Las autoondas ( inglés autowaves [nota 1] ) son ondas no lineales autosuficientes en medios activos (es decir, que contienen fuentes de energía distribuidas ). El término se aplica principalmente a procesos en los que la onda transporta relativamente poca energía, que es necesaria para sincronizar o cambiar el medio activo.
Autowaves (AW) son análogos distribuidos de auto-oscilaciones en sistemas agrupados. Sus ejemplos son ondas de combustión, impulsos nerviosos, ondas de distribución de uniones túnel (en semiconductores), etc. Los procesos de onda automática (AWP) son la base de la mayoría de los procesos de control y transferencia de información en los sistemas biológicos. (...) Una característica interesante de los medios activos es que en ellos pueden aparecer estructuras autowave (AWS) (...) La importancia de AWS está determinada por lo siguiente:
1. AW y AWS pueden ocurrir en sistemas de cualquier naturaleza física , cuya dinámica se describe mediante ecuaciones de la forma (1) .
2. Este es un nuevo tipo de procesos dinámicos que generan una escala lineal macroscópica debido a interacciones locales, cada una de las cuales no tiene una escala lineal.
3. Los ABC son la base de la morfogénesis en los sistemas biológicos.
4. La aparición de ABC es un nuevo mecanismo de turbulencia en los medios activos.[B:1]
En 1980, los científicos soviéticos G.R. Ivanitsky , Miembro Correspondiente Academia de Ciencias de la URSS , director; Y EN. Krinsky , jefe. laboratorio; UN. Zaikin , pág. norte. Con. IBFÁN ; SOY. Zhabotinsky , cabeza. laboratorio NIIBIHS; BP Belousov , un químico analítico, se convirtió en laureado del premio estatal más alto de la URSS: el Premio Lenin " por el descubrimiento de una nueva clase de procesos de ondas automáticas y su estudio en la violación de la estabilidad de los sistemas distribuidos excitables ".
El académico A. A. Andronov participó activamente en el estudio de las autooscilaciones , y A. A. Andronov introdujo el término "autooscilaciones" en la terminología rusa en 1928. Sus seguidores de la UNN posteriormente hicieron una gran contribución [aprox. 2] en el desarrollo de la teoría de las ondas automáticas.
Las ecuaciones de autoonda más simples que describen los procesos de combustión fueron estudiadas por A. N. Kolmogorov [A: 1] , I. E. Petrovsky, N. S. Piskunov en 1937, y también por Ya . [A: 2] en 1938
El modelo axiomático clásico de ondas automáticas en el miocardio fue publicado en 1946 por Norbert Wiener y Arthur Rosenbluth . [R:3]
Durante el período 1970-1980. los principales esfuerzos para estudiar las ondas automáticas se concentraron en el IBFAN de la Academia de Ciencias de la URSS , ubicado en la ciudad de Pushchino , cerca de Moscú . Fue aquí, bajo la dirección de V. I. Krinsky , donde se criaron los expertos de fama mundial en el campo del estudio de las ondas automáticas: A. V. Panfilov, I. R. Efimov , R. R. Aliev, K. I. Agladze , O. A. Mornev, M. A. Tsyganov. También en Pushchino, en el Instituto vecino de IMPB RAS , en el laboratorio de E. E. Shnol , V. V. Biktashev, Yu. E. Elkin, A. V. Moskalenko adquirieron experiencia trabajando con la teoría de ondas automáticas.
Probablemente, fue en Pushchino donde se propuso el término "autoondas", por analogía con las "auto-oscilaciones" acostumbradas anteriormente.
Casi inmediatamente después del colapso de la URSS, muchos de estos científicos de Pushchino se fueron a trabajar a institutos extranjeros, donde continúan sus investigaciones sobre las ondas automáticas. En particular, I. R. Efimov posee el desarrollo de la teoría de un electrodo virtual [A: 4] que ocurre durante la desfibrilación .
