Experimentos de Georgy Shaposhnikov sobre evolución artificial : una serie de experimentos realizados a fines de la década de 1950 y principios de la de 1960 por el biólogo soviético Georgy Khristoforovich Shaposhnikov , durante los cuales las plantas forrajeras se cambiaron en varias especies de pulgones. Durante los experimentos se observó por primera vez el aislamiento reproductivo de los individuos utilizados en el experimento de la población original , lo que indica la formación de una nueva especie.
La mayoría de los áfidos son extremadamente específicos en la elección de su huésped (planta huésped) y viven en plantas de un solo género e incluso de una especie. En su mayor parte, esto viene determinado por su especialización alimentaria, aunque en ocasiones importa la estructura de las patas y la probóscide, adaptadas a un determinado tipo de superficie. Sin embargo, entre los pulgones, de vez en cuando hay un cambio de planta huésped, acompañado de un largo período de adaptación al alimento. G. Kh. Shaposhnikov se convirtió en uno de los primeros biólogos que estudió experimentalmente este proceso [1] .
En las décadas de 1940 y 1950, I. V. Kozhanchikov [2] [3] , E. S. Smirnov y Z. F. Chuvakhina [4] estudiaron la adaptación alimentaria de los áfidos , pero no llevaron los experimentos a su conclusión lógica, rastreando solo unas pocas generaciones.
Shaposhnikov estudió la adaptación de pulgones del subgénero Dysaphis CB, s. calle Los experimentos se llevaron a cabo en 1954-1957 en la granja Shuntuk en la región de Maykop y en 1958 en Leningrado [1] .
Las principales plantas hospedantes de todos los áfidos fueron los manzanos Malus orientalis Uglitz. y Malus domestica Borkh. Al mismo tiempo, en la región de Maikop, los pulgones pueden migrar y adquirir un huésped secundario indicado en la tabla.
Migraciones de varias especies de pulgones en la región de Maikop
| Especies y subespecies de pulgones | Planta forrajera secundaria |
|---|---|
| Dysaphis anthrisci majkopica Shap., subsp. norte. | Kupyr Anthriscus nemorosa MB |
| Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap. | Buten Chaerophyllum muculatum Willd. |
| Dysaphis brachyciclica Shap., sp. norte. | Buteno Chaerophyllum bulbosum L. |
| Dysaphis radicola Mordv. | Acedera Rumex obtusifolius L. Acedera Rumex crispus L. Acedera Rumex stenophyllus Ldb . |
A pesar de que en la literatura se describen casos de migración de pulgones a plantas exóticas, G. Shaposhnikov no encontró un solo caso de este tipo en la región de Maikop.
En contraste con los experimentos de E. S. Smirnov y Z. F. Chuvakhina [5] , quienes utilizaron la alternancia diaria del huésped antiguo y el nuevo, Shaposhnikov utilizó la búsqueda de combinaciones aleatorias favorables del parásito y la planta huésped. En todos los experimentos, se usaron clones puros producidos partenogenéticamente a partir de una hembra. En cada caso, se formó una población de 10 clones femeninos, a los que se les dio a elegir entre varios huéspedes secundarios que crecían en una maceta. Se tomaron plantas de diferentes estaciones con diferentes condiciones edafoclimáticas.
Los clones, cuyos descendientes arraigaron mejor en la nueva planta forrajera, se propagaron como grupo de control en 2-3 huéspedes viejos y 3-10 nuevos.
Sin adaptación, los insectos que participaron en los experimentos fueron compatibles en diversos grados con las nuevas plantas forrajeras. En todos los experimentos, Dysaphis anthrisci chaerophyllina pudo alimentarse y reproducirse con Chaerophyllum bulbosum , pero solo en el 9% de los experimentos se alimentaron y en el 4% se criaron con Anthriscus . Dysaphis anthrisci majkopica no se reprodujo en absoluto y pudo alimentarse de Chaerophyllum maculatum solo en el 6% de los experimentos [1] .
Compatibilidad (%) de pulgones con nuevas plantas alimenticias [6]
| planta forrajera | Dysaphis anthrisci majkopica | Dysaphis anthrisci chaerophyllina | ||
|---|---|---|---|---|
| comió | criado _ |
comió | criado _ | |
| Chaerophyllum bulbosum | 40 | 33 | 100 | 100 |
| Rumex | quince | ocho | 35 | treinta |
| Chaerophyllum maculatum | 6 | 0 | anfitrión secundario | |
| anthriscus | anfitrión secundario | 9 | cuatro | |
En experimentos con Dysaphis anthrisci chaerophyllina , los pulgones fueron trasplantados para formar el grupo de control en Chaerophyllum maculatum (huésped secundario), donde echaron raíces y produjeron 47 generaciones en esta planta hasta el otoño de 1958. Los insectos del grupo control se trasplantaron a una nueva planta huésped ( Chaerophyllum bulbosum ), donde también echaron raíces, aunque hasta la octava generación su actividad vital fue inestable debido a las fuertes fluctuaciones de la mortalidad [1] .
