Especiación parapátrica

En la especiación parapátrica , dos subpoblaciones de una especie se desarrollan en aislamiento reproductivo entre sí mientras continúan intercambiando genes . Este modo de especiación tiene tres características distintivas: 1) el apareamiento no es aleatorio, 2) el flujo de genes es desigual y 3) las poblaciones existen en rangos geográficos continuos o discontinuos. Tal patrón de distribución puede ser el resultado de una distribución desigual, barreras geográficas incompletas o comportamientos diferentes, entre otras cosas. La especiación parapátrica predice que a menudo existirán zonas híbridas en la interfaz entre dos poblaciones.

En biogeografía , los términos parapátrico y parapatria se utilizan a menudo para describir las relaciones entre organismos cuyos rangos no se superponen sustancialmente, sino que son directamente adyacentes entre sí; no se juntan excepto en una estrecha zona de contacto. Parapatria es la distribución geográfica opuesta a simpatría (misma área) y alopatría o peripatria (dos casos similares de áreas diferentes).

Se han propuesto varias "formas" de parapatriación y se analizan a continuación. Coyne y Orr en su libro Speciation clasifican estas formas en tres grupos: clinales (gradientes ambientales), "pasos" (poblaciones discretas) y especiación estática, en línea con gran parte de la literatura sobre especiación parapátrica. [una]

Charles Darwin fue el primero en proponer este método de especiación. No fue hasta 1930 que Ronald Fisher publicó el libro The Genetic Theory of Natural Selection , en el que esbozaba un modelo teórico verbal de la especiación clinal . En 1981, Joseph Felsenstein propuso un modelo alternativo de "población discreta" (el modelo "paso"). Desde la época de Darwin, se han realizado muchos estudios sobre la especiación parapátrica, concluyendo que sus mecanismos son teóricamente plausibles, "y ciertamente han tenido lugar en la naturaleza". [una]

Modelos

Modelos matemáticos, estudios de laboratorio y datos observacionales confirman la existencia de especiación parapátrica en la naturaleza. Las propiedades de parapatria implican una barrera externa parcial durante la divergencia [2] ; lo que genera dificultades para determinar si este modo de especiación realmente tuvo lugar o un modo alternativo (especialmente la especiación alopátrica ) que puede explicar estos datos. Este problema plantea una pregunta sin respuesta sobre su frecuencia general en la naturaleza [1] .

La especiación parapátrica puede entenderse como el nivel de flujo de genes entre poblaciones, en alopatría (y periferia), en simpatría y a medio camino entre dos parapatrias. [3] La parapatriación inherente abarca todo el continuo; representado como . Algunos biólogos rechazan esta definición, defendiendo el abandono del término "parapátrico", "porque muchas distribuciones espaciales diferentes pueden conducir a niveles intermedios de flujo de genes" [4] . Otros defienden esta posición y sugieren abandonar por completo los esquemas de clasificación geográfica (métodos geográficos de especiación) [5] .

Se ha demostrado que la selección natural es un factor importante en la especiación parapátrica (entre otros medios) [6] y la fuerza de la selección durante la divergencia suele ser un factor importante [7] . La especiación parapátrica también puede ser el resultado del aislamiento reproductivo causado por la selección social: los humanos interactúan de manera altruista [8] .

Gradientes ambientales

Debido a la naturaleza continua de la distribución de la población parapátrica, los nichos de población a menudo se superponen, creando un continuo en el papel ecológico de la especie a través del gradiente ambiental [9] . Mientras que en la especiación alopátrica o peripátrica, en la que poblaciones geográficamente aisladas pueden evolucionar reproductivamente en forma aislada (sin flujo genético externo), el flujo genético reducido de la especiación parapátrica a menudo da como resultado la formación de una cuña en la que un cambio en la presión evolutiva provoca un cambio en frecuencias alélicas en el acervo genético entre poblaciones. Este gradiente ambiental eventualmente conduce a especies relacionadas genéticamente distintas.

El concepto original de especiación clinal de Fischer se basaba (a diferencia de la mayoría de los estudios modernos de especiación) en el concepto de especie morfológica [1] . Interpretado de esta manera, su modelo teórico verbal puede efectivamente producir un nuevo tipo, que posteriormente ha sido confirmado matemáticamente [1] [10] . Se han desarrollado más modelos matemáticos para demostrar la posibilidad de la especiación clinal, basándose en gran medida en los establecidos por Coyne y Orr, "suposiciones que son limitantes o biológicamente poco realistas" [1] .