Los científicos rusos A. N. Zaikin y E. E. Shnol también son conocidos por sus investigaciones sobre autoondas (autoondas y memoria de bifurcación en el sistema de coagulación de la sangre) [A: 5] [A: 6] ; A. Yu. Loskutov (teoría general de ondas automáticas, así como caos dinámico en ondas automáticas) [B: 2] ; V. G. Yakhno (teoría general de ondas automáticas, así como ondas automáticas y el proceso de pensamiento) [A: 7] ; K. I. Agladze (ondas automáticas en medios químicos) [A: 8] [A: 9] ; VV Biktashev (teoría general de ondas automáticas, así como diferentes tipos de deriva de reverberadores de ondas automáticas) [A: 10] [A: 11] ; OA Mornev (teoría general de ondas automáticas) [A: 12] [A: 13] ; M. A. Tsyganov (el papel de las ondas automáticas en la dinámica de la población) [A: 14] ; Yu. E. Elkin, A. V. Moskalenko ( memoria de bifurcación en modelo de miocardio) [A: 15] [A: 16] .
Entre los investigadores extranjeros, Denis Noble y su equipo de la Universidad de Oxford tienen un papel muy importante en el desarrollo y estudio de modelos de ondas automáticas de varios tipos de miocardio.
Una de las primeras definiciones de ondas automáticas se veía así:
Por ondas automáticas, ahora se acostumbra entender un proceso ondulatorio autosostenido en un medio que no está en equilibrio, que permanece sin cambios para cambios suficientemente pequeños en las condiciones iniciales y de contorno. (...) El aparato matemático para describir las ondas automáticas suele ser ecuaciones de tipo difusión con no linealidad activa.[B:1]
A diferencia de las ondas lineales (sonoras, electromagnéticas y otras, inherentes a los sistemas conservativos y descritas matemáticamente mediante ecuaciones hiperbólicas lineales de segundo orden (ecuaciones de onda ), la dinámica de una onda automática en términos de ecuaciones diferenciales puede describirse mediante ecuaciones parabólicas de segundo orden. ecuaciones con un término libre no lineal de una forma especial . El tipo específico de miembro gratuito es extremadamente importante porque:
todos los procesos ondulatorios son generados por la dinámica de un sistema puntual no lineal , que es autooscilante o potencialmente autooscilante.[B:1]
Por lo general, tiene una dependencia en forma de . En este sentido, el sistema de ecuaciones conocido como el modelo Aliev-Panfilov [A: 17] es un ejemplo muy exótico: tiene una forma muy compleja de dos parábolas que se cortan, que también se cortan por dos líneas rectas, lo que conduce a incluso propiedades no lineales más pronunciadas de este modelo.
Una onda automática es un ejemplo de un proceso de onda autosuficiente en sistemas no lineales extendidos que contienen fuentes de energía distribuidas. Para autoondas simples, el período, la longitud de onda , la velocidad de propagación, la amplitud y otras características de la autoonda están determinadas exclusivamente por las propiedades locales del medio. Sin embargo, en el siglo XXI, los investigadores comenzaron a descubrir un número cada vez mayor de ejemplos de soluciones de onda automática cuando se viola este principio "clásico" (ver también información general en la literatura, por ejemplo, en [B: 3] [B: 4] [B: 5 ] [B: 2] [B: 6] [A: 18] [A: 15] [A: 16] [A: 5] [A: 6] ).
El modelo cotidiano más simple de un autowave es una serie de fichas de dominó que caen en sucesión si se deja caer la última ( el principio del dominó ). Este es un ejemplo de una onda de conmutación .
Como otro ejemplo de una onda automática, imagina que estás parado en un campo y prendiéndole fuego a la hierba. Mientras la temperatura esté por debajo del umbral, la hierba no se incendia. Cuando se alcanza la temperatura umbral (temperatura de ignición), la hierba comienza el proceso de combustión , con la liberación de calor suficiente para encender las áreas vecinas. Como resultado, se forma un frente de fuego que atraviesa el campo. Al mismo tiempo, dicen que ha surgido una autoonda, uno de los resultados de la autoorganización en sistemas de no equilibrio termodinámicamente activos . Después de un tiempo, crece hierba nueva en lugar de la hierba quemada, y el área ocupada por la hierba vuelve a adquirir la capacidad de encenderse.