En algunas generaciones, los áfidos se trasplantaron de Chaerophyllum bulbosum a un huésped secundario, Chaerophyllum maculatum , donde se establecieron normalmente.
Así, los pulgones Dysaphis anthrisci chaerophyllina lo dominaron por completo durante 4 generaciones en el nuevo huésped ( Chaerophyllum bulbosum ), pero incluso después de 8 generaciones no perdieron la capacidad de vivir en el antiguo huésped ( Chaerophyllum maculatum ).
El trasplante de Dysaphis anthrisci majkopica a Chaerophyllum maculatum se realizó de manera más complicada, ya que D. anthrisci majkopica no es capaz de reproducirse en esta planta sin adaptación. Inicialmente, los insectos se trasplantaron a una planta forrajera inadecuada , Chaerophyllum bulbosum , que actuó como intermediaria. Luego, los insectos que echaron raíces en Ch. bulbosum , fueron trasplantados a Ch. mácula _
Para formar un grupo de control, los pulgones se trasplantaron a Anthriscus (huésped secundario), donde echaron raíces y se multiplicaron hasta el otoño de 1958. De Anthriscus los insectos fueron transferidos a Ch. bulboso . Hasta la 7ª generación se observaron fuertes fluctuaciones en la fecundidad y la mortalidad, pero a partir de la 8ª generación la actividad vital se estabilizó. en el cap. Los pulgones bulbosum vivieron 11 generaciones hasta el final del ciclo de vida de estas plantas anuales.
A partir de 3-5 generaciones, los pulgones con Chaerophyllum bulbosum se trasplantaron regularmente a Anthriscus . A partir de la octava generación, perdieron la capacidad de alimentarse y reproducirse en la antigua planta forrajera.
Trasplantes de D. anthrisci majkopica con Ch. bulbosum en el cap. maculatum mostró que en 8-9 generaciones los áfidos adquirieron la capacidad de alimentarse, y a partir de las 10-11 generaciones es normal reproducirse en una planta forrajera previamente completamente inadecuada. Pulgones 10-11 generaciones con Ch. bulbosum fueron trasplantados a Ch. maculatum , donde vivieron y criaron normalmente durante más de un año.
Todos los intentos de transferir D. anthrisci majkopica a Chaerophyllum maculatum directamente desde Anthriscus fracasaron, excepto en un caso, cuando en 1958 una de las 30 larvas de la 48ª generación echó raíces en Ch. mácula _ Se observó que los áfidos criados en Leningrado en condiciones que distan mucho de ser naturales se enraizaron mejor en plantas exóticas.
Por lo tanto, los pulgones Dysaphis anthrisci majkopica, después de 8 generaciones de adaptación al Chaerophyllum bulbosum inadecuado , perdieron la capacidad de vivir en el antiguo huésped ( Anthriscus ), pero adquirieron la capacidad de vivir en el nuevo Ch. mácula _
La mortalidad promedio de las larvas de pulgón en la planta alimenticia primaria fue baja, aunque fue menor para Anthriscus , lo que se explica por el mayor contenido de nitrógeno no proteico. Durante el período de adaptación a una nueva planta forrajera, la mortalidad se multiplicó por diez y en algunos casos llegó al 100%. Al final del período de adaptación, la mortalidad disminuyó al nivel característico de las especies que inicialmente se especializaron en esta planta [1] .
Así, la selección natural se intensifica durante el período de adaptación, mientras que en las condiciones habituales actúa muy débilmente. El proceso de evolución es una alternancia de breves períodos de rápido cambio con períodos de relativo descanso y estabilización.
Mortalidad promedio de larvas (%) cuando se crían en diferentes plantas
| Período | Dysaphis anthrisci majkopica (clon 0197) | Dysaphis anthrisci chaaerophyllina (clon 0203) | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Generaciones _ |
Anthriscus (control) |
Chaerophyllum bulbosum |
Chaerophyllum maculatum |
Generaciones _ |
Chaerophyllum maculatum (testigo) |
Chaerophyllum bulbosum | |
| El período de desarrollo de un nuevo propietario. |
4-8 | 6.0 | 60.4 | 100.0 | 5-8 | 22.5 | 63.8 |
| El primer período después del desarrollo. |
9-11 | 6.2 | 5.0 | 20.0 | 9-10 | 13.2 | 18.6 |
| El período posterior de educación. |
12-47 | 5.1 | — | 12.1 | 12-47 | 12.2 | — |
En Dysaphis anthrisci chaerophyllina , la adaptación se dirigió hacia el uso de un alimento nuevo pero adecuado. Como resultado, la intensidad de la selección fue baja y, en consecuencia, la profundidad de la adaptación también fue pequeña: al dominar una nueva planta forrajera, los áfidos no perdieron la capacidad de vivir en la anterior. Las adaptaciones de este nivel a Shaposhnikov fueron estudiadas por Smirnov y Chuvakhina en el ejemplo del pulgón de invernadero Neomyzus circumflexus [4] [5] y Kozhanchikov en el ejemplo de los escarabajos de las hojas Gastroidea viridula y Galerucella lineola [2] [3] .
