† mosasaurio | ||||||||||||||||
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Reconstrucción de M. beaugei . | ||||||||||||||||
clasificación cientifica | ||||||||||||||||
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Nombre latino | ||||||||||||||||
Mosasaurus Conybeare, 1822 | ||||||||||||||||
Tipos | ||||||||||||||||
† M. hoffmannii ( Mantell , 1829) | ||||||||||||||||
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Mosasaurus ( lat. Mosasaurus , "lagarto del río Mosa", lat. Mosa es el nombre del río Maas , otro griego σαῦρος es un lagarto) es un género de reptiles marinos extintos de la familia de los mosasaurios del orden escamoso . Uno de los últimos y más desarrollados representantes de la familia.
Mosasaurus hoffmanni es el representante más grande y primero descrito de mosasaurios, algunos individuos de esta especie alcanzaron una longitud de más de 17 metros [1] .
Los representantes de este género tienen 7 cervicales, aproximadamente 31-38 dorsales, 8-22 sacras, al menos 21-25 caudales intermedios con "cheurones" y de 49 a más de 54 vértebras caudales terminales [2] [3] [4] [ 5] [6] . La cola es aproximadamente la mitad de la longitud total. Anteriormente se pensaba que los mosasaurios usaban una forma primitiva de nadar "similar a la anguila" [7] , pero más tarde se descubrió que sus colas terminaban en aletas caudales y, por lo tanto, usaban una forma más avanzada de nadar, característica de los atunes y arenques modernos. tiburones [5] .
Los representantes del género se distinguían por un cráneo poderoso con movilidad parcialmente perdida entre los huesos [6] . Sin embargo, la forma del cráneo y la estructura de los dientes pueden diferir notablemente en diferentes especies. M. hoffmanni y M. beaugei cazaban presas relativamente grandes y capaces de valerse por sí mismas, para lo cual sus mandíbulas eran relativamente altas y anchas, y sus enormes dientes estaban bien adaptados para cortar carne y triturar huesos [8] [9] . M. missouriensis M. lemonnieri tenía cráneos más estrechos, más bajos y más ligeros, pero aún bastante fiables, ocupando 1/7,3 y 1/11 de la longitud total, respectivamente [6] [2] . M. conodon presumiblemente prefería presas proporcionalmente más pequeñas que todos los demás mosasaurios y, por lo tanto, sus mandíbulas eran las más bajas y alargadas de todos los miembros del género, y sus dientes eran más adecuados para perforar que para desgarrar y aplastar [9] [3] [6 ] .
La visión binocular está poco desarrollada: los ojos están dirigidos más bien hacia los lados y es de aproximadamente 29 grados en M. missouriensis [10] . Pero las cuencas oculares relativamente grandes de los mosasaurios indican una visión bastante buena. El sentido del olfato no desempeñó un papel importante en la detección de presas: el órgano de Jacobson es más pequeño que el de los lagartos monitores modernos y representa a muchos otros géneros de mosasaurios [8] .
Los estudios muestran que los representantes de este género, así como otros mosasaurios desarrollados, tenían un metabolismo rápido y eran de sangre caliente [11] .
Muestra | Vista | Longitud del cráneo | Longitud aproximada |
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IRSNB 3127 | Mosasaurus lemonnieri | 42 centímetros [2] | 4,6 metros |
IRSNB R28 | Mosasaurus lemonnieri | 56 centímetros [2] | 6,2 metros |
IRSNB R27 | Mosasaurus hoffmanni | 60 centímetros [12] | 5,4 metros |
TMP 2008.036.0001 | Mosasaurus missouriensis | 66 centímetros [13] | 4,8 metros |
IRSNB 3109 | Mosasaurus lemonnieri | 75 [2] | 8,3 metros |
IRSNB R25 | Mosasaurus hoffmanni | 80 centímetros [12] | 7,1 metros |
OCP-DEK/GE 83 | Mosasaurus beaugei | 80 centímetros [14] | 7,1 metros |
MOR 006 | Conodón de Mosasaurus | 100 centímetros [14] | 8,3 metros |
TMP 2003.400.0001 | Mosasaurus missouriensis | 100 centímetros [13] | 7,2 metros |
USNM 8086 | Mosasaurus missouriensis | 100 centímetros [13] | 7,2 metros |
KUVP 1034 | Mosasaurus missouriensis | 110 centímetros [3] | 7,9 metros |