Caisse y Antonovics desarrollaron un modelo matemático para la especiación clinal, quienes encontraron evidencia de que "tanto la divergencia genética como el aislamiento reproductivo pueden ocurrir entre poblaciones unidas por el flujo de genes". [11] Este estudio respalda el aislamiento clinal comparable a las especies de anillo (discutido a continuación), excepto que los extremos geográficos terminales no se unen para formar un anillo.

Doebeli y Dieckmann desarrollaron un modelo matemático que sugería que el contacto ecológico es un factor importante en la especiación parapátrica y que aunque el flujo de genes actúa como una barrera para la divergencia en la población local, la selección destructiva estimula el apareamiento selectivo; en última instancia conduce a una reducción completa en el flujo de genes. Este modelo se parece al refuerzo, excepto que nunca hay un contacto secundario. Los autores concluyen que "las interacciones espacialmente localizadas a lo largo de los gradientes ambientales pueden promover la especiación a través de la selección dependiente de la frecuencia y conducir a patrones de segregación geográfica entre especies emergentes" [9] . Sin embargo, un estudio de Polechová y Barton cuestiona estos hallazgos [12] .

Vistas del anillo

El concepto de especie anular está asociado con la especiación alopátrica como un caso especial [13] ; sin embargo, Coyne y Orr argumentan que el concepto original de Mayr de una especie anular no describe la especiación alopátrica, "pero la especiación ocurre a través de la atenuación del flujo de genes por la distancia". Argumentan que las especies de anillos son evidencia de especiación parapátrica en un sentido no convencional [1] . Además concluyen que:

Sin embargo, las especies de anillos son más convincentes que los casos de aislamiento clinal, lo que demuestra que el flujo de genes dificulta la evolución del aislamiento reproductivo. Bajo condiciones de aislamiento clinal, se puede argumentar que el aislamiento reproductivo fue causado por diferencias ambientales que aumentan con la distancia entre poblaciones. No se puede hacer un argumento similar para las especies de anillos porque las poblaciones más aisladas reproductivamente ocurren en el mismo hábitat [1] .

Poblaciones discretas

Llamado por Coyne y Orr el modelo de "trampolín", se distingue por la distribución de las poblaciones de especies. Indudablemente, las poblaciones en grupos discretos mutan más fácilmente que en un cline debido al flujo de genes más limitado [1] . Esto permite que una población desarrolle aislamiento reproductivo ya que la selección o la deriva anulan el flujo de genes entre poblaciones. Cuanto menor sea la población discreta, mayor será la probabilidad de especiación parapátrica [14] .

Se han desarrollado varios modelos matemáticos para probar si esta forma de especiación parapátrica puede ocurrir, brindando una posibilidad teórica y apoyando la plausibilidad biológica (dependiendo de los parámetros del modelo y su ajuste a la naturaleza) [1] . Joseph Felsenstein fue el primero en desarrollar un modelo de trabajo [1] . Más tarde , Sergey Gavrilets y sus colegas desarrollaron muchos modelos analíticos y dinámicos de especiación parapátrica, que hicieron una contribución significativa al estudio cuantitativo de la especiación. (Consulte la sección Lecturas adicionales)

Especiación para-alopátrica

Otros conceptos desarrollados por Barton y Hewitt en un estudio de 170 zonas híbridas sugieren que la especiación parapátrica puede resultar de los mismos componentes que causan la especiación alopátrica. Esto se llama especiación para-alopátrica . Las poblaciones comienzan a divergir parapatricalmente, cambiando completamente solo después de la alopatría [15] .

Modelos estasipátricos

Una de las variedades de especiación parapátrica está asociada con las diferencias cromosómicas de las especies. Michael White desarrolló un modelo estasipátrico de especiación en su estudio del saltamontes morabin australiano ( Vandiemenella ). La estructura cromosómica de las subpoblaciones de una especie extendida se vuelve no dominante, lo que conduce a la fijación. Posteriormente, las subpoblaciones se expanden dentro del rango más amplio de la especie, hibridando (en caso de infertilidad de la descendencia ) en zonas híbridas estrechas [16] . Futuima y Maier argumentan que esta forma de especiación parapátrica es insostenible y que es poco probable que los reordenamientos cromosómicos causen especiación [17] . Sin embargo, la evidencia respalda que los reordenamientos cromosómicos pueden conducir al aislamiento reproductivo, pero esto no significa que la especiación resulte como consecuencia [1] .