Además del movimiento del frente de combustión, los procesos de ondas automáticas incluyen reacciones químicas oscilatorias en medios activos ( la reacción de Belousov-Zhabotinsky ), la propagación de un pulso de excitación a lo largo de una fibra nerviosa, ondas de señalización química en las colonias de ciertos microorganismos, ondas automáticas en películas ferroeléctricas y semiconductoras , ondas automáticas demográficas, propagación de epidemias y genes y muchos otros fenómenos.
Un impulso nervioso, que sirve como un ejemplo típico de una onda automática en un medio activo con recuperación, fue estudiado por Helmholtz ya en 1850. Las propiedades de un impulso nervioso típicas de las soluciones de onda automática más simples (forma universal y amplitud independiente de la inicial condiciones y aniquilación por colisión) se establecieron en las décadas de 1920 y 1930 del siglo XX.
Considere un medio activo bidimensional que consta de elementos, cada uno de los cuales puede estar en tres estados diferentes: reposo, excitación y refractariedad. En ausencia de influencia externa, el elemento está en reposo. Como consecuencia del impacto, cuando la concentración del activador alcanza el valor umbral, el elemento pasa a un estado excitado, adquiriendo la capacidad de excitar a los elementos vecinos. Algún tiempo después de la excitación, el elemento cambia a un estado de refractariedad, en el que no puede ser excitado. Luego, el elemento en sí vuelve a su estado original de reposo, adquiriendo nuevamente la capacidad de pasar a un estado excitado. El borde de ataque de la onda automática (la transición del estado de reposo al estado de excitación) suele ser muy pequeño: por ejemplo, para el tejido cardíaco, la relación entre la duración del frente y el impulso total es de aproximadamente 1:330. Una onda de excitación se mueve a través de un medio excitable sin amortiguamiento, manteniendo su forma y amplitud constantes. Durante su paso, las pérdidas de energía (disipación) son totalmente compensadas debido al suministro de energía de los elementos del medio.
Se ha demostrado [A:19] que la fibrilación ventricular puede verse como un comportamiento caótico de los vórtices excitatorios miocárdicos.
Como ahora sabemos, la fibrilación se basa en la aparición de reverberadores y su posterior reproducción. Fueron necesarios unos 10 años para confirmar experimentalmente el proceso de multiplicación de los reverberadores en el miocardio. Esto se hizo (utilizando la técnica de mapeo de electrodos múltiples) a fines de la década de 1970 en varios laboratorios: M.E. Josephson y colegas, M.J. Janson con colegas, K. Harumi con colegas y M.A. Alessi con colegas.V. Krinsky y otros [B: 7]
Los métodos de modelado matemático que utilizan computadoras brindan oportunidades únicas para estudiar procesos de ondas automáticas en medios activos bidimensionales y tridimensionales con cinéticas muy diferentes. Para la simulación por computadora de ondas automáticas, se utiliza el modelo generalizado de Wiener-Rosenbluth, ' así como una gran cantidad de otros modelos' , entre los que se encuentran los modelos de FitzHugh-Nagumo (el modelo más simple del medio activo y sus diversas variantes) y el modelo de Hodgkin. -El modelo de Huxley (impulso nervioso) ocupan un lugar especial. También hay muchos modelos de autoondas del miocardio: el modelo de Biller-Reiter, varios modelos de Noble (desarrollados por Denis Noble ), el modelo de Aliev-Panfilov, el modelo de Fenton-Karma, etc.
También se demostró [A: 20] que los regímenes de ondas automáticas más simples deberían ser característicos de todos los medios activos, ya que el sistema de ecuaciones diferenciales de cualquier complejidad que describe este o aquel medio activo se puede simplificar a dos ecuaciones.
