Archeoindri

†  Archeoindri

Reconstrucción artística de la apariencia.
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasClase:mamíferosSubclase:GanadoTesoro:EuteriaInfraclase:placentarioorden magnético:BoreoeutheriaSuperorden:EuarchontogliresGran escuadrón:EuarchonsOrden mundial:primateEquipo:primatesSuborden:medio monosInfraescuadrón:lemuriformesFamilia:†  paleopropítecoGénero:†  Archeoindri
nombre científico internacional
Arqueoindris de pie , 1909
Sinónimos
  • Lemuridoterio de pie, 1910
La única vista

† Archaeoindris fontoynontii De pie, 1909

sinónimos:
área

Archeoindri [3] [4] ( lat.  Archaeoindris ) es un género de lémures subfósiles gigantes que vivieron en Madagascar a finales del período Cuaternario , posiblemente antes del tiempo histórico . Representado por una especie, Archaeoindri Fontoynonta [3] ( lat.  Archaeoindris fontoynontii ).

Los archeoindri, cuyo peso corporal, según diversas estimaciones, alcanzaba de 150 a más de 240 kg , eran los mayores representantes conocidos de los primates estrepsirrinos . Este género se conoce a partir de un número limitado de restos óseos de una sola área en el centro de Madagascar que incluyen un cráneo completo . En base a los restos conocidos, se supone que los arqueoindri eran primates comedores de hojas especializados, adaptados a trepar a los árboles, pero debido a su gran tamaño, se veían obligados a pasar una parte importante de su tiempo en el suelo .

Historia del estudio y sistemática

El género Archaeoindris fue descrito por el paleontólogo británico Herbert Standing en 1909. La descripción se basó en tres restos óseos: una mandíbula inferior con un juego completo de dientes y dos fragmentos de la mandíbula superior, izquierda y derecha. En el siglo XXI, estos restos, conocidos como AM-6237 (mandíbula inferior) y AM-6239 (fragmentos de la mandíbula superior), se conservan en la colección de la Universidad de Antananarivo [5] . Standing colocó al nuevo lémur gigante en la subfamilia "Indrisinées" y le dio el nombre genérico Archaeoindris , derivado de la raíz griega "ἀρχαῖος" ("antiguo") y el nombre " indri " por su supuesta relación cercana con estos lémures modernos . 6] . El nombre específico fontoynontii se le dio en honor al médico, etnólogo e historiador francés Antoine Maurice Fontoynont ( Antoine Maurice Fontoynont , 1869-1948), presidente de la Academia de Ciencias de Madagascar , quien dirigió las excavaciones durante las cuales se encontró un nuevo fósil descubierto [7] .

El lugar de los arqueoindri
en la taxonomía de los lémures [8] [9]

Los restos del holotipo de la nueva especie han sido descubiertos en la cueva Ampasambazimba en el altiplano en el centro de Madagascar . Posteriormente, todos los demás hallazgos asociados a esta especie se realizaron allí (las excavaciones en estos lugares en la década de 1980 prácticamente no trajeron nuevos hallazgos [10] ; sin embargo, a mediados de la segunda década del siglo XXI se reportó un depósito submarino en el Parque Nacional Tsimanampetsutsa , que contiene, aparentemente, entre otros, los huesos de Archeoindri [4] [11] ). El número de hallazgos sigue siendo muy pequeño, el más importante de los cuales fue el descubrimiento por parte del paleontólogo francés Charles Lamberton en la primera mitad de la década de 1930 de un solo cráneo completo con una mandíbula aparentemente inferior. Al mismo tiempo, se cometieron errores clave en la publicación de Lamberton en 1934: los restos poscraneales descubiertos por él, atribuidos a Archeoindri, fueron posteriormente identificados como los huesos de megaladapis  , un lémur subfósil, bastante distante de ellos en términos evolutivos (es posible que la causa del error fue la pertenencia de estos huesos a un espécimen de megaladapis más grande de lo que se conocía en ese momento [12] ). Sobre la base de una identificación errónea, Lamberton describió la estructura corporal y el supuesto estilo de vida de Archaeoindri como similares a los de Megaladapis; este error fue posteriormente reproducido repetidamente en varios artículos científicos [13] . Por el contrario, el fémur , identificado más tarde como perteneciente a Archaeoindri, se describió originalmente como un género separado: Lemuridotherium [14] (más tarde reconocido como sinónimo de Archaeoindris [2] [15] ).

