Struthiomimus [2] ( del lat. Struthiomimus , " imitador de avestruz ") es un género de dinosaurios parecidos a avestruz del período Cretácico tardío de América del Norte . El género Struthiomimus contiene tres especies [3] ; el más conocido de ellos, Struthiomimus altus , es uno de los dinosaurios pequeños más comunes en el Parque Provincial Dinosore . La abundancia de estos animales sugiere que eran herbívoros u omnívoros en lugar de carnívoros [4] .
Al igual que con muchos otros dinosaurios encontrados en el siglo XIX, la historia taxonómica de las diversas especies de Struthiomimus es bastante confusa. Los primeros fósiles conocidos fueron nombrados y descritos por Othniel Charles Marsh en 1892 bajo el nombre de Ornithomimus sedens . La siguiente especie, Ornithomimus altus , fue nombrada por Lawrence Lamb en 1902. Y recién en 1917, Henry Osborne dio el nombre genérico de Struthiomimus a los restos fosilizados encontrados en 1914 en las inmediaciones del río Red Deer , Alberta , Canadá .
Todos los tipos de struthiomimus tenían una estructura física y esquelética típica de los ornitomimidos, aunque diferían de géneros estrechamente relacionados, como ornithomimus y gallimimus , en proporciones y detalles anatómicos [5] . Al igual que otros miembros de su familia, los struthiomimes tenían cabezas pequeñas en cuellos largos, que representaban alrededor del 40 % de la longitud total [6] . Los ojos eran grandes y las mandíbulas carecían de dientes. La columna constaba de diez vértebras cervicales , treinta dorsales , seis lumbares y unas treinta y cinco de la cola [7] . Sus colas eran relativamente rígidas y probablemente se usaron para mantener el equilibrio [8] . Los struthiomimes tenían miembros anteriores largos y delgados con huesos del antebrazo inmóviles y una oposición limitada entre el primer dedo del pie y los otros dos [9] . Los tres dedos de los pies tenían aproximadamente la misma longitud y las garras estaban ligeramente curvadas, una característica de otros ornitomímidos pero inusual para los terópodos . Henry Osborne, quien describió el esqueleto, comparó la extremidad anterior del strutiomymus con la pata de un perezoso [8] .
Struthiomimus difería de sus parientes más cercanos solo en algunos detalles de la anatomía. El borde de la parte superior del pico era cóncavo, en contraste con el ornithomimus, que tenía un pico parejo [3] . Strutiomimus tenía patas más largas en relación con el húmero que otros miembros de la familia, con garras especialmente largas [6] . Sus extremidades anteriores eran más fuertes que las de otros ornitomímidos [3] .
La especie tipo , Struthiomimus altus , se conoce a partir de varios esqueletos y cráneos [6] y mide aproximadamente 4,3 metros de largo y 1,4 metros en la cadera y pesa aproximadamente 150 kilogramos [10] . Se conocen fósiles de Struthiomimus altus de la Formación Oldman , que data de hace 78-77 millones de años, el Campaniano del Cretácico superior [11] . Una especie anterior (aún sin nombre), que parece diferir de Ornithomimus altus por tener patas más largas y delgadas, se conoce a partir de varios especímenes encontrados en Horseshoe Canyon y en la Formación Lance inferior ( época del Maastrichtiano , entre 69 y 67, hace 5 millones de años). ) [11] .
En 1901 Lawrence Lamb descubrió unos restos incompletos, el holotipo CMN 930, y los denominó Ornithomimus altus , ubicándolos en el mismo género que el material descrito por Marsh en 1890. El epíteto específico altus se traduce del latín como "alto" o "noble". Sin embargo, en 1914, Barnum Brown descubrió un esqueleto casi completo cerca del río Red Deer en Alberta. En 1917, Henry Osborne lo describió formalmente como un subgénero Struthiomimus . Osborn complicó el problema al designar el espécimen mejor conservado, AMNH 5339, como el genoholotipo [8] . Dale Russell convirtió a Struthiomime en un género completamente válido en 1972 y le asignó varios especímenes, todos esqueletos parciales [12] . En 1916, Osborne también cambió el nombre de Ornithomimus tenuis (Marsh, 1890) a Struthiomimus tenuis [8] . Hoy la especie es considerada un nomen dubium .
En los años siguientes, William Arthur Parks nombró otras cuatro especies de Struthiomimus: Struthiomimus brevetertius (Parks, 1926) [13] , Struthiomimus samueli (Parks, 1928) [14] , Struthiomimus currellii (Parks, 1933) y Struthiomimus ingens (Parks, 1933 ). ) [ 15] . Estos especímenes se consideran hoy en día como pertenecientes a Dromiceiomimus u Ornithomimus .
En 1997, Donald Glut mencionó la especie Struthiomimus lonzeensis [16] . Esto probablemente fue un error, lapsus calami para Ornithomimus lonzeensis (Dollo, 1903).
Struthiomimus altus proviene del Campaniano Superior de la Formación Oldman [11] .
