La corteza cerebral

Está formado por neuronas de varias formas, predominantemente fusiformes. La zona exterior de esta capa contiene células más grandes. Las neuronas de la zona interna son más pequeñas y se encuentran a gran distancia entre sí. Los axones de las células de la capa polimórfica van a la sustancia blanca como parte de las vías eferentes del cerebro. Las dendritas alcanzan la capa molecular de la corteza [8] .

Mieloarquitectónica

Entre las fibras nerviosas de la corteza cerebral, se pueden distinguir:

• fibras asociativas: conectan partes separadas de la corteza de un hemisferio
• fibras comisurales: conectan la corteza de los dos hemisferios
• Fibras de proyección: conectan la corteza con los núcleos de las partes inferiores del sistema nervioso central. Las fibras de proyección aferente terminan en la capa de neuronas piramidales [8]

Además del plexo tangencial de la capa molecular, a nivel de las capas granular y ganglionar internas, existen dos capas tangenciales de fibras nerviosas mielinizadas y axones colaterales de células corticales. Al entrar en conexiones sinápticas con las neuronas de la corteza, las fibras horizontales proporcionan una amplia distribución del impulso nervioso en ella [8] .

Módulo

I, II, III, IV, V, VI - capas de la corteza
Fibras aferentes
1. Fibra
corticocortical 2. Fibra tálamo-cortical
2a. zona de distribución de fibras tálamo-corticales específicas
3. neuronas piramidales
3a. neuronas piramidales inhibidas
4. neuronas inhibidoras y sus sinapsis
4a. células con cepillo axonal
4b. pequeñas celdas en canasta
4c. Células en cesta grandes
4g. neuronas axoaxonales
4d. células con doble manojo de dendritas (neuronas inhibidoras inhibidoras)
5. células estrelladas espinosas que excitan las neuronas piramidales directamente y estimulando células con doble manojo de dendritas

Al investigar la corteza cerebral, J. Sentagotai y representantes de su escuela descubrieron que su unidad estructural y funcional es un módulo  , una columna vertical con un diámetro de aproximadamente 300 micrones. El módulo se organiza en torno a la fibra corticocortical, que es un axón de la célula piramidal de la capa III (capa de células piramidales) del mismo hemisferio (fibra asociativa), o de las células piramidales opuestas (comisural). El módulo incluye dos fibras tálamo-corticales: fibras aferentes específicas que terminan en la capa IV de la corteza en las neuronas estrelladas espinosas y se extienden desde las dendritas de la base (basales) de las neuronas piramidales. Cada módulo, según Sentagotai, se divide en dos micromódulos con un diámetro inferior a 100 micras. En total, hay aproximadamente 3 millones de módulos en el neocórtex humano. Los axones de las neuronas piramidales del módulo se proyectan a tres módulos del mismo lado ya través del cuerpo calloso por medio de fibras comisurales a dos módulos del hemisferio opuesto. A diferencia de las fibras aferentes específicas que terminan en la capa IV de la corteza, las fibras corticocorticales forman terminaciones en todas las capas de la corteza y, al llegar a la capa I, dan ramas horizontales que van mucho más allá del módulo [8] .

Además de las fibras aferentes específicas (tálamo-corticales), las neuronas estrelladas espinosas tienen un efecto excitador sobre las neuronas piramidales de salida. Hay dos tipos de células espinosas:

1. neuronas estrelladas espinosas de tipo focal , que forman múltiples sinapsis en las dendritas salientes del ápice (apical) de la neurona piramidal
2. neuronas espinosas de tipo difuso estrellado , cuyos axones se ramifican ampliamente en la capa IV y excitan las dendritas basales de las neuronas piramidales. Los axones colaterales de las neuronas piramidales provocan una excitación difusa de las pirámides vecinas [8] .

El sistema de frenado del módulo está representado por los siguientes tipos de neuronas:

1. las células con una borla axonal forman múltiples sinapsis inhibidoras en la capa I en las ramas horizontales de las fibras corticocorticales
2. Las neuronas en cesta son neuronas inhibitorias que forman sinapsis inhibitorias en los cuerpos de casi todas las células piramidales. Se dividen en pequeñas neuronas en cesta, que tienen un efecto inhibitorio sobre las neuronas piramidales de las capas II, III y V del módulo, y células en cesta grandes, situadas en la periferia del módulo y que tienden a suprimir las neuronas piramidales de los módulos vecinos. .
3. neuronas axoaxonales , neuronas piramidales inhibitorias de las capas II y III. Cada una de estas células forma sinapsis en las secciones iniciales de los axones de cientos de neuronas en las capas II y III. Por lo tanto, inhiben las fibras corticocorticales, pero no las fibras de proyección de las neuronas de la capa V [8] .