La identificación errónea de huesos individuales fue refutada constantemente por varios investigadores entre 1936 y 1977. Fue solo en 1988 que se publicó un estudio que describe de manera confiable todos los restos arqueoíndricos conocidos (estamos hablando de solo seis restos óseos poscraneales (sin contar el cráneo y las mandíbulas individuales), algunos de los cuales pertenecen a un individuo inmaduro) y demuestra su proximidad a Paleopropithecus [13] . A principios del siglo XXI, este género pertenece a la familia Paleopropithecus e incluye una sola especie Archaeoindris fontoynontii [16] (o fontoynonti [1] [3] ). Dentro de esta familia, los Archaeoindri aparentemente estaban más cerca del siguiente género más grande, Paleopropithecus, como lo demuestra una serie de similitudes en la morfología del cráneo y la estructura dental [17] [18] .

Anatomía

Solo se conoce un número muy limitado de restos óseos de arqueoindri, lo que convierte a este género en el menos estudiado de todos los lémures subfósiles. En un artículo de revisión de 1988, se informó que solo seis huesos (enteros y fragmentos) del esqueleto poscraneal pueden afirmarse con seguridad que pertenecen a archeoindri , y cuatro de ellos pertenecen a un individuo inmaduro, aparentemente, solo uno [19] . Por otro lado, la estructura del cráneo de Archaeoindri está bien estudiada debido al descubrimiento de un cráneo completo en 1934 [16] .

Archeoindri era un lémur masivo, el primate estrepsirrino más grande conocido por la ciencia . Su peso corporal se estima en varias fuentes en 160–200 [1] , 190–210 [20] y 151–188 kg , que es comparable al peso corporal de los grandes gorilas machos modernos [21] . La estimación superior del peso corporal, realizada en 1990 para parámetros individuales como la superficie del primer molar o el diámetro de la cabeza femoral , alcanza valores aún más altos, hasta 230 e incluso 244 kg . , lo que significaría que de todos los primates en la historia de la Tierra, este lémur era inferior en masa solo a la especie Gigantopithecus blacki [22] . El único cráneo completo conocido de A. fontoynontii mide 269 mm de largo ; este cráneo es más corto en tamaño, pero más ancho que los cráneos de Megaladapis, y más macizo y profundo que los cráneos de Paleopropithecus [16] [1] . La longitud más pequeña (en relación con el tamaño total) y la mayor profundidad hacen que los arqueoindri estén relacionados con los sifaks ; es posible que tal elongación del cráneo en altura estuviera asociada a la necesidad de compensar la elevada carga al masticar los alimentos [23] .

Una serie de características unen el cráneo de Archaeoindri con los cráneos de Paleopropithecus: cuencas de los ojos bastante juntas [24] ; hay un estrechamiento pronunciado del cráneo en la región postorbital; el conducto auditivo externo es tubular, la bulla auditiva es aplanada; la parte superior del premaxilar junto con el hueso nasal forman protuberancias emparejadas sobre la abertura nasal; el paladar duro es rectangular [16] [25] . La sínfisis mental larga se ha cubierto de maleza temprano. fórmula dental 2.1.2.32.0.2.3(descrito ya por Standing [7] ) es idéntico al del Indrian y Paleopropithecus. Los premolares mandibulares están separados por un diastema [25] . Los molares anteriores, como en Paleopropithecus, están aplanados en dirección bucal-lingual, el esmalte de los dientes laterales tiene una cresta fina y los terceros molares superiores están reducidos [16] . Archaeoindri comparte estas características de los dientes no solo con Paleopropithecus, sino también con algunos otros miembros de la familia y Sifakas modernos [24] . Al mismo tiempo, al igual que en Paleopropithecus, y a diferencia de los géneros más pequeños Babakotia y Mesopropithecus (y todos los primates estrepsirrinos modernos, excepto las manos [26] ), los incisivos inferiores de Archeoindri no forman un “peine de dientes” [27]  - estos dientes en estos datos dos géneros son cortos y obtusos [16] . Al mismo tiempo, en una serie de parámetros, el cráneo de A. fontoynontii está más cerca de los hipotéticos ancestros comunes de Paleopropithecus e Indria [2] y es menos especializado que el de Paleopropithecus. El engrosamiento de los huesos alrededor de las órbitas es menos pronunciado, las órbitas mismas no están tan desplazadas hacia la parte posterior de la cabeza, el esmalte de los dientes está algo menos arrugado y las coronas son más altas [25] . La región facial es más corta que en Paleopropithecus, hay una cresta sagital ancha en la corona [1] y también hay una protuberancia occipital [28] . La bóveda craneal es pequeña en relación con el tamaño total [16] ; un volumen más pequeño del cráneo en comparación con los simios de tamaño comparable es generalmente característico de los lémures subfósiles [29] .