OCP-DEK/GE 303 | Mosasaurus beaugei | 110 centímetros [14] | 9,8 metros |
IRSNB 3189 | Mosasaurus lemonnieri | 114 centímetros [2] | 12,5 metros |
IRSNB R12 | Mosasaurus hoffmanni | 120 cm [15] [8] | 10,7 metros |
NJSM 11053 | Mosasaurus hoffmanni | 124 centímetros [16] | 11,1 metros |
MNHN AC 9648 | Mosasaurus hoffmanni | 135cm [17] | 12 metros |
NHMM 006696 | Mosasaurus hoffmanni | 144 centímetros [18] | 12,8 metros |
MGGC 21876 | Mosasaurus aff. hoffmanni | 145 cm [19] | 12,9 metros |
H.U. JMB-0057-99 | Mosasaurus hoffmanni | 150 cm [20] | 13,4 metros |
IRSNB R26 | Mosasaurus hoffmanni | 150 centímetros [8] | 13,4 metros |
NHMM 009002 | Mosasaurus hoffmanni | 160 centímetros [8] | 14,3 metros |
CCMGE 10/2469 | Mosasaurus hoffmanni | 171 centímetros [1] | 15,2 metros |
NHM 603092 | Mosasaurus hoffmanni | >180 cm? [ocho] | >16 metros? |
TSMHN 11252 | Mosasaurus hoffmanni | >180 cm? [ocho] | >16 metros? |
Las características anatómicas de M. hoffmanni sugieren que habita en mar abierto y aguas costeras profundas y una preferencia por cazar presas muy grandes o bien protegidas: los dientes de mosasaurus estaban bien adaptados para cortar y triturar, y los enormes músculos de la mandíbula proporcionaban una tremenda fuerza de mordida. Un cráneo masivo con una pequeña cantidad de zonas cinéticas sugiere que los mosasaurios desmembraban a sus presas en muchos pedazos relativamente pequeños antes de consumirlas y, a diferencia de los miembros anteriores de la familia, no podían tragar enteros alimentos relativamente grandes. Un mal sentido del olfato también limitó la capacidad de buscar carroña [8] [21] . Probablemente otros muy grandes representantes de este género, como M. beaugei , llevaron un estilo de vida similar al de M. hoffmanni : se alimentaban principalmente de reptiles marinos, especialmente tortugas marinas, plesiosaurios y representantes de otros géneros de mosasaurios. Tortuga marina de caparazón conocida ( Allopleuron - Allopleuron hofmanni ) con rastros de, presumiblemente, los dientes de un gran mosasaurus [8] [22] .
Sin embargo, los mosasaurios jóvenes, así como representantes de especies más pequeñas, probablemente eran depredadores menos especializados y, en ocasiones, podían incluir en su dieta no solo reptiles marinos, sino también otros animales: peces óseos o cartilaginosos, aves y varios moluscos. Esto se confirma por el contenido del estómago de un M. missouriensis joven , un pez óseo de poco más de un metro de largo, mordido en varios lugares [13] . En el estómago de otro mosasaurio de este género, no identificado a una especie específica, se encontraron un mosasaurio no identificado , Plioplatecarpinus , y los restos de un animal no mosasaurio [23] . Los hallazgos de mandíbulas dañadas y curadas durante la vida, sin embargo, muestran que incluso a una edad temprana, los mosasaurios podían atacar a animales que los superaban en tamaño [12] . El cráneo de construcción ligera y la falta de muchas superficies cortantes de los dientes de M. conodon sugieren que esta especie probablemente prefería presas relativamente más pequeñas [6] [3] .
Los huesos de los mosasaurios a menudo muestran rastros de fracturas demasiado grandes y cortes profundos, resultado de peleas con su propia especie [24] . Se cree que pocos mosasaurios sobrevivieron hasta la vejez debido a las peleas regulares con parientes y otras especies de mosasaurios grandes [25] . Probablemente tenían un canibalismo muy común [18] . También se encontró que el cráneo de un miembro joven de la especie M. hoffmanni (un cráneo de unos 120 cm de largo) fue perforado por la tribuna de un gran tilosaurio , muy probablemente Gainosaurus [26] [15] . Y el cráneo de un prognathodon muy grande de la especie Prognathodon currii tiene marcas de dientes que diferían en forma de los dientes del prognathodon [27] . Dado el tamaño de Prognathodon (cráneo de más de 1,4 m de largo) y las marcas de dientes en su cráneo, el único depredador capaz de atacarlo parece ser solo un gran representante del género Mosasaurus .