Sistema de inhibición de neuronas inhibitorias:

1. las células con un doble ramo de dendritas se ubican en las capas II y III y, al inhibir las neuronas inhibidoras, producen un efecto excitatorio secundario en las neuronas piramidales. Las ramas de sus axones se dirigen hacia arriba y hacia abajo y se extienden en una columna estrecha (50 µm). Así, una célula con un doble haz de dendritas desinhibe neuronas piramidales en un micromódulo (en una columna con un diámetro de 50-100 µm) [8] .

El poderoso efecto excitatorio de las células estrelladas espinosas focales se explica por el hecho de que excitan simultáneamente las neuronas piramidales y una célula con un doble ramo de dendritas. Así, las tres primeras neuronas inhibitorias inhiben las células piramidales, y las células con doble ramillete de dendritas las excitan, inhibiendo las neuronas inhibitorias [8] .

Sin embargo, también existen conceptos críticos y alternativos que cuestionan la organización modular de la corteza cerebral y el cerebelo. Sin duda, estos puntos de vista fueron influenciados por la predicción en 1985 y más tarde por el descubrimiento en 1992 de neurotransmisores volumétricos difusos [9] .

Resumen

Las interconexiones interneuronales de las neuronas de la corteza cerebral se pueden representar de la siguiente manera: la información entrante (aferente) proviene del tálamo a lo largo de las fibras tálamo-corticales, que terminan en las células de la capa IV (granular interna). Sus neuronas estrelladas tienen un efecto excitatorio sobre las células piramidales III (neuronas piramidales) y V (ganglionares), así como células con un doble haz de dendritas que bloquean las neuronas inhibidoras. Las células de la capa III forman fibras (asociativas y comisurales) que conectan las distintas secciones de la corteza. Las células V y VI (células multimórficas) de las capas forman fibras de proyección que penetran en la sustancia blanca y llevan información a otras partes del sistema nervioso central. En todas las capas de la corteza existen neuronas inhibidoras que cumplen la función de filtro bloqueando las neuronas piramidales [8] .

La corteza de varios departamentos se caracteriza por el desarrollo predominante de una u otra de sus capas. Así, en los centros motores de la corteza, por ejemplo, en la circunvolución central anterior, las capas III, V y VI están muy desarrolladas y las capas II y IV están poco expresadas. Este es el llamado tipo de corteza agranular . Las vías descendentes del sistema nervioso central se originan en estas áreas. En los centros sensibles corticales, donde terminan los conductores aferentes provenientes de los órganos del olfato, el oído y la vista, las capas que contienen células piramidales grandes y medianas están poco desarrolladas, mientras que las capas granulares (II y IV) alcanzan su máximo desarrollo. Este es un tipo granular de corteza [8] .

Campos citoarquitectónicos de Brodmann

Los campos citoarquitectónicos de Brodmann son secciones de la corteza cerebral que difieren en su citoarquitectónica (estructura a nivel celular). Hay 52 campos citoarquitectónicos de Brodmann.

En 1909, el neurólogo alemán Korbinian Brodmann publicó [10] mapas de los campos citoarquitectónicos de la corteza cerebral. Brodman fue el primero en crear mapas de la corteza. Posteriormente, O. Vogt y C. Vogt (1919-1920), teniendo en cuenta la estructura de las fibras, describieron 150 regiones mieloarquitectónicas en la corteza cerebral. En el Instituto del Cerebro de la Academia de Ciencias Médicas de la URSS, I. N. Filippov y S. A. Sarkisov crearon mapas de la corteza cerebral, incluidos 47 campos citoarquitectónicos [11] .

A pesar de las críticas [12] , los campos de Brodmann son los más conocidos y los más citados para describir la organización neuronal de la corteza cerebral y sus funciones.

Localización de funciones en la corteza

El funcionamiento de la corteza cerebral, así como de todo el organismo en su conjunto, se lleva a cabo en dos estados principales claramente diferenciados entre sí: la vigilia y el sueño .

La implementación de las funciones de los procesos mentales involucra a todo el cerebro y es proporcionada por la actividad coordinada e interconectada de muchas partes de la corteza cerebral. Sin embargo, hay áreas donde la implementación de funciones específicas está en gran parte localizada. La derrota, el subdesarrollo o la baja actividad de tales áreas provoca violaciones de las funciones localizadas en ellas. Así, según las funciones de recepción de señales sensoriales, formación y control de movimientos y procesamiento de información, la corteza cerebral se divide en tres zonas: sensorial, motora y asociativa. Al mismo tiempo, la zona sensorial proporciona recepción y procesamiento de señales de los órganos de los sentidos, mientras que la zona motora es responsable de los movimientos voluntarios. La función de la zona asociativa es vincular la actividad de las zonas sensorial y motora. La zona asociativa predice, recibe y procesa información de la zona sensorial y, a través de la zona motora, inicia y forma un comportamiento significativo con propósito.