El único hueso postcraneal intacto que se sabe que perteneció a un Archaeoindri adulto es un fémur, usado originalmente para describir Lemuridotherium . Un adulto también posee un húmero dañado ; además, se conocen cuatro huesos largos que pertenecieron a juveniles [30] . El fémur de un arqueoindri adulto es relativamente corto, pero extremadamente macizo, con una cabeza enorme [28] que carece de depresión [16] . El trocánter mayor está reducido (como en Paleopropithecus), el ángulo cervical-diafisario (el ángulo de intersección de la diáfisis y el cuello femoral) es alto [28] (164°; en Paleopropithecus, en promedio, alrededor de 168°). La diáfisis tiene una sección transversal ovalada (más aplanada cerca del hueso de un adulto que de un juvenil), cerca del trocánter menor no hay una protuberancia triangular, perceptible en los fémures de Megaladapis (pero también exactamente ausente en Paleopropithecus); el tercer trocánter está prácticamente ausente, en su lugar hay un pliegue apenas perceptible [31] .

El húmero archeoindri se distingue de los huesos de megaladapis por una tuberosidad deltoidea leve y un punto de inserción del músculo braquiorradial , un surco intertubercular poco profundo y líneas rectas, en lugar de cóncavas, del borde medial. La diáfisis es casi redonda en sección transversal (triangular en megaladapis). El cúbito , conocido solo de un juvenil, es probablemente comparable en longitud al húmero, semicilíndrico en la sección diafisaria (en forma de T en megaladapis) y menos macizo. La muesca troclear ancha se asemeja a la disposición del cúbito en Paleopropithecus [19] . El índice intermembrana (la proporción de las longitudes del húmero y el fémur) no se puede determinar con precisión debido a la ausencia del húmero completo de un adulto. Esta relación es sin duda mayor que 100 - el húmero es más largo que el fémur, al igual que el cúbito en el juvenil [24] , aunque la diferencia en la longitud de las extremidades anteriores y posteriores, aparentemente, no es tan grande como en Paleopropithecus [ 1] .

Paleofisiología y paleoecología

El descubridor del archeoindri Standing sugirió que este primate, a pesar de su tamaño, llevaba un estilo de vida arbóreo similar al de megaladapis , es decir, se arrastraba lentamente de rama en rama, pasando mucho tiempo colgado. La atribución errónea a archaeoindri de los huesos de megaladapis sirvió como confirmación de este patrón de comportamiento para Lamberton, así como para autores posteriores que se basaron en su trabajo en 1934. Al mismo tiempo, Lamberton, habiendo determinado que algunos de los huesos conocidos acercan a este género a Paleopropithecus , al mismo tiempo sugirió que sus representantes también podrían llevar un estilo de vida terrestre similar al de los extintos perezosos gigantes . Este modelo fue sostenido en 1980 por el antropólogo estadounidense William Jungers , señalando que, debido al enorme tamaño del cuerpo, Archaeoindri debería haber pasado mucho tiempo en la tierra. Al mismo tiempo, la capacidad para trepar árboles está indicada por la libertad de movimiento relativamente grande de la articulación de la cadera (que se evidencia por el gran ángulo cervical-diafisario del fémur [20] ) y la gran longitud del húmero y el cúbito. (este último se conoce solo por un individuo joven) en comparación con el fémur. A falta de hallazgos de huesos de mano y pie , aún no es posible determinar el grado de especialización de las extremidades de Archeoindri para trepar y colgar (muy alto en Paleopropithecus). Por ello, en publicaciones posteriores, se considera a este lémur probablemente adaptado a trepar, pero pasando mucho tiempo en el suelo, tanto en busca de alimento como con el fin de desplazarse de un árbol a otro [24] ; mientras se movía por el suelo, muy probablemente, era lento e incluso torpe [32] .

