Grupo polifilético de hongos. | |||||
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Levadura | |||||
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no determinado | |||||
Taxón principal | |||||
Hongos del Reino ( Hongos o Mycota ) | |||||
Representantes | |||||
Todos los hongos unicelulares | |||||
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Las levaduras son un grupo no taxonómico de hongos unicelulares que han perdido su estructura micelial debido a la transición a vivir en sustratos líquidos y semilíquidos ricos en materia orgánica . Reúne unas 1500 especies pertenecientes a los departamentos Ascomycota ya veces Basidiomycota .
Los límites del grupo no están claramente delimitados: muchos hongos que pueden reproducirse vegetativamente en forma unicelular y, por lo tanto, se identifican como levaduras, en otras etapas del ciclo de vida forman un micelio desarrollado y, en algunos casos, cuerpos fructíferos macroscópicos. Antes de la llegada de los métodos de análisis molecular, estos hongos se clasificaban como un grupo separado de levaduras , pero ahora se suelen considerar junto con las levaduras. Los estudios del ARNr 18S han mostrado una estrecha relación con las especies típicas de levadura capaces de crecer solo en forma de micelio [1] .
Los tamaños típicos de las células de levadura son de 3 a 7 micras de diámetro, y algunas especies pueden crecer hasta 40 micras [2] .
Las levaduras son de gran importancia práctica, especialmente la levadura de panadería o de cerveza ( Saccharomyces cerevisiae ). Algunas especies son patógenos facultativos y oportunistas . Hasta la fecha, los genomas de la levadura Saccharomyces cerevisiae (fueron los primeros eucariotas cuyo genoma fue completamente secuenciado ) y Schizosaccharomyces pombe [3] han sido completamente descifrados .
La levadura en Rusia se llamaba "hongos fermentadores". La palabra “levadura” tiene la raíz “temblor”, que se remonta al protoeslavo “*droždži”, derivado del verbo onomatopéyico “*drozgati” “aplastar”, “amasar” [4] . Es la palabra "temblar" (de "temblar") la que caracteriza con precisión los procesos que ocurren durante la fermentación por medio de la levadura. La palabra inglesa "yeast" (levadura) proviene del inglés antiguo "gist", "gyst", que significa "espuma", "hervir", "despedir gas" [5] .
La levadura es probablemente uno de los "organismos domésticos" más antiguos. La gente los usaba para la fermentación y la cocción. Entre las ruinas de las antiguas ciudades egipcias , los arqueólogos han encontrado piedras de molino y panaderías, así como imágenes de panaderos y cerveceros. Se supone que los egipcios comenzaron a elaborar cerveza en el año 6000 a. mi. , y hacia el 1200 a. mi. dominó la tecnología de hornear pan de levadura junto con hornear sin levadura [6] . Para iniciar la fermentación de un nuevo sustrato, la gente usaba los restos del antiguo. Como resultado, la selección de levaduras tuvo lugar en varias granjas durante siglos y se formaron nuevas razas fisiológicas que no se encontraban en la naturaleza, muchas de las cuales incluso se describieron inicialmente como especies separadas. Estas razas son los mismos productos de la actividad humana que las variedades de plantas cultivadas [7] .
En 1680, el naturalista holandés Anthony van Leeuwenhoek vio por primera vez levaduras en un microscopio óptico , pero debido a la falta de movimiento, no reconoció organismos vivos en ellas [8] . En 1838, el naturalista francés Charles Cagnard de La Tour demostró experimentalmente que las levaduras no son solo sustancias químicas, sino organismos vivos capaces de crecer y multiplicarse, y las sustancias iniciales y los productos de reacción son compuestos químicos simples [9] . Sin embargo, luego sus conclusiones fueron rechazadas por los destacados químicos J. Berzelius , J. Liebig y F. Wöhler . La exactitud de las conclusiones de Cañar de La Tour fue finalmente probada en 1857 por el microbiólogo francés Louis Pasteur en su obra "Mémoire sur la fermentation alcoholique". Pasteur demostró innegablemente que la fermentación alcohólica no es sólo una reacción química , como se pensaba anteriormente, sino un proceso biológico producido por la levadura [10] [11] .