Evidencia

Evidencia de laboratorio

Ha habido muy pocos estudios de laboratorio que prueben explícitamente la especiación parapátrica. Sin embargo, los estudios sobre la especiación simpátrica a menudo han apoyado la existencia de parapatriy. Esto se debe al hecho de que en la especiación simptrica, el flujo de genes dentro de una población es ilimitado; mientras que, en la especiación parapátrica, el flujo de genes está restringido, lo que permite un desarrollo más fácil del aislamiento reproductivo [1] . Ödeen y Florin realizaron 63 experimentos de laboratorio realizados durante el período 1950-2000 (muchos de los cuales fueron discutidos previamente por Rice y Hostert [18] ) con respecto a la especiación simpátrica y parapátrica. Argumentan que los datos de laboratorio son más fiables de lo que a menudo se supone y citan el tamaño de las poblaciones de laboratorio como un inconveniente importante [19] .

Datos observacionales

La especiación parapátrica es muy difícil de observar en la naturaleza. Esto se debe a un factor principal: los patrones de parapatriación pueden explicarse fácilmente mediante una forma alternativa de especiación. En particular, documentar especies estrechamente relacionadas que comparten límites comunes no significa que la especiación parapátrica fuera la forma misma que creó este patrón de distribución geográfica [1] . Coyne y Orr argumentan que la evidencia más convincente de la especiación parapátrica se presenta en dos formas. Esto se describe por los siguientes criterios:

  • Las poblaciones de especies que se unen para formar un ecotono pueden interpretarse convincentemente como formando en parapatriy si :
    • No hay evidencia de un período de separación geográfica entre dos especies estrechamente relacionadas.
    • Diferentes loci no coinciden en longitud de línea
    • Las filogenias , incluidos los grupos hermanos, admiten diferentes momentos de divergencia.
  • Una especie endémica que existe en un hábitat especializado junto con especies relacionadas que no viven en un hábitat especializado sugiere fuertemente la especiación parapátrica [1] .

Un ejemplo de esto es el bentgrass delgado , que crece en suelo contaminado con alto contenido de cobre arrastrado de una mina no utilizada. Cerca hay suelo no contaminado. Las poblaciones se desarrollan en aislamiento reproductivo debido a las diferencias en los tiempos de floración. El mismo fenómeno se encontró en la espiguilla fragante en suelos contaminados con plomo y zinc [20] [21] .

Los grupos clinales a menudo se citan como evidencia de la especiación parapátrica y se han documentado numerosos ejemplos para probar la existencia de este fenómeno en la naturaleza; muchos de los cuales contienen zonas híbridas. Estos patrones clinales, sin embargo, a menudo también pueden explicarse por la especiación alopátrica seguida de un período de contacto secundario, lo que crea dificultades para los investigadores que intentan determinar su origen [1] [22] . Thomas Smith y sus colegas argumentan que los grandes ecotonos son "centros de especiación" (lo que implica especiación parapátrica) y están involucrados en la creación de biodiversidad en los bosques tropicales. Dan patrones de divergencia morfológica y genética de especies de paseriformes Eurillas virens [23] . Jiggins y Mallet examinaron una variedad de documentos bibliográficos que documentaban cada fase de la especiación parapátrica en la naturaleza, creyendo que era posible y probable (para las especies estudiadas) [24] .

Un estudio de caracoles de cuevas tropicales ( Georissa saulae ) ha demostrado que la población cavernícola desciende de una población terrestre, probablemente especializada en parapatria [25] .

Los caracoles del género Partula en Moorea se han mutado parapátricamente in situ después de una o más colonizaciones, y algunas especies muestran patrones de especies de anillos [26] .

En la salamandra clave de Tennessee ( Gyrinophilus palleucus ), los tiempos de migración se han utilizado para inferir diferencias en el flujo de genes entre las poblaciones residentes de cuevas y de superficie. Los resultados del flujo de genes concentrado y el tiempo de migración promedio llevaron a la conclusión de una distribución heterogénea y especiación parapátrica continua entre poblaciones. [27]

Los investigadores que estudian Ephedra , un género de gimnospermas en América del Norte, han encontrado evidencia de divergencia de nicho parapátrico para pares de especies hermanas E. californica y E. trifurca . [28]

Un estudio de lagartijas de roca caucásicas sugirió que las diferencias en el hábitat pueden ser más importantes para el desarrollo del aislamiento reproductivo que el tiempo de aislamiento. Darevskia rudis , Darevskia valentini y Darevskia portschinskii se cruzan entre sí en su zona híbrida; sin embargo, la hibridación es más fuerte entre D. portschinskii y D. rudis , que se dividen antes pero viven en hábitats similares, que entre D. valentini y otras dos especies que se dividen más tarde pero viven en hábitats climáticamente diferentes [29] .