Las cuencas de los ojos, que son pequeñas en relación con el tamaño del cuerpo (cuya área corresponde aproximadamente al área de las cuencas de los ojos en los gorilas modernos), indican que los arqueoindri eran diurnos. Al mismo tiempo, la relación entre el ancho del canal visual y el tamaño de la órbita (el llamado índice del canal visual, ing.  Índice del foramen óptico ) en A. fontoynontii y otros lémures subfósiles grandes: megaladapis y hadropithecus  - era muy baja en comparación con los monos (e incluso en comparación con parientes más pequeños de entre los Paleopropithecus), lo que indica una menor agudeza de visión [33] .

La naturaleza del microdesgaste dental, establecida a partir de los restos conocidos de Archaeoindri (rasguños delgados raros, baja concentración de huecos en forma de hoyo), indica que era un primate comedor de hojas altamente especializado, en cuya dieta estaban presentes las semillas, pero no no constituyen una parte significativa. De los primates modernos, se encuentra una dieta similar en algunos monos de cuerpo delgado (incluidos los monos de cuerpo delgado de anteojos y melena y los colobos reales ), así como en algunos grandes lémures modernos ( diadem sifaka ), y de especies fósiles, no en paleopropiteks. , pero en representantes de una especie más pequeña de la misma familia, Mesopropithecus pithecoides [34] . Una de las características que distinguen a este género, como al resto de Paleopropithecus, de los grandes representantes de los simios , es el desarrollo muy temprano (quizás ya en el momento del nacimiento) de los dientes permanentes. No se encontró ni un solo cráneo o mandíbula de representantes de esta familia con dientes de leche, y solo se encontró por separado un diente de Palaeopropithecus ingens sin raíces permanentes (pero con esmalte completamente formado, a pesar de la edad del individuo, estimada en un mes). En conjunto, esto significa la disposición de Paleopropithecus para masticar alimentos sólidos a una edad muy temprana [35] . Este rasgo se considera una adaptación a una dieta que es pobre en nutrientes y consume mucha energía para el procesamiento. El desarrollo temprano de los dientes permanentes en los lémures subfósiles, así como en sus parientes modernos, debería haber permitido a los jóvenes independizarse ecológicamente de sus padres mucho antes de alcanzar la madurez [36] .

Archeoindri vivió en Madagascar a finales del período Cuaternario [16] , aunque no se ha determinado el marco de tiempo específico de su existencia [1] . La datación estratigráfica de los depósitos en la cueva de Ampasambazimba, único lugar donde se encontraron los restos estudiados de representantes de este género, varía de 5,3 a 9 mil años antes de nuestra época [37] . Al mismo tiempo, según la datación por radiocarbono , algunos de los restos de arqueoindri encontrados datan de hace 2-2,5 mil años [38] , y otros - de hace 8 mil años, lo que hace probable que desapareciera incluso antes de la aparición del hombre en madagascar _ Si se produjo la interacción humana, la actividad humana (tanto la caza como la destrucción del hábitat habitual de los arqueoindri) debería haber llevado rápidamente a la extinción de los lémures gigantes [1] . El cambio de hábitat, como muestran los estudios en el centro de Madagascar, fue en gran parte el resultado del cambio climático, que condujo a la desaparición de parte de los bosques húmedos y su reemplazo por sabanas y bosques secos ya en el momento de la llegada del hombre. Sin embargo, los restos óseos, incluso del depósito de Ampasambazimba, prueban que el cambio climático por sí solo no condujo a la extinción de la megafauna de Madagascar, ya que los lémures pueden vivir en sabanas y bosques secos. Así, aparentemente, fue el resultado de la interacción de factores naturales y la actividad humana [3] [39] . Las más grandes de las indriáceas modernas se caracterizan por tasas de reproducción extremadamente bajas; es posible que una situación similar se observara en Paleopropithecus aún más grandes, lo que podría acelerar su extinción como resultado de la caza humana [40] .