En 1881, Emil Christian Hansen , un trabajador de laboratorio de la empresa danesa Carlsberg , aisló un cultivo puro de levadura, y en 1883 lo utilizó por primera vez para producir cerveza en lugar de cultivos iniciadores inestables [6] . A finales del siglo XIX, con la participación de Hansen, se creó la primera clasificación de levaduras. A principios del siglo XX aparecieron determinantes y colecciones de cultivos de levadura. En la segunda mitad del siglo XX, la ciencia de la levadura ( zimología ), además de cuestiones prácticas, comenzó a prestar atención a la ecología de la levadura en la naturaleza, la citología y la genética.
Hasta mediados del siglo XX, los científicos observaron solo el ciclo sexual de la levadura ascomiceto y los consideraron como un grupo taxonómico separado de hongos marsupiales (ascomicetos) . El micólogo japonés Isao Banno en 1969 logró inducir un ciclo de reproducción sexual en la especie Rhodotorula glutinis , que es un basidiomiceto. Los estudios de biología molecular modernos han demostrado que las levaduras se formaron de forma independiente entre los ascomicetos y los basidiomicetos y no representan un único taxón, sino una forma de vida [12] .
El 24 de abril de 1996 se anunció que Saccharomyces cerevisiae era el primer organismo eucariota cuyo genoma (12 millones de pares de bases) había sido completamente secuenciado [13] . La secuenciación tomó 7 años e involucró a más de 100 laboratorios [14] . El siguiente organismo de levadura y el sexto eucariota con un genoma completamente decodificado en 2002 fue Schizosaccharomyces pombe [15] con 13,8 millones de pares de bases.
Es posible distinguir levaduras pertenecientes a diferentes divisiones de hongos tanto por las características de su ciclo de vida, como sin su observación, solo por signos de afinidad . Estos incluyen [16] :
Las levaduras son quimioorganoheterótrofas y utilizan compuestos orgánicos tanto como fuente de energía como de carbono . Necesitan oxígeno para la respiración , sin embargo, en su ausencia, muchas especies son capaces de obtener energía a través de la fermentación con liberación de alcoholes ( anaerobios facultativos ). A diferencia de las bacterias , no existen anaerobios obligados entre las levaduras que mueren en presencia de oxígeno en el ambiente. Cuando se hace pasar aire por el sustrato fermentable , la levadura detiene la fermentación y comienza a respirar (porque este proceso es más eficiente), consumiendo oxígeno y liberando dióxido de carbono . Esto acelera el crecimiento de las células de levadura ( efecto Pasteur ). Sin embargo, incluso con el acceso de oxígeno, en el caso de un alto contenido de glucosa en el medio, la levadura comienza a fermentarlo ( el efecto Crabtree ) [17] .
La levadura es bastante exigente en cuanto a las condiciones nutricionales. En condiciones anaeróbicas, la levadura solo puede usar carbohidratos como fuente de energía , y principalmente hexosas y oligosacáridos construidos a partir de ellos . Algunas especies ( Pichia stipitis , Pachysolen tannophilus , Phaffia rhodozyma ) también digieren pentosas , como la xilosa [18] . Las especies Schwanniomyces occidentalis y Saccharomycopsis fibuliger son capaces de fermentar el almidón [19] , las especies Kluyveromyces fragilis - la inulina [20] . En condiciones aeróbicas (en presencia de oxígeno), la gama de sustratos digeribles es más amplia: además de los carbohidratos , las grasas , los hidrocarburos , los compuestos aromáticos y monocarbonados, los alcoholes y los ácidos orgánicos también se digieren [21] [22] [23 ] [24] [25] . Muchas más especies pueden usar pentosas en condiciones aeróbicas. Sin embargo, los compuestos complejos ( lignina , celulosa ) no están disponibles para la mayoría de las levaduras (con la excepción de algunas especies del género Trichosporon que exhiben actividad celulolítica) [26] .
Las sales de amonio pueden ser fuentes de nitrógeno para todas las levaduras , aproximadamente la mitad de las especies tienen nitrato reductasa y pueden asimilar nitratos . Las vías de absorción de la urea son diferentes en las levaduras ascomicetos y basidiomicetos. Los ascomicetos primero lo carboxilan, luego lo hidrolizan, los basidiomicetos lo hidrolizan inmediatamente con la enzima ureasa .
