El almacenamiento de carbono en el suelo es una función importante de los ecosistemas terrestres . El suelo contiene más carbono que las plantas y la atmósfera juntas. [1] Comprender qué es lo que respalda el almacenamiento de carbono en el suelo es importante para comprender la distribución actual de carbono en la Tierra y cómo responderá a los cambios ambientales. Si bien se han realizado muchas investigaciones sobre cómo las plantas, los descomponedores microbianos de vida libre y los minerales del suelo contribuyen a este depósito de carbono, recientemente se ha descubierto que los hongos micorrízicos , hongos simbióticos que están asociados con las raíces de casi todas las plantas vivas, también pueden jugar un papel importante en el mantenimiento de esta piscina. Las mediciones de la distribución del carbono vegetal por los hongos micorrízicos se estiman en un 5–20 % de la absorción total de carbono por las plantas, [2] [3] y en algunos ecosistemas, la biomasa de los hongos micorrízicos puede ser comparable a la biomasa de las raíces finas. [4] Estudios recientes han demostrado que los hongos micorrízicos contienen del 50 al 70 por ciento del carbono total almacenado en la hojarasca y el suelo en las islas boscosas de Suecia. [5] Se cree que la transferencia de la biomasa micorrícica a la reserva de carbono del suelo es rápida [6] y se ha demostrado que en algunos ecosistemas es la ruta principal por la cual el carbono vivo ingresa a la reserva de carbono del suelo. [7]
A continuación se muestra un resumen de cómo varios aspectos de los hongos micorrízicos pueden alterar la descomposición y el almacenamiento de carbono en el suelo. La evidencia se presenta por separado para los hongos arbusculares y ectomicorrízicos, ya que son filogenéticamente distintos y, a menudo, funcionan de manera diferente.
Con base en la magnitud de la contribución de los hongos micorrícicos a la reserva de carbono del suelo, algunos han sugerido que un cambio en la conversión de la biomasa de micorrizas podría ser importante para predecir el almacenamiento de carbono en el suelo, ya que afectaría la tasa a la cual se reduce la contribución de los hongos micorrízicos al carbono del suelo. volvió a la atmósfera. . [8] Se ha descubierto que la glomalina compuesta , producida únicamente por hongos micorrizas arbusculares, se acumula en algunos suelos y puede representar una proporción significativa de la reserva de carbono del suelo en estos ecosistemas. [9] Sin embargo, una serie reciente de experimentos demuestra que la presencia de hongos micorrizas arbusculares conduce a pérdidas netas de carbono en el suelo, [10] cuestionando el papel de la glomalina producida por hongos micorrizas arbusculares en el aumento del almacenamiento de carbono en el suelo. [11] El trabajo de proteómica ha demostrado que la mayoría de las proteínas aisladas de la extracción de glomalina no son de origen micorrícico y, por lo tanto, la contribución de esta molécula al almacenamiento de carbono en el suelo probablemente se haya sobreestimado. [12]
Usando un argumento similar, Langley y Hungate (2003) [8] argumentaron que la abundancia de quitina en los tejidos ectomicorrízicos puede reducir la tasa de descomposición de estos hongos, asumiendo que la quitina es inquebrantable. Esta posibilidad ha sido probada y refutada recientemente. Fernández y Koide (2012) muestran que la quitina no se degrada más lentamente que otras sustancias químicas en los tejidos ectomicorrícicos y que las concentraciones de quitina no se correlacionan negativamente con las tasas de degradación de la biomasa micorrízica. [13]
Los hongos micorrícicos son estructuras ricas en nutrientes en comparación con las raíces que colonizan, y es posible que la colonización de las raíces por micorrizas resulte en una mayor tasa de descomposición de las raíces porque los descomponedores tendrán un mayor acceso a los nutrientes. La evidencia es equívoca a este respecto, ya que la colonización ectomicorrícica aumenta la tasa de descomposición de las raíces finas en comparación con las raíces no colonizadas en algunos ecosistemas, [14] mientras que las raíces de pino comestible , colonizadas predominantemente por hongos ectomicorrícicos del grupo Ascomycetes , se descomponen más lentamente que los controles no colonizados. [quince]
En un experimento que probó el efecto de la colonización de micorrizas arbusculares en la descomposición de las plantas [16] , se encontró que solo el material vegetal sobre el suelo se descompuso más rápido después de 3 meses, mientras que la descomposición de las raíces permaneció sin cambios, aunque los hongos de micorrizas arbusculares se restringieron a las raíces.