Organismos marinos

Se cree ampliamente que la especiación parapátrica es mucho más común en las especies oceánicas debido a la baja probabilidad de que existan barreras geográficas completas (requeridas para la alopatría) [30] . Numerosos estudios han confirmado la especiación parapátrica de organismos marinos. Bernd Kremer y sus colegas encontraron evidencia de especiación parapátrica en peces mormíridos ( Pollimyrus castelnaui ) [31] ; mientras que Rocha y Bowen afirman que la especiación parapátrica es el modo principal entre los peces de arrecifes de coral [32] . Se han encontrado pruebas de un modelo clinal de especiación parapátrica en Salpidae [30] . Nancy Knowlton encontró muchos ejemplos de parapatriación en su extenso estudio de organismos marinos [33] .

Enlaces

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Jerry A. Coyne & H. Allen Orr (2004), Speciation , Sinauer Associates, p. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3 
  2. ↑ Roger K. Butlin, Juan Galindo y John W. Grahame (2008), Simpátrica, parapátrica o alopátrica: ¿la forma más importante de clasificar la especiación? , Philosophical Transactions of the Royal Society of London B Vol. 363 (1506): 2997–3007, PMID 18522915 , DOI 10.1098/rstb.2008.0076 
  3. ↑ Sergey Gavrilets (2004), Paisajes de fitness y el origen de las especies , Princeton University Press, p. 13 
  4. ↑ Richard G. Harrison (2012), El lenguaje de la especiación , Evolution Vol. 66(12): 3643–3657, PMID 23206125 , DOI 10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x 
  5. ↑ Sara Via (2001), Especiación simpátrica en animales: el patito feo crece , Trends in Ecology & Evolution Vol. 16 (1): 381–390, PMID 11403871 , DOI 10.1016/S0169-5347(01)02188-7 
  6. ↑ J. Mallet (2001), The Speciation Revolution , Journal of Evolutionary Biology Vol . 14(6): 887–888 , DOI 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x 
  7. ↑ Michael Turelli, Nicholas H. Barton y Jerry A. Coyne (2001), Teoría y especiación , Trends in Ecology & Evolution, volumen 16 (7): 330–343, PMID 11403865 , DOI 10.1016/s0169-5347(01) 02177-2 
  8. ↑ Michael E. Hochberg, Barry Sinervo y Sam P. Brown (2003), Especiación socialmente mediada , Evolution Vol . 57 (1): 154–158, PMID 12643576 sms]2.0.co;2 
  9. ↑ 1 2 Michael Doebeli y Ulf Dieckmann (2003), Especiación a lo largo de gradientes ambientales , Nature T. 421 (6920): 259–264, PMID 12529641 , doi : 10.1038/nature01274 , < http://pure.iiasa.ac.at /6709/1/IR-02-079.pdf > Archivado el 7 de abril de 2020 en Wayback Machine . 
  10. ↑ Beverley J. Balkau y Marcus W. Feldman (1973), Selección para la modificación de la migración , Genetics T. 74 (1): 171–174, PMID 17248608 
  11. ↑ Michelle Caisse y Janis Antonovics (1978), Evolución en poblaciones de plantas estrechamente adyacentes , Heredity T. 40 (3): 371–384 , DOI 10.1038/hdy.1978.44 
  12. ↑ Jitka Polechová y Nicholas H. Barton (2005), Speciation Through Competition: A Critical Review , Evolution vol . 
  13. ↑ AJ Helbig (2005), Un anillo de especies , Heredity T. 95 (2): 113–114, PMID 15999143 , DOI 10.1038/sj.hdy.6800679 
  14. ↑ Sergey Gavrilets, Hai Li y Michael D. Vose (2000), Patterns of Parapatric Speciation , Evolution Vol . ]2.0.co;2 
  15. ↑ NH Barton y GM Hewitt (1989), Zonas de adaptación, especiación e híbridas , Nature T. 341 (6242): 497–503, PMID 2677747 , DOI 10.1038/341497a0 
  16. ↑ MJD White (1978), Modos de especiación , W. H. Freeman and Company 
  17. ↑ Douglas J. Futuyma y Gregory C. Mayer (1980), Especiación no alopátrica en animales , Systematic Biology Vol. 29 (3): 254–271 , DOI 10.1093/sysbio/29.3.254 