Para la aplicación práctica, son importantes los productos del metabolismo secundario de la levadura, liberados en pequeñas cantidades al medio ambiente: aceites de fusel , acetoína (acetilmetilcarbinol), diacetilo , aldehído butírico , alcohol isoamílico , sulfuro de dimetilo , etc. Las propiedades organolépticas del de ellos dependen los productos obtenidos con la ayuda de la levadura [27] .
Los hábitats de las levaduras se asocian principalmente con sustratos ricos en azúcar: superficies de frutas y hojas (donde la levadura se alimenta de secreciones vegetales vitales), néctar de flores, savia de heridas de plantas, fitomasa muerta, etc. Las levaduras también son comunes en el suelo (especialmente en la hojarasca y horizontes orgánicos) y aguas naturales. Las levaduras (género Candida , Pichia , Ambrosiozyma ) están constantemente presentes en los intestinos y pasajes de los xilófagos (insectos comedores de madera), se desarrollan ricas comunidades de levaduras en las hojas afectadas por pulgones . Los representantes del género Lypomyces son habitantes típicos del suelo [28] . Las levaduras que asimilan hidrocarburos (por ejemplo, del género Candida y otras) viven en las superficies de las paredes de los vasos parafinados de algunos cultivos de ortiga y cola de caballo, en la superficie del asfalto de las estaciones de servicio, cerca de los campos petroleros y efluentes industriales de las refinerías de petróleo, como parte de los lodos activados de las plantas de tratamiento de aguas residuales [29] .
Una característica distintiva de la levadura es la capacidad de reproducirse vegetativamente en un estado unicelular. En comparación con los ciclos de vida de los hongos, esto se parece a la gemación de esporas o cigotos . Muchas levaduras también son capaces de tener un ciclo de vida sexual (su tipo depende de la afinidad ), que puede incluir etapas miceliales [30] .
En algunos hongos similares a levaduras que forman micelio (géneros Endomyces , Galactomyces , Arxula , Trichosporon ), el micelio puede descomponerse en células (artrosporas). En los géneros Arxula y Trichosporon , las artrosporas comienzan a brotar después de formarse. En los hongos del género Trichosporon , también se forman endosporas vegetativas en el interior de las células del micelio.
El tipo de reproducción vegetativa más característico de las levaduras ascomicetos unicelulares es la gemación , solo Schizosaccharomyces pombe se reproduce no por gemación, sino por fisión binaria [31] . El sitio de gemación es una característica diagnóstica importante: la gemación polar, debido a la formación de cicatrices de gemación, conduce a la formación de células apiculares (en forma de limón, Saccharomycodes , Hanseniaspora , Nadsonia ) y en forma de pera ( Schizoblastosporion ); el multilateral no cambia la forma de la célula ( Saccharomyces , Pichia , Debaryomyces , Candida ). En los géneros Sterigmatomyces , Kurtzmanomyces , Fellomyces , la brotación ocurre en brotes largos (sterigmas) [32] .
La gemación en la levadura ascomiceto es holoblástica: la pared celular de la célula madre se ablanda, se dobla hacia afuera y da lugar a la pared celular de la célula hija.
A menudo, especialmente en las levaduras ascomicetos de los géneros Candida y Pichia , las células no divergen después de brotar y forman un pseudomicelio, que se diferencia del verdadero por constricciones claramente visibles en el sitio de los septos y más cortas en comparación con las células terminales anteriores.
Las células de levadura ascomiceto haploides tienen dos tipos de apareamiento: a y α. No se utiliza el término " sexo ", ya que las células son morfológicamente idénticas y se diferencian únicamente en un locus mat genético (del inglés mating - apareamiento). Células de diferentes tipos pueden fusionarse y formar un diploide a/α, que tras la meiosis da 4 ascosporas haploides : dos a y dos α. La reproducción vegetativa de la levadura ascomiceto es posible en diferentes especies solo en la etapa haploide, o solo en la etapa diploide, o ambas (levadura haplo-diploide) [33] .
La gemación de la levadura basidiomiceto es enteroblástica: la pared celular de la célula madre se rompe, el riñón emerge del hueco y sintetiza su pared celular desde cero. La división de células de levadura para basidiomicetos no es típica.
