los juveniles son la mitad del tamaño de los adultos. La pubertad ocurrió a la edad de diez años. En la edad adulta, el collar y las excrecencias están completamente desarrollados [66]

Comportamiento social

Los leptoceratops vivían solos, en parejas o en manadas de 3 a 12 individuos para proteger a sus crías y moverse juntos en busca de alimento [67] .

Según muchos paleontólogos, las excrecencias y la gorguera se utilizaron para reconocer a los congéneres y para atraer parejas sexuales por parte de los machos mediante exhibiciones o embestidas; algunos creen que estos crecimientos fueron utilizados para la defensa [68] . La altura del proceso en la mandíbula inferior varió según el sexo [69] . Es posible que los machos de leptoceratops también tuvieran [44] cerdas tubulares, que también se usaban en el cortejo [43] [42] . La coloración de los machos podría ser más brillante. Un estudio de 2016 cuestionó la presencia de dimorfismo sexual en los dinosaurios [66] , aunque no se ha refutado la presencia de formaciones medulares en las hembras que contienen una reserva de calcio y médula ósea adicional [63] .

De los depredadores (principalmente dromeosaurios y tiranosaurios jóvenes ), los leptoceratops podían huir, ya sea mordiendo una extremidad anterior mal protegida o golpeándose la cabeza. Es posible que el collar se haya utilizado para ahuyentar amenazas potenciales [70] [71] . Las cerdas podrían haber sido utilizadas como púas de erizo o puercoespín [43] .

Paleoecología

Los leptoceratops habitaron los conglomerados Scollard, Hell Creek , Lance, Two Medicine, Dynosore , Frenchman , Harebell . Todas las formaciones pertenecían a las últimas etapas del Campaniano-Maastrichtiano (hace unos 72-66 millones de años) [6] .

En los primeros tres lugares había muchos pantanos, lagos y ríos con canales arenosos. Debido al ciclo activo, sus corrientes formaron praderas de agua , deltas y estrechos . El clima era subtropical con sequías estacionales interrumpidas por la temporada de lluvias [72] . En Too Medicine, donde predominaban las tierras altas, el clima era casi el mismo que en los primeros tres lugares, pero era más seco [73] . La Formación Dinosor contenía una llanura costera cubierta de bosque [74] .

En la Formación Harebell, que contiene restos de tierras altas escasas, el leptoceratops fue el único animal encontrado [6] [59] . También se encontró un leptoceratops en la Formación Pignon, pero no se informaron otros hallazgos de esta formación [6] .

Los bosques de coníferas dominaban la zona ; de floración , entre las que destacaban las de hoja ancha; gingko; helechos y cícadas ; más raros eran los manglares y los pantanos . En los bosques mixtos que cubrían la llanura también había árboles tropicales - araucarias y palmas [75] , que los distinguían de los bosques de la llanura costera que se extiende hacia el norte. En el clima subtropical húmedo, las palmas de sabal , las coníferas y los helechos florecieron en los humedales , mientras que las coníferas, los fresnos , los robles de hoja perenne y los arbustos prosperaron en suelos más secos [76] . Cercidiphyllums creció a lo largo de las costas . En los estanques se encontraron pistia y nenúfares [74] . Todas estas plantas formaron la base de la cadena alimentaria [72] [77] [78] .

Allí se podía encontrar una gran variedad de animales: invertebrados ( artrópodos y moluscos ), peces cartilaginosos y óseos , anfibios , cocodrilos , hampsaurios , lagartijas , serpientes , tortugas , mamíferos , aves . Los nichos de los grandes herbívoros en el medio de la cadena alimentaria fueron ocupados por dinosaurios avanzados: ceratops, anquilosaurios y hadrosaurios . Los herbívoros medianos y pequeños y los omnívoros eran numerosos y diversos, entre ellos representantes de los grupos Ornithomimidae , oviraptorosaurios , ornitópodos , paquicefalosáuridos , el propio leptoceratops (en Scollard representaba hasta el 33% de toda la fauna [79] ).

Entre los pterosaurios de la región se encuentran un enorme quetzalcóatl y varios otros representantes más pequeños de la familia de los azdárquidos , que se alimentaban de pequeños dinosaurios o carroña, moviéndose por el suelo sobre cuatro patas [80] .

Algunos depredadores eran comunes : terópodos de varios tamaños: dromeosáuridos y troodóntidos de tamaño pequeño y mediano , tiranosáuridos gigantes [6] . Estos animales, al estar en la cima de la cadena alimenticia, se alimentaban principalmente de hadrosaurios, ceratópsidos y terópodos más pequeños [81] .

Notas

  1. ↑ Davidson S., Turnbull S., Firth R. Big Atlas of Dinosaurs / Ovchinnikova N. N., Talalaeva E. V. .. - M . : ROSMEN-PRESS, 2005. - 144 p. — ISBN 5-353-01605-X .
  2. ↑ 1 2 3 Brown B. Leptoceratops, un nuevo género de Ceratopsia del Cretácico de Edmonton de Alberta  //  Boletín del Museo Americano de Historia Natural. - Museo Americano de Historia Natural, 1914. - Vol. 33 , edición. 36 . - Pág. 567-580 .
  3. ↑ 1 2 Liddell H. , Scott R. Un léxico griego-inglés . - Oxford University Press, 1980. - ISBN 0-19-910207-4 ..
  4. ↑ 1 2 3 Scott Hartman. El no tan grácil Leptoceratops . Dibujo esquelético de Scott Hartman . Fecha de acceso: 19 de junio de 2019.
  5. ↑ 1 2 Gilmore CW Dinosaurios ceratopsianos de la formación Two Medicine, Cretácico superior de Montana  //  Actas del Museo Nacional de los Estados Unidos: Revista. - Washington DC: Museo Nacional de los Estados Unidos, 1939. - Vol. 87 , núm. 3066 . - Pág. 1-18 . -doi : 10.5479 / si.00963801.87-3066.1 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hailu L., Dodson P. Basal Ceratopsia // The Dinosauria / Weishampel D., Dodson P., Osmólska H.. - 2ª edición. - Prensa de la Universidad de California, 2004. - P. 478-493. — ISBN 9780520242098 .
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