Monotómidos
Los monotómidos [1] ( lat. Monotomidae ) , o rizofágidos [2] [3] ( lat. Rhizophagidae ) , son una familia de insectos de la superfamilia de los kukuyoides del orden Coleoptera . La forma de vida es diversa, se encuentran en madera podrida, hongos, basura forestal, en nidos de abejas y hormigas. Algunas especies propagan esporas de hongos patógenos, mientras que otras comen huevos de escarabajos descortezadores y se utilizan en la bioprotección de los árboles.
Descripción
Pequeños escarabajos de 1,5 a 6 mm de largo. La forma del cuerpo es estrecha, alargada. Antenas cortas, de 10 segmentos, con maza que consta de un segmento apical. La cabeza es prognática, no oculta, con ojos compuestos ubicados en la superficie lateral . Élitros claramente acortados en el ápice, exponiendo uno (en hembras) o dos (en machos) tergitos abdominales . Las cavidades coxales de las patas delanteras están cerradas. La fórmula de la pata es 5-5-5 en hembras y 5-5-4 en machos (raramente 5-5-5 o 4-4-4 en ambos sexos) [4] .
Biología
La forma de vida es diversa: depredadores, saprófagos y micófagos. Se encuentran en madera muerta, debajo de la corteza, hongos, capa de hojarasca, en hormigueros . Adultos en muchos géneros (por ejemplo , Rhizophagus , Lenax, Malinica , Monotomopsis , Tarunius , Renuka , Leptipsius , Europs , Aneurops, Maceurops, Shoguna ) a menudo se reúnen bajo la corteza de árboles muertos e infestados de hongos. Los adultos de Rhizophagus , Mimemodes y Shoguna se pueden encontrar en las galerías de escarabajos descortezadores . El coleóptero australiano John Lawrence sugirió en 1984 que los escarabajos de la tribu Thionini ( Arunus, Shoguna , Thione ) que se encuentran en las galerías de los escarabajos descortezadores se alimentan de varios tipos de hongos en los túneles. Especies del género Monotomaa menudo se encuentran en restos de plantas en descomposición, incluidos hábitats hechos por el hombre, como montones de compost y pajares, y alimentos almacenados [4] [2] .
Las preferencias alimentarias de los monotómidos han sido poco estudiadas. Se sabe que Bactridium, Monotomay Hesperobenoson micófagos y se alimentan de hongos ascomicetos como Hypoxylony Daldinia. Los adultos generalmente se encuentran en estos hongos o en lugares donde estos hongos son abundantes. Se cree que la mayoría de los géneros que habitan en la corteza también son micófagos, aunque esto aún no se ha establecido para la mayoría de los géneros monotómidos. Se sabe que algunas especies de Rhizophagus y Mimemodes son depredadores de los huevos del escarabajo descortezador, y una especie en particular, Rhizophagus grandis , ha sido liberada como parte de los programas de biocontrol para los escarabajos descortezadores Dendroctonus .en Europa y América del Norte. Sin embargo, se sabe que las especies de estos géneros se alimentan de subproductos de hongos que se encuentran en las galerías. Se sabe que Rhizophagus bipustulatus , R. dispar y R. brunneus propagan esporas de hongos patógenos Ceratocystis(orden Microascoa ), y el escarabajo Rhizophagus brunneus es un vector importante de cinco especies de Ceratocystis en álamos [4] [2] [5] . Especies del subgénero Monotoma ( Gyrocecis ) se encuentran inquilinas en los nidos de hormigas rojas de madera y especies relacionadas del género Formica en América del Norte y Europa [6] , y la especie Monotoma hoffmanni habita en los nidos de hormigas cortadoras de hojas Atta [7] . Especies del género Crowsonius( C. similis , C. meliponae y C. parensis ) viven en los nidos de abejas melíferas sin aguijón del género Trigona ( Meliponini , Apidae ) en América Central y del Sur, se alimentan de polen y se esparcen por foresia . Para ello, cuentan con adaptaciones morfológicas (ausencia de alas, reducción de ojos y mandíbulas modificadas) [8] [9] .
monotoma aridaencontrado en material de anidación de hámsteres de madera ( Neotoma ). Los mimemodes se han recolectado de pajares y flores de Boga medula en India. Hesperobaenusasociado con Yucca ( Agave ) y Dasylirion texanum( espárragos ) en el suroeste de los Estados Unidos. Especies de Phyconomusy productos Monotomase encuentra solo en las zonas de mareas de las playas de arena en las costas del Pacífico y el Atlántico de América del Norte [4] [10] [11] .
La especie europea Rhizophagus parallelocollis se encuentra a menudo en los cementerios , y sus adultos y larvas se encuentran en cuerpos enterrados en ataúdes, donde puede alimentarse de las larvas de la mosca jorobada (Phoridae) asociada con los cuerpos enterrados [4] [12] .
Sistemática
En la actualidad, las relaciones filogenéticas de Monotomidae con otros Cucujoidea (Cucujoidea) siguen sin estar claras. En 1955, el coleopterista inglés Roy Crowson (Crowson, 1955), basándose en los caracteres morfológicos de los adultos, sugirió que las familias más cercanas a los monotómidos podrían ser las familias del señuelo ( Nitidulidae ), Kateretidae y Smicripidae . Sin embargo, los signos de larvas indican una estrecha relación con otros kukuyiformes primitivos , como los comedores secretos (Cryptophagidae). Los datos moleculares (Hunt et al., 2007) acercan a los monotómidos a los hongos (Erotylidae), Protocucujidae y Helotidae . Según otros datos que utilizan análisis de ADN, Monotomidae se considera un grupo hermano del linaje nitiduloide (Nitidulidae) [4] [13] [14] .