Además de la brotación habitual, muchas especies de levadura exclusivamente basidiomicetos (género Sporidiobolus , Sporobolomyces , Bullera ) pueden formar ballistosporas vegetativas, esporas en un crecimiento lleno de glucógeno . Debido a la hidrólisis del glucógeno, la presión aumenta y la espora se dispara a una distancia de hasta varios milímetros. Cuando se prueba la formación de balistosporas, la levadura se siembra en una placa de medio nutriente de agar , fijada en la tapa de una placa de Petri . El crecimiento de levaduras en el medio debajo de esta placa significa que tienen balistosporas y que pertenecen a los basidiomicetos [34] [35] .
Durante la reproducción sexual en basidiomicetos, cuando las células de levadura haploides se fusionan (plasmogamia), no se produce la fusión nuclear (cariogamia); y se forma una célula dicariótica, dando origen al micelio. Ya sobre el micelio se produce cariogamia y se forman basidiosporas , a menudo incluso sobre el cuerpo fructífero (orden Tremellales ). La única levadura entre los basidiomicetos que no forma micelio ni siquiera durante el ciclo de reproducción sexual es Xanthophyllomyces dendrorhus .
Cabe señalar que los tipos de apareamiento en la levadura de basidiomicetos generalmente difieren no en uno, sino en una gran cantidad de loci. Solo aquellas celdas en las que todos estos loci son diferentes pueden fusionarse, es decir, el número de tipos de apareamiento es más de dos [36] .
Durante la reproducción sexual de la levadura, no se pueden fusionar 2 células, sino solo células haploides de diferentes tipos de apareamiento. Hay dos tipos de tales células, que difieren entre sí en un locus genético , denominado mat [37] (del inglés apareamiento ). Un locus puede estar en uno de dos estados alélicos : mat a y mat α . Las células Mat a sintetizan hormonas sexuales , que dan una señal a las células α. Las células α responden a las células α activando los receptores de membrana que perciben solo las feromonas de las células del tipo de apareamiento opuesto [36] . Por lo tanto, la fusión de dos células idénticas es imposible.
Después de la fusión, se forma una célula diploide con el genotipo a/α, que debe volverse asexual para no fusionarse más, y luego ocurre la meiosis . La célula logra esto de la siguiente manera. El gen mat a codifica la proteína a1, que realiza dos funciones:
Las proteínas a1 y α2 juntas activan genes específicos de α/a que son necesarios para que se produzca la meiosis .
Las levaduras pueden cambiar su tipo de apareamiento a través de la recombinación del ADN . Este cambio en las células se produce a una frecuencia de aproximadamente 10 -6 por célula. Además del locus mat , la célula también tiene copias de los genes mat a y mat α : respectivamente HMR ( ing. hidden mat right ) y HML ( ing. hidden mat left ) [38] . Pero estos loci están en un estado silencioso. La celda reemplaza el tapete de locus de trabajo con una copia. En este caso, se hace una copia del locus que se encuentra en el estado alelo opuesto . El gen HO es responsable de este proceso . Este gen solo está activo en el estado haploide . El gen HO codifica endonucleasas que cortan el ADN en el locus mat. A continuación, las exonucleasas eliminan la región mat, y en su lugar se reemplaza una copia de HMR o HML [39] .
Los seres humanos han utilizado durante mucho tiempo algunos tipos de levadura en la preparación de pan, cerveza, vino, kvas, etc. En combinación con la destilación , los procesos de fermentación son la base de la producción de bebidas alcohólicas fuertes . Las propiedades fisiológicas beneficiosas de las levaduras permiten su uso en biotecnología . Actualmente, se utilizan en la producción de xilitol [40] , enzimas, aditivos alimentarios y para limpiar la contaminación por petróleo.
Las levaduras también se utilizan ampliamente en la ciencia como organismos modelo para la investigación genética y en biología molecular . La levadura de Baker fue el primer eucariota en tener un ADN genómico completamente secuenciado [3] . Un área importante de investigación es el estudio de priones en levadura.
La preparación de pan de levadura horneado es una de las tecnologías más antiguas [41] . Este proceso utiliza predominantemente Saccharomyces cerevisiae . Estas levaduras realizan la fermentación alcohólica con la formación de numerosos metabolitos secundarios, que determinan el sabor y el aroma del pan. El alcohol se evapora durante la cocción. Además, se forman burbujas de dióxido de carbono en la masa , haciendo que la masa “levante” y después de hornear, dando al pan una textura esponjosa y blandura. Un efecto similar se produce añadiendo bicarbonato de sodio y ácido (normalmente ácido cítrico ) a la masa, pero en este caso el sabor y el aroma del pan es inferior al elaborado con levadura [42] .