  18. ↑ William R. Rice y Ellen E. Hostert (1993), Experimentos de laboratorio sobre especiación: ¿hemos aprendido el calor en 40 años? , Evolución volumen 47 (6): 1637–1653, PMID 28568007 , DOI 10.2307/2410209 
  19. ↑ Anders Ödeen y Ann-Britt Florin (2000), El tamaño efectivo de la población limita el poder de los experimentos de laboratorio para demostrar la especiación simpátrica y parapátrica , Proc. R. Soc. largo BT. 267 (1443): 601–606, PMID 10787165 , DOI 10.1098/rspb.2000.1044 
  20. ↑ Thomas McNeilly y Janis Antonovics (1968), Evolución en poblaciones de plantas estrechamente adyacentes. IV. Barriers to Gene Flow , Heredity Vol . 23 (2): 205–218 , DOI 10.1038/hdy.1968.29 
  21. ↑ Janis Antonovics (2006), Evolución en poblaciones de plantas estrechamente adyacentes X: persistencia a largo plazo del aislamiento prereproductivo en el límite de una mina , Heredity T. 97 (1): 33–37, PMID 16639420 , DOI 10.1038/sj.hdy.6800835 
  22. ↑ NH Barton y GM Hewitt (1985), Análisis de zonas híbridas , Revisión anual de ecología y sistemática Vol. 16: 113–148 , DOI 10.1146/annurev.ecolsys.16.1.113 
  23. ↑ Thomas B. Smith (1997), A Role for Ecotones in Generating Rainforest Biodiversity , Science Vol . 276 (5320): 1855–1857 , DOI 10.1126/science.276.5320.1855 
  24. ↑ Chris D. Jiggins y James Mallet (2000), Zonas híbridas bimodales y especiación , Trends in Ecology & Evolution Vol. 15 (6): 250–255, PMID 10802556 , DOI 10.1016/s0169-5347(00)01873-5 
  25. ↑ M. Schilthuizen, AS Cabanban y M. Haase (2004), Posible especiación con flujo de genes en caracoles de cuevas tropicales , Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research Vol . 43 (2): 133–138 , DOI 10.1111/j.1439 -0469.2004.00289.x 
  26. ↑ J. Murray y B. Clarke (1980), The genus Partula on Moorea: speciation in progress , Proceedings of the Royal Society B vol. 211 (1182): 83–117 , DOI 10.1098/rspb.1980.0159 
  27. ↑ ML Niemiller, BM Fitzpatrick y BT Miller (2008), Divergencia reciente con el flujo de genes en las salamandras de las cuevas de Tennessee (Plethodontidae: Gyrinophilus) deducidas de las genealogías de genes , Molecular Ecology vol. 17 (9): 2258–2275, PMID 18410292 , DOI 10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x 
  28. ↑ I. Loera, V. Sosa y SM Ickert-Bond (2012), Diversificación en las tierras áridas de América del Norte: el conservadurismo de nicho, la divergencia y la expansión del hábitat explican la especiación en el género Ephedra , Molecular Phylogenetics and Evolution vol.65 (2) : 437–450, PMID 22776548 , DOI 10.1016/j.ympev.2012.06.025 
  29. ↑ David Tarkhnishvili, Marine Murtskhvaladze y Alexander Gavashelishvili (2013), Especiación en lagartos caucásicos: la disimilitud climática de los hábitats es más importante que el tiempo de aislamiento , Biological Journal of the Linnean Society vol. 109(4): 876–892 , DOI 10.1111 /bij.12092 
  30. ↑ 1 2 John C. Briggs (1999), Modes of Speciation: Marine Indo-West Pacific, Bulletin of Marine Science Vol. 65(3): 645–656 
  31. ↑ Bernd Kramer (2003), Evidencia de especiación parapátrica en el pez Mormyrid, Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911), de los sistemas del río Okavango-Upper Zambezi: P. marianne sp. nov., definido por descargas de órganos eléctricos, morfología y genética , Environmental Biology of Fishes T. 67: 47–70 , DOI 10.1023/A:1024448918070 
  32. ↑ LA Rocha y BW Bowen (2008), Speciation in coral-reef fishes , Journal of Fish Biology vol. 
  33. ↑ Nancy Knowlton (1993), Especies hermanas en el mar , Revisión anual de ecología y sistemática Vol. 24: 189–216 , DOI 10.1146/annurev.es.24.110193.001201 

Lectura adicional

Estudio cuantitativo de la especiación