Notas

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Nowak, 1999 .
  2. ↑ 1 2 3 Szalay FS, Delson E. Infraorder Lemuriformes // Historia evolutiva de los primates. - Prensa Académica, 1979. - Pág. 173. - ISBN 0-12-680150-9 .
  3. ↑ 1 2 3 4 Kalandadze N. N. , Shapovalov A. V. El destino de la megafauna de los ecosistemas terrestres de la región zoogeográfica de Madagascar a finales del Antropógeno P. 13. Problemas de evolución. Consultado el 6 de marzo de 2017. Archivado desde el original el 21 de junio de 2018.
  4. ↑ 1 2 Drobyshevsky S. Half-monkeys // Recuperando el enlace. - Corpus, 2017. - Vol. 1. Monos y todo-todo-todo. — (Primo). — ISBN 978-5-17-099215-7 .
  5. ↑ Godfrey y Jungers, 2002 , págs. 101, 112.
  6. ↑ Dunkel AR, Zijlstra JS y Groves CP Conejos gigantes, titíes y comedias británicas: etimología de los nombres de los lémures, parte 1  // Lemur News. — 2011/2012. — vol. 6. - Pág. 68.
  7. ↑ 12 De pie , 1909 , pág. 9.
  8. ↑ Godfrey y Jungers, 2003b , pág. 1252.
  9. ↑ Karanth KP, Delefosse T., Rakotosamimanana B., Parsons TJ y Yoder AD El ADN antiguo de lémures gigantes extintos confirma el origen único de los primates malgaches  //  Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. - 2005. - vol. 102, núm. 14 _ - Pág. 5090. - doi : 10.1073pnas.0408354102 .
  10. ↑ Vuillaume-Randriamanantena, 1988 , p. 390.
  11. ↑ Kaplan S. En un cementerio submarino, los científicos descubren huesos de gigantes del pasado de Madagascar . The Washington Post (19 de febrero de 2015). Recuperado: 28 de septiembre de 2018.
  12. ↑ Vuillaume-Randriamanantena, 1988 , p. 381.
  13. ↑ 12 Godfrey y Jungers, 2002 , pág. 101.
  14. ↑ Godfrey y Jungers, 2003a , págs. 252-253.
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  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Godfrey, Jungers & Burney, 2010 , pág. 356.
  17. ↑ Godfrey y Jungers, 2003a , págs. 256-257.
  18. ↑ Jungers et al., 2012 , pág. 388.
  19. ↑ 1 2 Vuillaume-Randriamanantena, 1988 , págs. 384-387.
  20. ↑ 12 Godfrey y Jungers, 2003a , pág. 257.
  21. ↑ Jungers WL, Demes B. y Godfrey LR ¿Qué tamaño tenían los lémures "gigantes" extintos de Madagascar? // Elwyn Simons: Una búsqueda de los orígenes / John G. Fleagle, Christopher C. Gilbert (Eds.). — Springer, 2008. — Pág  . 350 . — ISBN 978-0-387-73895-6 .
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  24. ↑ 1 2 3 4 Godfrey y Jungers, 2002 , pág. 102.
  25. ↑ 1 2 3 Godfrey & Jungers, 2003a , p. 256.
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  27. ↑ Godfrey y Jungers, 2002 , págs. 108-112.
  28. ↑ 1 2 3 Godfrey y Jungers, 2002 , pág. 112.
  29. ↑ Godfrey y Jungers, 2003b , pág. 1248.
  30. ↑ Godfrey y Jungers, 2003a , pág. 254.
  31. ↑ Vuillaume-Randriamanantena, 1988 , págs. 382-384.
  32. ↑ Jungers et al., 2012 , pág. 391.
  33. ↑ Godfrey, Jungers y Schwartz, 2006 , págs. 53-54.
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  36. ↑ Godfrey y Jungers, 2003b , pág. 1249.
  37. ↑ Crowley BE Una cronología refinada del Madagascar prehistórico y la desaparición de la megafauna  // Quaternary Science Reviews. - 2010. - Vol. 29. - Pág. 2600.
  38. ↑ Godfrey, Jungers y Burney, 2010 , pág. 353.
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  40. ↑ Godfrey, Jungers y Schwartz, 2006 , pág. 56.

Literatura