El sabor y el aroma del pan están influenciados no solo por la calidad de las materias primas utilizadas para hornear el pan, sino también por las características de los procesos enzimáticos y térmicos; por ejemplo, los azúcares reductores formados bajo la acción de las amilasas son como un sustrato para la fermentación . , mientras que los productos también son sustancias aromáticas de baja volatilidad, y las sustancias aromáticas formadas durante el tostado debido a una reacción no enzimática con aminoácidos , proteasas y lipoxigenasas también son de gran importancia [43] .
EnologíaLas levaduras están naturalmente presentes en la superficie de las uvas ; a menudo son visibles como una ligera capa sobre las bayas, formada principalmente por Hanseniaspora uvarum . Se considera que la levadura de vino "real" es la especie Saccharomyces cerevisiae , que en la naturaleza se encuentra solo en 1 de cada 1000 uvas [44] . La fermentación espontánea suele ser inducida por Pichia terricola , Metschnikowia pulcherrima y Hanseniaspora uvarum , que reemplazan gradualmente a las especies más fuertes enzimáticamente, Lachancea thermotolerans y Torulaspora delbrueckii , y Saccharomyces cerevisiae completa la fermentación [45] . S. cerevisiae se caracteriza por una resistencia al etanol significativamente mayor en comparación con otras. Esto en la mayoría de los casos lleva al hecho de que es ella quien gana la competencia y suprime otras especies en el proceso de fermentación del vino [46] [47] .
Las uvas se cosechan y trituran para producir jugo ( mosto , mosto de uva ) que contiene 10-25% de azúcar. En la elaboración de vinos blancos , se separa del mosto una mezcla de huesos y pieles ( pulpa ). En la elaboración de vinos tintos no se elimina la mezcla de huesos y pieles. Luego, como resultado de la fermentación, los azúcares se convierten en alcohol etanol . Los metabolitos secundarios de la levadura, así como los compuestos obtenidos a partir de ella durante la maduración del vino, determinan su aroma y sabor [48] , y las bacterias del ácido láctico , como Oenococcus oeni [49] , también son de gran importancia en la maduración de los ya vino fermentado y dándole aroma . Para obtener una serie de vinos (por ejemplo, champán ), el vino ya fermentado se fermenta por segunda vez.
El cese de la fermentación está asociado o bien con el agotamiento de las reservas de azúcar ( vino seco ) o bien con la consecución del umbral de toxicidad del etanol para las levaduras. La levadura de Jerez Saccharomyces beticus , a diferencia de la levadura común (que muere cuando la concentración de alcohol en solución alcanza el 12%), es más resistente. Inicialmente, la levadura de jerez se conocía únicamente en el sur de España (en Andalucía ), donde, gracias a sus propiedades, se obtenía un vino fuerte - el jerez (hasta un 24 %[ ¿Qué? ] a velocidades de obturación lentas) [50] . Con el tiempo, también se encontró levadura de jerez en Armenia , Georgia , Crimea , etc. [51] La levadura de jerez también se utiliza en la producción de algunas cervezas fuertes [52] .
Elaboración de cerveza y kvasLa elaboración de cerveza utiliza granos (más comúnmente cebada ) como materia prima, que es alta en almidón , pero baja en azúcares fermentables por levadura . Por lo tanto, el almidón se hidroliza antes de la fermentación [53] . Para ello se utilizan las enzimas amilasa , que son formadas por el propio grano durante la germinación. La cebada germinada se llama malta . La malta se muele, se mezcla con agua y se hierve para producir un mosto , que posteriormente es fermentado por la levadura. Hay levaduras de cerveza de baja fermentación y de alta fermentación (esta clasificación fue introducida por el danés Emil Hansen ).
Las levaduras de fermentación alta (p. ej., Saccharomyces cerevisiae ) forman una "tapa" en la superficie del mosto, prefieren temperaturas de 14-25 °C (por lo que la fermentación alta también se denomina templada) y toleran concentraciones de alcohol más altas. Las levaduras de fermentación de fondo (fría) ( Saccharomyces uvarum , Saccharomyces carlsbergensis ) tienen un desarrollo óptimo a 6-10 °C y sedimentan en el fondo del fermentador .