Actualmente, la principal herramienta para determinar redes neuronales, regiones del cerebro que se activan bajo ciertas condiciones, es la tomografía por emisión de positrones . En el curso de tales estudios, se determinan redes neuronales que están involucradas en la implementación de funciones específicas. En particular, así fue como se reveló la red del modo pasivo del cerebro , que está activo en un estado de actividad mental libre y sin propósito, cuando una persona está inactiva, descansando, soñando despierto o inmerso en sí mismo, y no conectado con el desempeño de cualquier tarea del mundo exterior.

Zona sensorial

La corteza sensorial (zona) es la parte de la corteza cerebral que recibe y procesa la información de los sentidos . Las áreas de la corteza cerebral que reciben información sensorial del tálamo se denominan áreas sensoriales primarias. Las señales de los órganos de la vista, el oído y el tacto entran en la corteza visual , auditiva y somatosensorial primaria, respectivamente. Por lo general, los dos hemisferios reciben información del lado opuesto (contralateral) del cuerpo . Por ejemplo, la corteza somatosensorial primaria derecha recibe información de las extremidades izquierdas, mientras que la corteza visual derecha recibe información del campo receptivo del nervio óptico izquierdo. La topografía de las áreas sensoriales de la corteza refleja la topografía del campo receptivo del órgano sensorial correspondiente y se denomina mapa . Por ejemplo, los puntos vecinos en la corteza visual primaria corresponden a puntos vecinos en la retina . Este mapa se llama el mapa visual . Del mismo modo, existe un mapa sonoro en la corteza auditiva primaria y un mapa somatosensorial en la corteza sensorial primaria. El último mapa topográfico del cuerpo en la circunvolución central posterior se ha ilustrado como una representación distorsionada de un ser humano, el homúnculo somatosensorial , donde el tamaño de las diversas partes del cuerpo refleja la densidad relativa de su inervación. Las áreas con mucha inervación sensorial, como las yemas de los dedos y los labios, se asignan a áreas más grandes de la corteza para procesar sensaciones más sutiles.

Las acciones a pesar del miedo , el comportamiento afectivo y emocionalmente rico se acompañan de la activación de la llamada región poplítea de la corteza cingulada anterior del cerebro (corteza cingulada anterior subgenual - sgACC). Cuanto mayor es el miedo, más se activa esta zona del cerebro. Al mismo tiempo, se suprime simultáneamente la actividad de los lóbulos temporales del cerebro [13] .

En julio de 2016, la revista Nature publicó información sobre un mapa de la corteza cerebral, compilado como resultado de una investigación realizada por David Van Essen y sus colegas de la Facultad de Medicina de la Universidad de Washington. El uso de algoritmos de aprendizaje automático permitió identificar 180 áreas estructurales de la corteza cerebral involucradas en el desempeño de diversas funciones, ocupando el 96,6% del área de la corteza, incluidas 97 previamente desconocidas. Como dato inicial, imágenes de resonancia magnética multimodal del cerebro de 210 sujetos experimentales sanos de ambos sexos que realizaron tareas sencillas obtenidas durante la implementación del proyecto Human Connectome Project (HCP) para establecer un “mapa” completo de las relaciones estructurales de el cerebro fueron utilizados [14]. ] [15] .

Se encontró que los centros de conflicto están en la corteza cingulada anterior, rechazo en la ínsula [16] .

La asimilación y comprensión del habla escrita y oral la lleva a cabo una parte de la corteza cerebral situada en la sección posterior de la circunvolución temporal superior del hemisferio dominante, denominada área de Wernicke .

La organización motora del habla, asociada principalmente a la codificación fonológica y sintáctica, la proporciona el trabajo del centro de Broca , una sección de la corteza situada en la parte posteroinferior del tercer giro frontal del hemisferio izquierdo (en personas diestras) .

Los valores cuantitativos activan áreas ubicadas en la parte frontal y posterior de los lóbulos parietales, el cerebro. Uno de los lugares clave es el surco intraparietal, donde se presenta el significado semántico de los números. [17] En las personas con discalculia , una incapacidad para aprender aritmética, esta parte del cerebro es más pequeña que en las personas sanas y no es lo suficientemente activa. La composición de redes asociadas a la solución de problemas matemáticos incluye una parte del centro de Broca.