La segunda especie posible de Struthiomimus se conoce desde principios del Maastrichtiano de la Formación Horseshu. Dado que los dinosaurios evolucionaron rápidamente, es probable que estos jóvenes Struthiomimus representen una especie distinta de Struthiomimus altus , aunque no se les ha dado un nuevo nombre [3] [11] .
Los especímenes adicionales de Struthiomimus de la Formación Lance inferior y sus equivalentes más grandes (comparables en tamaño a Gallimimus) tienen garras delanteras más rectas y alargadas similares a las encontradas en Ornithomimus. Uno de los especímenes relativamente completos de la Formación Lance, BHI 1266, fue originalmente asignado a Ornithomimus sedens (nombrado por Marsh en 1892 [17] ) y luego clasificado como Struthiomimus sedens [18] . En 2015, van der Reest et al., identificaron este hallazgo como Ornithomimus sp. [19] , y en el artículo de Claessens & Loewen del mismo año - como Struthiomimus sp., y se señaló la conveniencia de revisar ambos géneros [11] .
Struthiomimus pertenece a la familia Ornithomimidae que también incluye los géneros Anserimimus , Archaeornithomimus , Dromiceiomimus , Gallimimus , Ornithomimus y Sinornithomimus .
Así como los fósiles de Struthiomimus se han asignado incorrectamente a Ornithomimus, el gran grupo al que también pertenecen Struthiomimus, los Ornithomimosaurs , también ha sufrido cambios a lo largo de los años. Por ejemplo, Othniel Marsh originalmente incluyó a Struthiomimus en el grupo de los ornitópodos , un gran clado de dinosaurios que no está estrechamente relacionado con los terópodos [20] . Cinco años después, Marsh enumera a Struthiomimus como un ceratosaurio [21] [22] . En 1891, Baur clasificó el género como un iguanodonte [23] . En 1993, Struthiomimus fue catalogado como un oviraptorosaurus [24] . En la década de 1990 se publicaron numerosos estudios que clasificaron a Struthiomimus como un celurosaurio [25] [26] [27] [28] .
Reconociendo la diferencia entre los ornitomimidos y otros terópodos, el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold colocó a los ornitomimidos dentro de su propio suborden Ornithomimisaurus en 1976 [29] . La clasificación de ornitomimdos y ornitomimisaurios varió de un autor a otro. Paul Sereno , por ejemplo, en 1998 incluyó a todos los ornitomimisaurios en ornitomimidos, pero posteriormente cambió la definición a un esquema de clasificación más avanzado dentro del clado de ornitomimosaurios [30] que fue adoptado por otros autores a principios de este siglo.
El siguiente cladograma sigue la clasificación de 2011 de Xu Xing y colegas [31] .
Ornitomimidos |
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En 2001, Bruce Rothschild y otros paleontólogos examinaron cincuenta huesos del pie identificados como Struthiomimus por fractura, pero no encontraron nada [32] .
Struthiomimus fue uno de los primeros terópodos cuya posición corporal inicialmente se consideró horizontal. Osborn en 1916 permitió intencionalmente la imagen de un strutiomymus con la cola levantada [8] . Tales imágenes crearon una imagen que recordaba mucho más a las modernas aves no voladoras, como el avestruz, al que indica el nombre de este dinosaurio, pero no fue hasta muchos años después que se aplicó un modelo similar a todos los terópodos.
Ha habido mucha discusión sobre la nutrición de la estrutiomima. Según la forma uniforme de su pico, se ha sugerido que era un omnívoro. Según algunas versiones, el struthiomime era un habitante de las riberas y llanuras aluviales de los ríos, y su pico servía para filtrar el agua [7] . Algunos paleontólogos han argumentado a favor de la naturaleza carnívora del dinosaurio, ya que pertenece al grupo de los terópodos carnívoros [12] [33] . Esta versión nunca ha sido descartada, pero Osborne, quien describió y nombró al dinosaurio, sugirió que probablemente comía brotes y brotes de árboles, arbustos y otras plantas [5] , usando sus patas delanteras para agarrar ramas y su largo cuello. para elegir lo que quería comer. Una dieta basada en plantas está respaldada por la estructura inusual de sus patas delanteras. El segundo y el tercer dedo tenían la misma longitud, no podían funcionar independientemente el uno del otro y probablemente estaban conectados entre sí por un pliegue de piel. La estructura de la cintura escapular no proporciona un alto grado de elevación de la pierna y no ha sido optimizada para un agarre de bajo nivel. La extremidad anterior no podía flexionarse completamente para agarrar o extenderse para rastrillar. Esto indica que la rama se usaba como "gancho" o "abrazadera" para llevar ramas u hojas de helecho hasta la altura de los hombros [9] .
Las patas traseras de Strutiomymus eran largas, poderosas y aparentemente aptas para correr rápido como un avestruz. La supuesta velocidad era la principal defensa del dinosaurio contra depredadores como los dromeosáuridos ( Saurornitholestes y dromaeosaurus ) y los tiranosáuridos ( Daspletosaurus y Gorgosaurus ) que vivieron por la misma época. Quizás, en casos extremos, podría defenderse con garras en las patas. En 1988, Gregory S. Paul estimó que la velocidad de los strutiomim estaba entre 50 y 80 km/h [34] .