En primer lugar, cabe señalar que los elementos del medio activo pueden estar en al menos tres estados muy diferentes, a saber: modo autooscilatorio , modo excitable y modo disparador (o modo biestable ). [B:1] [A:18] . En consecuencia, existen tres tipos de medios activos homogéneos compuestos por dichos elementos.
Un elemento biestable tiene dos estados estacionarios estables, cuyas transiciones ocurren cuando una acción externa excede un cierto umbral. En los medios de tales elementos, surgen ondas de cambio de un estado a otro. Por ejemplo, un ejemplo clásico de una onda automática de conmutación, quizás el fenómeno de onda automática más simple, es un dominó que cae (un ejemplo ya mencionado anteriormente). Otro ejemplo sencillo de un medio biestable es el papel en llamas: una ola de papel que cambia de su estado normal a cenizas se propaga a través de él en forma de llama.
Un elemento excitable tiene un solo estado estacionario estable. Una influencia externa que exceda el nivel del umbral es capaz de sacar al elemento del estado estable y forzarlo a sufrir alguna evolución antes de volver a este estado nuevamente. Durante las transiciones, el elemento activo puede influir en los elementos asociados con él y, a su vez, sacarlos del estado estacionario. Como resultado, una onda de excitación se propaga en dicho medio. Este es el tipo más común de autoonda en medios biológicos como el tejido nervioso o el músculo cardíaco.
Un elemento autooscilante no tiene estados estacionarios y constantemente realiza autooscilaciones estables de cierta forma, amplitud y frecuencia. Las influencias externas pueden perturbar estas oscilaciones. Después de un tiempo de relajación, todas sus características excepto la fase volverán a su valor estable, pero la fase puede cambiar. Como resultado, las ondas de fase se propagan en un medio de tales elementos. Estos son, por ejemplo, ondas en una electroguirnalda y algunos medios químicos. Un ejemplo de medio autooscilante es el nódulo sinusal del corazón , en el que surgen espontáneamente impulsos excitatorios.
Del retrato de fase del sistema básico de ecuaciones que describen el medio activo, se ve claramente (ver Fig.) que una diferencia significativa entre estos tres tipos de comportamiento del medio es causada por el número y la posición de los puntos singulares. La forma de las autoondas observadas en la realidad puede ser muy similar y puede ser difícil determinar el tipo de elemento a partir de la forma del pulso de excitación.
Naturalmente, también es posible la existencia de medios activos combinados, que están compuestos por diferentes tipos de elementos. Un ejemplo de un entorno activo combinado altamente organizado es el corazón .
Además, qué fenómenos de ondas automáticas se pueden observar y estudiar depende en gran medida de las características geométricas y topológicas de un medio activo en particular.
El modo autooscilante del medio activo a menudo también se denomina " marcapasos ", y la sección del propio medio activo se denomina, respectivamente, " marcapasos ".
MARCAPASOS (eng. pacemaker, lit. - marcapasos), marcapasos, oscilador, specializir. las jaulas, capaz de generar y soportar las fluctuaciones, al centeno se transportan por las vías que conducen e involucran otras jaulas en biol. ritmos"Diccionario enciclopédico biológico". cap. edición MS Gilyarov; Editores: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin y otros - 2ª ed., corregida. — M.: Sov. Enciclopedia, 1986.
Ya en la década de 1970, se iniciaron estudios destinados a controlar grupos individuales de neuronas y, en particular, a estudiar formas de poner neuronas individuales en modo de marcapasos. Al mismo tiempo, ya se lograron ciertos éxitos en la solución del problema planificado.
Los estudios realizados por la escuela de E.N. Sokolov muestran de manera convincente que el lanzamiento de los potenciales de acción del marcapasos puede llevarse a cabo mediante algún mecanismo endógeno que genera un potencial de marcapasos por debajo del umbral y es independiente del mecanismo principal para generar impulsos del tipo Hodgkin-Huxley . Como primer modelo de tal mecanismo (hasta las aclaraciones necesarias), podemos tomar el modelo Molchanov-Selkov, que tiene un conjunto completo de posibles períodos de oscilación dependiendo de un parámetro :
; (6)
Aquí está el flujo del "sustrato", es la principal variable de la reacción bioquímica, es el "producto".