La cinética reducida del cráneo en comparación con los mosasaurios anteriores no permitía a los representantes de este género tragar enteros grandes objetos de comida y requería que pudieran desmembrar efectivamente a sus presas. Los mosasaurios lograron esto de la siguiente manera: a pesar de la ausencia de zonas mesocinéticas y metacinéticas en la región de la mandíbula superior, aún conservaron el estreptostilo (inserción móvil del hueso cuadrado) y la articulación intramandibular. Esto permitió a los mosasaurios mover la mandíbula inferior hacia adelante y hacia atrás y levantar ligeramente la parte delantera de la mandíbula inferior. Tal movilidad estabiliza las mandíbulas durante una mordida poderosa y absorbe cargas cuando resiste presas grandes, y también, en combinación con dientes con una gran cantidad de superficies de corte, le permite cortar literalmente a través de la presa capturada con movimientos de la mandíbula inferior. Los representantes de algunos otros géneros de mosasaurios también pueden haber realizado manipulaciones similares con sus presas [21] [8] .
El primer fósil de Mosasaurus conocido por la ciencia es un cráneo fragmentario de una cantera de tiza en San Petersburgo, Países Bajos . El cráneo fue encontrado en 1764, dos años más tarde fue desenterrado por Jean Baptiste Drouin. En 1784 el cráneo fue adquirido por Martinus van Marum, el primer director del Museo Tyler en Haarlem , quien publicó una descripción del mismo en 1790. Marum creía que se trataba de una especie de "pez gordo, o ballena" [28] . Este espécimen (TM 7424) aún forma parte de la colección del museo y pertenece a la especie Mosasaurus hoffmanni [29] .
El primer fósil de Mosasaurus conocido por la ciencia es un cráneo fragmentario de una cantera de tiza en San Petersburgo, Países Bajos . El cráneo fue encontrado en 1764, dos años más tarde fue desenterrado por Jean Baptiste Drouin. En 1784 el cráneo fue adquirido por Martinus van Marum, el primer director del Museo Tyler en Haarlem , quien publicó una descripción del mismo en 1790. Marum creía que se trataba de una especie de "pez gordo, o ballena" [28] . Este espécimen (TM 7424) aún forma parte de la colección del museo y pertenece a la especie Mosasaurus hoffmanni [29] .
En 1770-1774 se descubrió un segundo cráneo fragmentario, encontrado en el terreno perteneciente a Theodor Juan Godding. Fue encontrado por un médico militar jubilado local, Johann Leonhard Hoffmann, quien más tarde mostró su descubrimiento al profesor holandés Peter Camper. Hoffman inicialmente asumió que era un cocodrilo , pero Camper concluyó en 1786 que los restos pertenecían a "una ballena dentada desconocida". Maastricht, importante ciudad fortificada sobre el río Mosa, fue tomada por el ejército revolucionario francés en 1794, dos meses después llegó allí el geólogo Barthélemy Faujas de Saint-Fond junto con un grupo en busca de valores científicos y artísticos. Consiguieron encontrar este cráneo, embalado en cajas, y en diciembre de 1794 fue transportado a París como trofeo de guerra. Este hallazgo ha sido declarado tesoro nacional y se suma a la colección del nuevo Museo Nacional de Historia Natural. De Saint-Fond también creía que el espécimen era un cocodrilo, pero en 1798 el hijo de Petrus Camper , Adrian Camper, volvió a estudiar el fósil al revisar la descripción de su padre. Fue el primero en concluir que los restos pertenecían a un animal gigante extinto. Todavía no existía un nombre científico y el espécimen se conocía comúnmente como "El gran fósil de las canteras de Maastricht". En 1822, William Daniel Conybeare le dio el nombre científico oficial Mosasaurus , del nombre latino del río Mosa, "Mosa", cerca de la ciudad de Maastricht, y del griego sauros, "lagarto". El nombre específico hoffmannii fue agregado por Gideon Mantell en 1829 en honor a Hoffmann, quien fue el descubridor del espécimen. En 1854, el biólogo alemán Hermann Schlegel fue el primero en sugerir que los mosasaurios tenían aletas en lugar de piernas. En el mismo año, se instalaron en el territorio de Sydenham Park, cerca de Londres , esculturas de "reptiles antediluvianos" tal como eran representados en el siglo XIX , junto a los primeros dinosaurios, como el megalosaurio y el iguanodón , también había esculturas de mosasaurus y ictiosaurio [30] [31] .