El grupo tiene una historia taxonómica compleja. Durante mucho tiempo, la familia se conoció con el nombre de Rhizophagidae (rhizophagids), hasta que pasó a llamarse Monotomidae moderno. Algunos autores consideraron diferentes géneros y subfamilias de Monotomids dentro de diferentes familias: Rhizophagus en Nitidulidae [15] y Monotominae en Cucujidae [16] [17] [18] .
Clasificación
La familia incluye 240 especies en 33 géneros [19] [20] . Se distinguen las siguientes subfamilias y tribus [12] [19] [20] :
- Subfamilia Monotominae Laporte, 1840 [18]
- Tribu Europini
- Géneros Afrobaenus - Aneurops - Bactridium - Barunius - Crowsonius - Eporus - Europs - Hesperobaenus - Hiekesia - Indoleptipsius - Kakamodes - Leptipsius - Macreurops - Malabica - Malinica - Mimema - Mimemodesgo - Monotomopsis - Monotopion - Noveurops - Pararhizophagus - Phyconomus - Pycnotomina - Rhizoides - Renuka Rúmnico-Tarunio
- Tribu Lenacini Crowson, 1952
- Tribu Monotomini Laporte, 1840
- Tribu Thionini Crowson, 1952
- Géneros Arunus , Shoguna , Thione
- Subfamilia Rhizophaginae Redtenbacher, 1845
- †Subfamilia Rhizophtominae Kirejtshuk & Azar en Kirejtshuk et al. , 2009
- †Género Rhizophtoma Kirejtshuk & Azar, 2009 [21]
Lista de géneros
La familia incluye los siguientes géneros [12] [19] [20] :
- Afrobaenus Sen Gupta & Pal, 1995
- Aneurops Sharp, 1900
- Arunus Sen Gupta y amigo, 1995
- Bactridium J. LeConte, 1861
- Barunius Sen Gupta & Pal, 1995
- Crowsonius Pakaluk y Slipinski, 1993 [8] [9]
- Époro Grouvelle, 1897
- Europa Wollaston, 1854
- Hesperobaenus J. LeConte, 1861 [22]
- Hiekesia Sen Gupta & Pal, 1995
- Indoleptipsius Pal, 2000
- Kakamodes Sen Gupta & Pal, 1995
- Lenax Sharp, 1877
- Leptipsius Casey, 1916
- Macreurops Casey, 1916
- Malabica Sen Gupta, 1988
- Malínica Sen Gupta, 1988
- Mimema Wollaston, 1861
- Mimemodes Reitter, 1876
- Monotoma Herbst, 1793 [18] [6]
- Monotomopsis Grouvelle, 1896
- Monotopión Reitter, 1884
- Noveurops Sen Gupta & Pal, 1995
- Pararrizofago Méquignon, 1913
- Phyconomus LeConte, 1861
- Pycnotomina Casey, 1916
- Renuka Sen Gupta, 1988
- Rhizophagoides Nakane y Hisamatsu, 1963
- Rhizophagus Herbst, 1793 [17] [23]
- Rumnicus Sen Gupta & Pal, 1995
- Shoguna Lewis, 1884
- Tarunius Sen Gupta, 1977
- Thione Sharp, 1899
Los géneros más grandes de la familia: Rhizophagus (53 especies), Europs (49 especies), Monotoma (40 especies) [4] [20] .
Paleontología
Exclusivamente en estado fósil, se conocen varias especies de los depósitos jurásicos de China ( Jurorhizophagus alienus ), así como de ámbar mesozoico y cenozoico: libanesa ( Rhizophtoma elateroides ), española ( Cretakarenni hispanicus y Rhizophtoma longus ), birmana ( Cretakarenni birmanicus , Lenax karenae , Cretolenax carinatus y C. diabolus ) y Báltico ( Europs insterburgensis ) [24] [19] [25] .
Distribución
Distribuido por todo el mundo [4] . En Rusia - 30 especies (según: A. G. Kireychuk [1995] [3] ). Hay más de 117 especies de 12 géneros en el Nuevo Mundo [26] .
Vistas de Europa
En Europa se encontraron tres géneros y más de treinta especies [27] :
- Género Europs
- Europas duplicatus
- Europas impressicollis
- Europs temporis Rtt.
- Género Monotoma [18]
- Monotoma angustícolis
- Monotoma bicolor
- Monotoma brevicollis
- Monotoma conicicollis
- Monotoma diecki
- monotoma gotzi
- Monotoma longicollis
- Monotoma perplejo
- Picipios Monotoma
- Monotoma punctaticollis
- Monotoma cuadricolis
- Monotoma quadrifoveolata
- Monotoma spinicollis
- monotoma testacea
- Género Rhizophagus
- Subgénero Anomophagus
- Rhizophagus cribratus
- Rhizophagus puncticollis
- Subgénero Cyanostolus
- Subgénero Eurhizophagus
- Rhizophagus ático
- Rhizophagus depressus
- Rhizophagus grandis
- Subgénero Rhizophagus
- Rhizophagus bipustulatus
- Rhizophagus brancsiki
- Rhizophagus dispar
- Rhizophagus ferrugineus
- Rhizophagus intermedio
- Rhizophagus nitidulus
- Rhizophagus oblongicollis
- Paralelocollis Rhizophagus
- Rhizophagus parvulus
- Rhizophagus perforatus
- Picipios Rhizophagus
- Rhizophagus unicolor
Notas
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