Entendemos la independencia de los dos mecanismos de actividad neuronal en el sentido de que las variables de estos mecanismos son independientes y afectan los parámetros de otro sistema.
(...)
Un mecanismo endógeno de tipo (6) puede cambiar los parámetros del mecanismo principal iniciando el modo de actividad de marcapasos (RPA) o, lo que es mucho más sutil, puede reducir el valor del umbral. Esto crea la posibilidad de un RPA resonante en valores subliminales del mecanismo de disparo . En particular, el efecto de una disminución del umbral a la salida de la hiperpolarización puede servir de base para tal resonancia si en esta fase se produce un aumento del potencial de marcapasos umbral. La naturaleza podría aprovechar esta oportunidad y seleccionar evolutivamente un mecanismo endógeno (6) con el período requerido .EA Lyamin, págs. 3-27 [B: 8]
Ya a partir de este breve pasaje citado, se ve claramente que incluso en la investigación biofísica de la década de 1970, se identificaron principios que podrían ser la base para el funcionamiento de las armas psicotrónicas .
Las autoondas unidimensionales incluyen los casos de su propagación a lo largo de un cable y su propagación en un anillo, considerándose este último modo como el caso límite de una onda giratoria en un medio activo bidimensional, y el primero como la propagación en un anillo con valor cero. curvatura (es decir, con un radio infinitamente grande).
Hay una serie de fuentes de ondas automáticas en un medio activo bidimensional. Así que para el reingreso [aprox. 3] , conocido desde el siglo XIX, el mecanismo de las arritmias cardíacas , ahora distinguen al menos cuatro tipos de fuentes: correr alrededor del anillo , onda espiral , reverberador ( vórtice de autoonda bidimensional ) y fibrilación como un comportamiento caótico de muchos reverberadores. En la literatura se mencionan dos tipos de fuentes de ondas automáticas concéntricas en medios activos 2D: marcapasos y centros conductores . Los centros principales y las reverberaciones son interesantes porque no están atados a la estructura del entorno y pueden aparecer y desaparecer en diferentes lugares. Además, las fuentes de autoondas pueden ser zonas de mayor automatismo: 1) automatismo evocado , así como 2) automatismo desencadenado por el mecanismo de posdespolarización temprana y 3) automatismo desencadenado por el mecanismo de posdespolarización tardía . [B:9]
Consulte Rotación de ondas automáticas para obtener más información : Autoonda espiral y reverberación de onda automática .
Incluso tipos más complejos de reingreso ocurren en el espacio tridimensional. Una generalización directa de una onda espiral al espacio tridimensional es un desplazamiento simple , en el que la rotación ocurre alrededor de una línea recta, llamada hilo [A: 10] .
Además, el hilo de la voluta puede curvarse arbitrariamente o incluso cerrarse (en este último caso, la voluta se convierte en un toro de autoonda ).
La fase de rotación de la voluta puede cambiar a lo largo del hilo, en cuyo caso la voluta se denomina voluta retorcida . Algunos autores (por ejemplo, Elkin [A: 18] con referencia a las obras clásicas de Arthur Winfrey [A: 22] [A: 23] [A: 24] [A: 25] ) indican que, a pesar de la variedad mucho mayor de los modos tridimensionales de onda automática en comparación con el caso bidimensional, " existen ciertas restricciones topológicas que reducen significativamente la variedad de estructuras tridimensionales de onda automática; por ejemplo, no puede haber un solo rollo de anillo retorcido "; En este caso, según Barclay et al. [A: 26] , desde un punto de vista topológico, debe haber otro hilo que pase por el centro de un anillo de voluta retorcido.
Notamos una vez más que los fenómenos de ondas automáticas descritos aquí no son solo fenómenos matemáticos, sino que se observaron en numerosos experimentos a gran escala con medios activos de diversa naturaleza, incluso en sistemas químicos de reacción-difusión, en tejido cardíaco [A: 27] [A : 10] .