Notas

1. ↑ 1 2 3 4 5 Prives M. G., Lysenkov N. K., Bushkovich V. I. Human Anatomy. - 11ª ed.- San Petersburgo. : Hipócrates, 1998. - S. 525-530. - 704 pág. - 5000 copias.  - ISBN 5-8232-0192-3 .
2. ↑ 1 2 3 4 5 Sapin M. R. Anatomía humana: en 2 volúmenes - M .: Educación, 1995. - ISBN 5-09-004385-X .
3. ↑ Herculano-Houzel S. El cerebro humano en números: un cerebro de primate escalado linealmente.  (inglés)  // Fronteras en la neurociencia humana. - 2009. - Vol. 3 . - Pág. 31-31 . -doi : 10.3389/ neuro.09.031.2009 . —PMID 19915731 .
4. ↑ Toro, Roberto; Perron, Michel; Lucio, Bruce; Richer, Luis; Veillette, Suzanne; Pausova, Zdenka; Pau, Tomás. Tamaño del cerebro y plegamiento de la corteza cerebral humana  (inglés)  // Cerebral Cortex: revista. - 2008. - 1 de octubre ( vol. 18 , no. 10 ). - Pág. 2352-2357 . — ISSN 1047-3211 . - doi : 10.1093/cercar/bhm261 . —PMID 18267953 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Sinelnikov R. D., Sinelnikov Ya. R. Atlas de anatomía humana. - 2ª ed. - M. : Medicina, 1996. - T. 4. - S. 29-37. — 320 s. — 10.000 copias.  — ISBN 5-225-02723-7 . .
6. ↑ Godfroy J. Qué es la psicología: en 2 volúmenes Vol. 2: Per. del francés-M.: Mir, 376 p., p.253. ISBN 5-03-001902-2
7. ↑ Fenish H. Pocket Atlas de anatomía humana. - Minsk: Escuela Superior, 1996. - S. 316-317. — 464 pág. — 20.000 copias.  - ISBN 985-06-0114-0 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Afanasiev Yu. I., Yurina N. A. Histología. - M. : Medicina, 2001. - S. 316-323. — 744 pág. — ISBN 5-225-04523-5 .
9. ↑ Saveliev A. V. Análisis crítico del papel funcional de la autoorganización modular del cerebro // Neurocomputadoras: desarrollo y aplicación. - M. : Ingeniería de radio, 2008. - Nº 5-6 . - Pág. 4-17 .
10. ↑ Brodmann Korbinian. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde : in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. - Leipzig: Johann Ambrosius Barth Verlag, 1909.
11. ↑ Sapin M. R., Bilich G. L. Anatomía humana. - M. : Escuela superior, 1989. - S. 417. - 544 p. — 100.000 copias.  — ISBN 5-06-001145-3 .
12. ↑ Gerhardt von Bonin y Percival Bailey. El Neocórtex de Macaca Mulatta. - Urbana, Illinois: Prensa de la Universidad de Illinois, 1925.
13. ↑ Los científicos han identificado áreas del cerebro responsables del sentimiento de coraje, MOSCÚ, 24 de junio de 2010 - RIA Novosti (enlace inaccesible) . Consultado el 24 de junio de 2010. Archivado desde el original el 28 de junio de 2010. (indefinido) 
14. ↑ Una parcelación multimodal de la corteza cerebral humana // Matthew F. Glasser, Timothy S. Coalson, Emma C. Robinson, Carl D. Hacker, John Harwell, Essa Yacoub, Kamil Ugurbil, Jesper Andersson, Christian F. Beckmann, Mark Jenkinson, Stephen M. Smith y David C. Van Essen
15. ↑ Compilado el mapa más detallado de 180 áreas funcionales del cerebro . Consultado el 17 de octubre de 2016. Archivado desde el original el 18 de octubre de 2016. (indefinido)
16. ↑ Pillay, Srini. Arpa, espolvorea, frota y prueba. Libera el poder de un cerebro relajado / Srini Pillay; por. De inglés. E. Petrova; [científico. edición K.Betz]. - M. : Mann, Ivanov y Ferber, 2018. ISBN 978-5-00100-996-2
17. ↑ Amodt S. Secretos del cerebro de tu hijo / Sandra Amodt, Sam Wong; [por. De inglés. K. Savelyeva].—M.: Expo, 2013.—480 p.: il.—(Psicología. Lluvia de ideas). ISBN 978-5-699-56654-9

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