Torulaspora delbrueckii [54] se usa a menudo para hacer cerveza de trigo . Lambic se elabora con levadura que se ha introducido accidentalmente en el fermentador, generalmente perteneciente al género Brettanomyces [55] .
El kvas se produce de acuerdo con un esquema similar, sin embargo, además de la malta de cebada , se usa mucho la malta de centeno . Se le agrega harina y azúcar, después de lo cual la mezcla se vierte con agua y se hierve para formar un mosto. La diferencia más importante entre la elaboración de kvas y la producción de cerveza es el uso de bacterias del ácido láctico además de la levadura durante la fermentación del mosto .
La fermentación alcohólica es un proceso que conduce a la formación de etanol ( CH 3 CH 2 OH ) a partir de soluciones acuosas de carbohidratos ( azúcares ), bajo la acción de algunos tipos de levadura (ver fermentación ) como un tipo de metabolismo .
En biotecnología, la caña de azúcar , el maíz forrajero y otras fuentes baratas de carbohidratos se utilizan para producir alcohol. Para obtener monosacáridos y oligosacáridos fermentables , estos son destruidos por ácido sulfúrico o enzimas amilasa fúngicas . Luego se lleva a cabo la fermentación y destilación del alcohol hasta una concentración estándar de aproximadamente 96% vol. [56] Levaduras del género Saccharomyces fueron modificadas genéticamente para fermentar xilosa [57] , uno de los principales monómeros de hemicelulosa , lo que permite aumentar el rendimiento de etanol al utilizar materias primas vegetales que contienen, junto con la celulosa, también cantidades significativas de hemicelulosas. Todo esto puede reducir el precio y mejorar la posición del etanol en la competencia con los combustibles de hidrocarburos [58] .
Levadura alimenticia y forrajeraLa levadura es rica en proteínas . El contenido de proteína en la levadura puede alcanzar hasta el 66%, mientras que el 10% de la masa recae en aminoácidos esenciales . La biomasa de levadura se puede obtener a partir de residuos agrícolas, hidrolizados de madera. El rendimiento de la masa de levadura no depende de las condiciones climáticas y meteorológicas, por lo que su uso es extremadamente beneficioso para enriquecer con proteínas la alimentación humana y animal. La adición de levadura a las salchichas comenzó en la década de 1910 en Alemania; en la década de 1930 comenzó a producirse levadura forrajera en la URSS, donde esta industria se desarrolló especialmente en la segunda mitad del siglo XX [59] .
Sin embargo, ahora se producen y venden en Occidente varios productos basados en extractos de levadura : Vegemite , Marmite , Cenovis , etc. Hay instalaciones de producción similares en Rusia, pero sus volúmenes son pequeños [60] . Para la obtención de extractos se utilizan o bien autolisados de levadura (las células se destruyen y la proteína queda disponible gracias a las enzimas de las propias células), o sus hidrolizados (destrucción por sustancias especiales). Se utilizan como aditivos alimentarios y para dar sabor a los platos; además, existen productos cosméticos a base de extractos de levadura.
También se vende levadura nutricional desactivada (matada por tratamiento térmico) pero no destruida , especialmente popular entre los veganos debido a su alto contenido de proteínas y vitaminas (especialmente del grupo B ), así como a su bajo contenido de grasas. Algunos de ellos están enriquecidos con vitamina B 12 de origen bacteriano [61] .
Aplicaciones médicasMuchos datos sobre citología, bioquímica y genética de eucariotas se obtuvieron por primera vez en levaduras del género Saccharomyces . Esta situación es especialmente cierta para la biogénesis mitocondrial : la levadura resultó ser uno de los pocos organismos que pueden existir solo debido a la glucólisis y no mueren como resultado de mutaciones en el genoma mitocondrial que impiden su desarrollo normal [69] . Para la investigación genética es importante el breve ciclo de vida de las levaduras y la posibilidad de obtener rápidamente un gran número de sus individuos y generaciones, lo que permite estudiar incluso fenómenos muy raros.
Actualmente, los priones de levadura se están estudiando intensamente , ya que tienen una estructura similar a los priones de mamíferos descubiertos anteriormente, pero son absolutamente seguros para los humanos [70] [71] ; también son mucho más fáciles de explorar.