Un ejemplo de una reacción química en la que pueden surgir ondas automáticas bajo ciertas condiciones es la reacción de Belousov-Zhabotinsky [A: 28] [A: 29] [B: 10] [B: 11] [B: 12] .
Las ondas en los sistemas químicos se pueden clasificar según su pertenencia a los grupos de ondas de activación o de fase.
El término “ondas de activación” implica que son ondas de conmutación entre dos estados del sistema, y el estado final del sistema después del paso de la onda puede coincidir con su estado inicial (doble conmutación). Las ondas de activación pueden surgir tanto en un medio oscilatorio como en un medio con un estado estacionario estable, pero bajo la condición de su excitabilidad.
Por definición, las ondas de fase están asociadas con desplazamientos en el espacio de la fase de oscilaciones que ocurren en cada punto del espacio, lo que significa que solo pueden existir en un sistema oscilatorio. Las ondas de fase pueden ser de amplitud alta y baja y tienen casi cualquier velocidad. En el caso de los paquetes de ondas (u ondas paquete), que son un caso específico de las ondas de fase, la amplitud de oscilación es pequeña y estas ondas tienen forma sinusoidal, y su velocidad está determinada por las velocidades de grupo y de fase.
Para clasificar las ondas, también puedes referirte a sus diferencias en formas geométricas y distinguir entre ondas planas, concéntricas y espirales. Tanto las ondas de activación como las de fase pueden ser espirales y en forma de círculos con un centro claramente definido ("marcapasos" u "objetivos"). Si tenemos en cuenta la dirección del movimiento de las ondas (hacia el centro o alejándose del centro), las ondas espirales y concéntricas pueden ser tanto "normales", moviéndose desde el centro como "antiespirales" y "antimarcapasos". , es decir, ondas que se desplazan hacia el centro. Solo se conocen ondas de fase que pueden moverse hacia el centro de la perturbación (en este caso no se viola el principio fundamental de causalidad). Las ondas de paquetes después de numerosos reflejos de las paredes pueden transformarse en ondas estacionarias, similares, por ejemplo, a las ondas estacionarias mecánicas durante las vibraciones de las cuerdas y las ondas estacionarias acústicas (o electromagnéticas) [A: 30] .
El artículo principal está en la página del modelo Hodgkin-Huxley .
Modelos de miocardio AutowaveEl modelo clásico de Wiener-Rosenbluth [A:3] . Diseñado respectivamente por Norbert Wiener y Arthur Rosenbluth .
Otros ejemplos son el modelo FitzHugh-Nagumo, el modelo Beeler-Reuter y varios otros [A:21] [A:31] .
Ondas automáticas en el sistema de coagulación de la sangreVer Referencias [A: 5] [A: 6] .
Las amebas colectivas Dictyostelium discoideum , con suficiente nutrición, viven como organismos unicelulares . Sin embargo, durante la inanición, se arrastran y forman un organismo multicelular , que posteriormente produce esporas que pueden sobrevivir en condiciones adversas. Se ha establecido que el movimiento de las amebas está controlado por la distribución de una determinada sustancia, el morfógeno cAMP , sobre el medio. Las células de ameba sintetizan y acumulan moléculas de cAMP en sí mismas y pueden "liberar" su reserva en el medio ambiente si la concentración de cAMP ha aumentado. La cantidad liberada de AMPc se esparce por el medio debido a la difusión y hace que las siguientes células de ameba "trabajen", eliminando su porción del morfógeno. Como resultado, una onda automática se propaga a través del medio: una mayor concentración de AMPc. Después del paso de la onda, las células “descargadas” comienzan a acumular nuevamente una cierta porción de cAMP debido a la síntesis, y después de un tiempo pueden “trabajar” nuevamente. Así, la población de amebas colectivas es un ejemplo típico de un entorno activo.V. E. Krinsky, A. VS. Mijailov, 1984 [B: 3]
(Sin clasificar)
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