Dysaphis anthrisci majkopica estaba en el proceso de dominar un alimento nuevo, previamente inadecuado. La intensidad de la selección natural fue extremadamente alta. Como resultado, tuvo lugar una profunda adaptación, durante la cual los áfidos perdieron la capacidad de vivir en la vieja planta forrajera.
Los pulgones del género Dysaphis son dioicos. En su huésped principal (manzano), hibernan en forma de huevos. En la primavera, la hembra fundadora emerge del huevo y produce aves migratorias aladas que vuelan hacia el huésped secundario, la planta paraguas. Hasta el otoño, los migrantes se reproducen por partenogénesis y nacimiento vivo. En otoño, aparecen remigrantes en la planta forrajera secundaria: machos y así llamados. rayas que regresan al huésped principal. Aquí, los osos rayados dan a luz a hembras normales (anfigonales) sin alas, que se aparean con los machos y ponen huevos de invernada en las grietas de la corteza [7] .
Los experimentos de cruzamiento involucraron tres poblaciones enumeradas en la tabla [7] :
| símbolo _ |
Subespecie | planta forrajera |
Nota |
|---|---|---|---|
| metro | Dysaphis anthrisci majkopica |
anthriscus | Grupo de control. Parte de los descendientes de la hembra fundadora Dysaphis anthrisci majkopica , cultivada en el huésped secundario - Anthriscus nemorosa MB |
| norte | Dysaphis anthrisci majkopica |
Chaerophyllum muculatum |
Parte de los descendientes de la hembra fundadora Dysaphis anthrisci majkopica , cultivada en un nuevo huésped inadecuado ( Chaerophyllum bulbosum L.) y adaptada allí durante 8 generaciones, luego trasplantada a una planta previamente inadecuada para ellos: Chaerophyllum maculatum Willd. y criado allí durante muchas generaciones. |
| C | Dysaphis anthrisci chaerophyllina |
Chaerophyllum muculatum |
Parte de los descendientes de la hembra fundadora Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap., cultivada en el huésped secundario Chaerophyllum muculatum Willd. |
En experimentos de cruzamiento, se cruzaron hembras normales de una forma con machos de otra forma. El cruce se realizó en aisladores transparentes revestidos con tela de malla (gas de molino). La colocación se llevó a cabo en grietas en la corteza (si el apareamiento tuvo lugar en un manzano) o en trozos de papel colocados en aisladores. Los huevos pasaron el invierno en el refrigerador y, en la primavera, las hembras fundadoras eclosionaron de huevos viables. Los huevos viables tenían una apariencia marcadamente diferente: eran negros y brillantes, en contraste con el color mate, no negro y, a menudo, los huevos no viables arrugados.
Resultados de cruce (en aisladores espaciosos en manzanos)
| machos | metro | norte | C | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| hembras | metro | norte | C | metro | norte | C | metro | norte | C |
| Promedio de huevos por cada 100 hembras | 118.4 | 0.0 | 0.0 | 12.1 | 173.6 | 208.7 | 4.7 | 97.5 | 115.0 |
| - de los cuales viables | 45,8 | 0.0 | 0.0 | 3.7 | 121.8 | 178.7 | 1.1 | 39.2 | 77.5 |
Los experimentos cruzados demostraron que
Los experimentos de Shaposhnikov causaron sensación entre los biólogos soviéticos, aunque permanecieron prácticamente desconocidos en el extranjero, ya que se publicaron en periódicos en idioma ruso. La formación de una nueva especie en varias generaciones y en un período medido en meses fue un fenómeno sin precedentes.
El propio Shaposhnikov presentó tres posibles explicaciones para este fenómeno y reconoció que las tres eran extremadamente improbables [8] :
Como resultado, Shaposhnikov no encuentra una explicación para los resultados sin precedentes de sus experimentos, solo sugiere que las especies c y n surgieron de la especie m como resultado de la revelación de algunas "potencialidades evolutivas" que originalmente estaban presentes en la especie m . Basándose en esto, Shaposhnikov clasifica m , n y c como semiespecies (especies no completamente formadas), a pesar de que tienen todas las características formales de las especies independientes [8] .
Según el famoso paleobotánico S. V. Meyen , los experimentos de Shaposhnikov arrojan dudas sobre uno de los conceptos de la teoría evolutiva: la ausencia de inducción somática (herencia de rasgos adquiridos). Por esta razón, fueron silenciados oficialmente y finalmente cayeron en el olvido [10] .
A.P. Rasnitsin cree que los rápidos cambios evolutivos en los experimentos de Shaposhnikov están asociados con una selección más estricta de un solo rasgo (nutrición no acostumbrada) mientras que simultáneamente se debilita para todos los demás (depredadores, parásitos, enfermedades, condiciones climáticas adversas). Se observan cambios similares en poblaciones que habitan territorios aislados (islas remotas, lagos), donde no hay competencia de otras especies [11] .