KombuchaLa kombucha es una asociación de levaduras y bacterias del ácido acético pertenecientes al género Zoogloea ( zooglea ). Se observaron con mayor frecuencia asociaciones de levaduras Brettanomyces bruxellensis , Candida stellata , Schizosaccharomyces pombe , Torulaspora delbrueckii , Zygosaccharomyces bailii y otras con varias cepas de la familia Acetobacteraceae [72] . Su uso en el Imperio Ruso comenzó en la década de 1900 ; aparentemente fue traído después de la Guerra Ruso-Japonesa .
En la década de 1950, varias sustancias naturales se exploraron activamente en la URSS para su uso médico. El folleto "Kombucha y sus propiedades medicinales" ( G. F. Barbanchik , 1954) señaló las propiedades antimicrobianas y antiateroscleróticas de zooglea kombucha y su fluido cultural.
La composición del producto vendido bajo el nombre de "levadura seca" incluye no solo células de microorganismos, sino también suplementos minerales, algunas enzimas .
Las levaduras pueden crecer en medios con un pH bajo (5,5 e incluso más bajo), especialmente en presencia de carbohidratos , ácidos orgánicos y otras fuentes de carbono orgánico fácilmente utilizables [73] . Se desarrollan bien a temperaturas de 5-10 °C, cuando los hongos filamentosos ya no pueden crecer.
En el proceso de la vida, la levadura metaboliza los componentes de los alimentos, formando sus propios productos finales metabólicos específicos . Al mismo tiempo, las propiedades físicas, químicas y, como resultado, las propiedades organolépticas de los productos cambian: el producto se "estropea" [74] . Los crecimientos de levadura en los alimentos a menudo son visibles a simple vista como un recubrimiento superficial (por ejemplo, en queso o productos cárnicos ) o se manifiestan al iniciar el proceso de fermentación (en jugos , jarabes e incluso mermeladas bastante líquidas ).
Las levaduras del género Zygosaccharomyces han sido durante mucho tiempo uno de los agentes de deterioro más importantes en la industria alimentaria. Particularmente difícil de controlar es el hecho de que pueden crecer en presencia de altas concentraciones de sacarosa , etanol , ácido acético , ácido benzoico y dióxido de azufre [75] , que son los conservantes más importantes .
Algunos tipos de levadura son patógenos facultativos y oportunistas , que causan enfermedades en personas con sistemas inmunológicos debilitados .
Las levaduras del género Candida son componentes de la microflora humana normal , sin embargo, con un debilitamiento general del cuerpo por lesiones , quemaduras , cirugía, enfermedades comunes de una serie de oncología, enfermedades de transmisión sexual, diabetes, uso prolongado de antibióticos , a principios infancia y vejez , etc. Los hongos del género Candida pueden desarrollarse masivamente, causando la enfermedad candidiasis (aftas). Hay varias cepas de este hongo, incluidas algunas bastante peligrosas. En condiciones normales en el cuerpo humano, las levaduras del género Candida están limitadas en su desarrollo por el microbioma bacteriano humano natural ( lactobacilos , etc.), pero con el desarrollo de un proceso patológico, muchas de ellas forman comunidades altamente patógenas con bacterias [ 76] .
Cryptococcus neoformans causa criptococosis , que es especialmente peligrosa para las personas infectadas por el VIH : entre ellas, la incidencia de criptococosis alcanza el 7-8 % en los Estados Unidos y el 3-6 % en Europa occidental . Las células de C. neoformans están rodeadas por una cápsula resistente de polisacáridos que evita que los leucocitos las reconozcan y las destruyan . La levadura de esta especie se encuentra con mayor frecuencia en los excrementos de las aves , a pesar de que las aves mismas no se enferman.
El género Malassezia incluye simbiontes obligados de animales de sangre caliente y humanos que no se encuentran en ninguna parte excepto en su piel. Cuando la inmunidad está alterada, provocan pitiriasis (liquen abigarrado), foliculitis y dermatitis seborreica . En personas sanas, con el funcionamiento normal de las glándulas sebáceas, Malassezia no se manifiesta de ninguna manera e incluso juega un papel positivo, impidiendo el desarrollo de patógenos más peligrosos [77] .