La agregación del suelo puede proteger físicamente el carbono orgánico de la degradación por parte de los microbios del suelo. [17] Una mayor formación de agregados puede conducir a un mayor almacenamiento de carbono en el suelo. Existe mucha evidencia de que los hongos micorrízicos arbusculares aumentan la formación de agregados en el suelo, y que la formación de agregados puede estar mediada por la proteína glomalina de las micorrizas arbusculares . [18] Por lo tanto, incluso si la glomalina en sí misma no es excepcionalmente impermeable y químicamente resistente a la degradación (como se describe anteriormente), aún puede contribuir al almacenamiento de carbono en el suelo al proteger físicamente otra materia orgánica de la descomposición, promoviendo la agregación del suelo. Hay poca información sobre el papel de los hongos ectomicorrízicos en la estabilidad de los agregados del suelo. Hay ejemplos aislados de hongos ectomicorrícicos que aumentan la agregación en los sacos de arena que crecen hacia dentro y que se usan comúnmente para atrapar estos hongos [19], pero actualmente no hay evidencia de que promuevan la formación de agregados o la estabilidad en los suelos de campo.
Se ha demostrado que los hongos micorrizas arbusculares mejoran la degradación del carbono del suelo en áreas ricas en nutrientes. [20] Dado que no se cree que los hongos micorrízicos arbusculares sean capaces de producir enzimas para catalizar esta degradación [21] , generalmente se cree que estimulan a las comunidades degradadoras de vida libre para que se vuelvan más activas mediante la liberación de sustratos de energía lábiles, un proceso llamado cebado. . Experimentos de laboratorio recientes han demostrado que la presencia de hongos micorrízicos arbusculares aumenta la pérdida de carbono del suelo en comparación con los suelos en los que se excluyen los hongos micorrízicos arbusculares, y que la diferencia es mayor con niveles más altos de CO2 cuando los hongos micorrízicos arbusculares están presentes en mayor número. [10] La evidencia del inicio de ectomicorrícico aún no es concluyente. Los datos de campo sugieren que los hongos ectomicorrícicos pueden aumentar la tasa de degradación del carbono del suelo [22] , sin embargo, las pruebas de laboratorio muestran que la exudación de raíces finas disminuye con el aumento de la colonización ectomicorrícica [23], lo que sugiere que la abundancia de hongos ectomicorrízicos debería reducir los efectos de cebado. Brzostek et al. (2012) reportan cambios en la forma de nitrógeno producido en la rizosfera de árboles que difieren en el tipo de micorrizas, sin embargo, los efectos de cebado de raíces y micorrizas no se pueden separar. [24]
El primer informe de inhibición de la descomposición por micorrizas fue en 1971 y provino de plantaciones de pino radiata ectomicorrízico en Nueva Zelanda. Los autores muestran que la exclusión de raíces y hongos micorrícicos resultó en una pérdida neta de carbono y que el resultado no puede explicarse por los efectos de la alteración del suelo. [25] El mecanismo presentado es que los hongos ectomicorrízicos pueden competir con los descomponedores de vida libre por los nutrientes y, por lo tanto, limitar la tasa de descomposición completa. Desde entonces, ha habido varios otros informes de que los hongos ectomicorrícicos reducen la actividad y la tasa de descomposición de los degradadores de vida libre y, por lo tanto, aumentan el almacenamiento de carbono en el suelo. [26] [27] [28] Un modelo de ecosistema teórico ha demostrado recientemente que un mayor acceso al nitrógeno orgánico por parte de los hongos micorrízicos debería ralentizar la degradación del carbono del suelo por parte de los degradadores de vida libre, lo que provoca la restricción de nutrientes. [29] Sin embargo, cabe señalar que Koide y Wu (2003) argumentaron de manera convincente que el efecto de los hongos ectomicorrízicos en la reducción de la descomposición puede depender más de la competencia por el agua del suelo que por los nutrientes del suelo. [treinta]
Es posible que los hongos micorrízicos arbusculares superen a los degradadores de vida libre en agua o nutrientes en algunos sistemas, sin embargo, hasta la fecha no hay evidencia de esto y parece que los hongos micorrízicos arbusculares pueden aumentar en lugar de disminuir la tasa de degradación de los hongos de vida libre. degradadores microbianos. [20] [10]
En Zhu y Miller 2003 [31] y Ekblad et al. 2013, [32] respectivamente.