Mosasaurus lemonnieri fue descrito por el paleontólogo belga Louis Dollot en 1889 del Cretácico superior de la cuenca de Mons , provincia de Hainaut , al sur de Bélgica . A pesar de que los fósiles están representados por numerosos ejemplares, el conocimiento de algunos aspectos de su anatomía es todavía incompleto. Esta especie es una de las especies de mosasaurus más conocidas, con varios ejemplares recolectados en el Cretácico de Bélgica . Los especímenes están representados por esqueletos y cráneos bastante completos ubicados en el Real Instituto Belga de Ciencias Naturales en Bruselas [32] .
La primera mención de mosasaurios del oeste americano probablemente proviene de las notas sobrevivientes de Lewis y Clark, expedición de 1804-1806. En 1818, Samuel Mitchell también relata el descubrimiento de "un esqueleto fosilizado de un pez muy grande, encontrado en territorio sioux, río arriba en Missouri , en Patrick Gass". En 1834, Harlan escribió que es posible que Lewis y Clark, en su expedición por el Misuri, insinuaran los restos de tal animal en los siguientes pasajes: “ ...El lunes 10 de septiembre de 1804 llegamos a una isla ubicada dos millas en medio del río, cubierto de cedro rojo, de donde obtuvo su nombre - Cedar (cedro), justo debajo de esta isla, en la parte sur de la colina, encontramos los huesos de la espalda de un pez cuarenta -cinco pies de largo, estrechándose hacia la cola y en perfectas condiciones de petrificación, cuyos fragmentos fueron ensamblados y enviados a Washington ". Posteriormente, estos restos se perdieron antes de que fueran debidamente identificados. Estas fueron probablemente las vértebras de un gran mosasaurio [33] . Casi 30 años después, se encontró otro mosasaurio más al norte a lo largo del río. Este segundo espécimen fue encontrado por un comerciante de pieles a principios de la década de 1830, cerca de la Gran Curva del río Missouri, en el centro de Dakota del Sur . El cráneo, la mandíbula y las vértebras fueron llevados a St. Louis , donde el comandante Benjamin O'Fallon los compró y los guardó en el jardín de su casa. El espécimen finalmente atrajo la atención del príncipe Maximilian Wied-Neuwied (en alemán: Alexander Philipp Maximilian zu Wied-Neuwied), un famoso viajero y naturalista, durante sus viajes por el oeste americano en 1832-1834. Los fósiles fueron enviados desde St. Louis a Alemania al Dr. August Goldfuss, un naturalista de Bonn . A lo largo de varios años, Goldfuss estudió cuidadosamente el espécimen y luego lo describió como Mosasaurus maximiliani , en honor al Príncipe Maximiliano. Su artículo, "Der Schädelbau de Mosasaurus", se presentó originalmente en una reunión científica en Maguncia, Alemania, en el otoño de 1842 y luego se publicó en 1845. M. maximiliani se considera actualmente un sinónimo menor de Mosasaurus missouriensis [13] .
En 1927, en los depósitos del Cretácico Superior cerca de la ciudad de Penza ( Rusia ), se descubrió un nuevo fragmento de cráneo de un mosasaurio. Este es el primer registro documentado de un hallazgo de Mosasaurus en la Rusia posrevolucionaria. Posteriormente, algunos de los huesos originales se perdieron y su descripción se hizo a partir de los moldes de yeso supervivientes. El espécimen de Penza es uno de los mosasaurios más grandes jamás encontrados, y es único por su gran tamaño y las circunstancias de su descubrimiento: en 1927, el exiliado político MA Vedenyapin encontró los huesos de un gran reptil marino en las afueras de Penza, en un barranco donde los soldados del Ejército Rojo eran entrenados en tiro con ametralladora. Toda la población de Penza pronto empezó a hablar de las excavaciones de un animal antediluviano, en la iglesia los predicadores decían que se trataba de los huesos de un animal que no entró en el Arca de Noé . Durante las excavaciones se encontraron huesos de la mandíbula inferior, escápula, vértebras y costillas. Para garantizar la conservación del material encontrado, se colocaron en cajas y, junto con bloques de tierra, se enviaron al Comité Geológico de San Petersburgo. Según A. N. Ryabinin, en el libro de inventario del Museo Central de Exploración Geológica de Chernyshev, los huesos se asignaron a la especie Mosasaurus giganteus (Sommering, 1916). Nunca se ha publicado un solo artículo científico o incluso una partitura que describa este cráneo. El cráneo original de la muestra de Penza (CCMGE 10/2469) está instalado en la sala de exposiciones del Museo Central de Exploración y Geología de Investigación Científica que lleva el nombre del académico F.N. Chernyshev, en San Petersburgo , una copia en yeso de la misma muestra (PRM 2546) fue exhibido en el Museo Penza. El cráneo, exhibido en San Petersburgo, sufrió el mismo destino que algunos de los huesos durante las excavaciones: todos los huesos pequeños y sueltos y los dientes fueron robados por los visitantes del museo. Posteriormente, el cráneo se cubrió con un frasco de vidrio, pero todos los dientes originales fueron robados. Los dientes de la mandíbula original no son dientes reales, se rehicieron después de un robo. En 2014, Dmitry Grigoriev de la Universidad Estatal de San Petersburgo publicó la primera descripción científica de este hallazgo [1] . El 19 de septiembre de 2012, se anunció que se habían encontrado nuevamente huesos de Mosasaurus nueve días antes en una cantera de piedra caliza en las afueras de Maastricht. Esta fue la misma cantera donde se encontró el espécimen tipo de Mosasaurus hoffmannii . En la mañana del 10 de septiembre, el excavador Karl Brauer descubrió dientes fosilizados en la cubeta de su excavadora. Unos días después de las excavaciones, los trabajadores del museo restauraron varios pequeños fragmentos del cráneo, partes del cuerpo y la cola de un individuo de tamaño mediano, de aproximadamente 13 metros de largo. El espécimen fue nombrado "Karl" por el trabajador que lo descubrió, y se estima que tiene 67,83 millones de años [34] [35] [36] .
En 2013, se describió un gran mosasaurio con bordes cortantes laterales inusuales en los dientes del norte de Italia, posiblemente un taxón hermano o incluso un sinónimo de M. hoffmannii . Este animal es uno de los primeros representantes de esta especie o de su ancestro [19] .
En 2014, Takuya Konishi y sus colegas describieron un hallazgo interesante en la revista Vertebrate Paleontology. La historia comenzó en 2008, cuando los trabajadores de la empresa minera canadiense de ammolita Korite International Ammolite Mine descubrieron los huesos de un reptil marino. Los paleontólogos del Royal Tyrrell Museum of Paleontology recuperaron el esqueleto, pero solo después de una cuidadosa preparación y estudio quedó claro que habían encontrado un fósil valioso. Este mosasaurio, que lleva muerto más de 75 millones de años, se conservó con su última comida en el estómago, un pez óseo de un metro de largo. Este reptil marino era un pequeño espécimen de Mosasaurus missouriensis , el mosasaurus estaba tan delicadamente conservado que los autores del estudio pudieron identificar los anillos cartilaginosos de la tráquea del reptil, así como el esternón. Aunque faltan algunas partes de la parte posterior del torso, el resto del esqueleto está muy bien conservado. Se encontraron rastros de al menos tres tiburones carroñeros diferentes en sus huesos [13] .
En 2022, científicos del Museo Perot de Naturaleza y Ciencia descubrieron restos de nueve metros de largo de un antiguo reptil en el norte de Texas en los Estados Unidos. Durante las excavaciones, los paleontólogos encontraron una parte de la columna vertebral de Mosasaurus que sobresalía de la roca, así como un cráneo fosilizado, la mandíbula inferior y parte de las vértebras [37] .
Los siguientes tipos de mosasaurus son aceptados en la comunidad científica [17] :
A menudo, se indican especies controvertidas adicionales, conocidas solo a partir de restos fragmentarios [4] :
Los restos no descritos, probablemente pertenecientes a este género, también se conocen del Santonian-Maastrichtian de África , Italia , la Antártida , Japón , la región de Volgogrado , Kazajstán [26] . La especie M. donicus del Cretácico de la cuenca del Don fue aislada por el Prof. Pravoslavlev en 1914, pero se basa en restos extremadamente fragmentarios y puede ser una especie de Prognathodon . Del Maastrichtiano inferior de la cuenca de Turgai en Kazajstán (sección Priozerny), se conocen restos que se atribuyen a la especie tipo de mosasaurus. Para la región de Volgogrado, hay referencias al hallazgo de restos en los depósitos del Paleógeno temprano (etapa danesa), sin embargo, la etapa "danesa" puede ser la última división del Cretácico.
Cladograma de mosasaurio compilado en 2012 por Aaron RH Leblanc, Michael W. Caldwell y Nathalie Bardet [39] . Previamente, algunos autores llamaron al taxón parafilético.
Mosasaurinae |
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Sin embargo, un cladograma más reciente de 2017 (Simões et al., 2017) sugiere nuevamente que es posible que este taxón deba reclasificarse, ya que Plotosaurus comparte muchos rasgos con M. hoffmanni y M. conodon con un conjunto de rasgos separados del tronco común Mosasaurus . + Plotosaurio [40] .
Mosasaurinae |
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