Priapulides

priapulides

Priapulus priapulus caudatus en una placa de Petri
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaTesoro:escalidoforaClase:priapulides
nombre científico internacional
Priapulida Delage & Hérouard, 1897
Geocronología apareció hace 530 millones de años
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
o
y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
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Priapulids [1] ( lat.  Priapulida )  es una clase [2] de invertebrados marinos del clado Scalidophora , que algunos taxonomistas elevan el rango al tipo [3] . Hay alrededor de 20 especies modernas de priapulids.

Etimología del nombre

Los priapúlidos obtuvieron su nombre en honor a Príapo , el antiguo dios griego de la fertilidad masculina [4] .

Anatomía y fisiología

El cuerpo es cilíndrico, con un tamaño que varía de 0,5 mm a 40 cm El cuerpo está cubierto por una cutícula que consta de tres capas: epicutícula, exocutícula y endocutícula. La epidermis debajo de la cutícula está involucrada en su formación . La epicutícula es quitinosa , la endocutícula está compuesta de colágeno y la exocutícula está compuesta de otras proteínas . La cutícula contiene una variedad de excrecencias, incluidas escamas similares a las de Cynorrhinchs y Loricifera . Los escálidos son espigas quitinosas que intervienen en la percepción de estímulos del medio exterior, el movimiento y la nutrición. Los escálidos son huecos y contienen neuronas sensoriales flagelares , abiertas hacia el exterior con un orificio que comunica con el medio exterior [5] . En el priápulido Halicryptus spinulosus , la cutícula está cubierta por una gruesa capa de bacterias epibióticas de varias especies [6] .

Dado que la cutícula de los priapulidos contiene quitina, que evita que se estire a medida que el animal crece, los priapulidos exhiben mudas peculiares. Durante tales mudas en los priapúlidos, solo se desprende la capa externa de la cutícula. En este caso, la capa interna de la cutícula se vuelve externa y se enriquece con quitina, y debajo se forma una nueva capa interna. Las mudas repetidas también ocurren en las larvas [6] .

En el cuerpo se distinguen la probóscide anterior (introvertida) y el tronco, que puede llevar uno o dos apéndices caudales en el extremo posterior. El tronco y la pared del cuerpo de los priapúlidos son radialmente simétricos , sin embargo, algunos sistemas de órganos, como el nervioso y el genitourinario , son bilateralmente simétricos. Cada apéndice caudal consta de un tronco central cubierto con muchas ramas en forma de dedos. El tronco está abundantemente plantado de escamas, donde forman hileras longitudinales. En la región de los apéndices caudales, la cutícula es delgada y contienen una cavidad, que es una continuación de la cavidad corporal. Se supone que los apéndices de la cola participan en el intercambio de gases , la osmorregulación y la quimiorrecepción [5] .

La epidermis es de una sola capa, no tiene cilios . Debajo de la membrana basal que subyace a la epidermis se encuentran los músculos circulares externos y la capa interna de músculos longitudinales. Hay músculos retractores especiales que retraen el tronco: externo corto e interno largo. Se extienden hacia el cerebro perifaríngeo, y los extremos posteriores de los retractores cortos se unen a la pared del cuerpo al nivel de la base del tronco, mientras que los largos se extienden hasta el extremo posterior del cuerpo [5] .

La cavidad corporal es un hemocoel . Puede haber pequeñas cavidades celómicas adicionales en la pared faríngea. También relacionada con el conjunto está la cavidad de las gónadas . El hemocoel contiene amebocitos fagocíticos y hemeritrocitos que transportan la proteína respiratoria hemeritrina , que le da a la sangre un color rosado. La sangre se mueve a través del cuerpo solo debido a la contracción de los músculos de la pared del cuerpo. El hemocoel sirve como un esqueleto hidrostático involucrado en la eversión del tronco y excavando en el sedimento blando. La contracción de los músculos anulares hace que el tronco se invierta, y debido a la contracción de los retractores, el tronco se atornilla dentro de la parte anterior del cuerpo, mientras los músculos anulares se relajan. Cuando la priapulida excava en el sedimento del fondo, el extremo posterior del cuerpo sirve como ancla de soporte y el tronco actúa como ancla terminal [7] .

Se supone que los priapúlidos grandes son carnívoros y se alimentan de animales lentos de cuerpo blando como los poliquetos (ya veces unos de otros). Cuando la priapulida se alimenta, la faringe se voltea parcialmente hacia afuera a través de la boca, formando un cono bucal, y los grandes dientes faríngeos sirven para capturar presas. Las formas enanas probablemente se alimentan de detritos. El intestino se divide en anterior, medio y posterior. El intestino anterior y posterior son de origen ectodérmico y están revestidos con una cutícula. En un corte transversal, el intestino está formado por la gastrodermis , los músculos anular y longitudinal, así como por la membrana basal externa. La boca terminal se encuentra en el extremo anterior del tronco invertido. Algunos priapúlidos tienen un politiridio, una sección especial del intestino anterior equipada con dientes, que desempeña el papel de un estómago musculoso. El intestino medio es recto, con forma de tubo y revestido de microvellosidades , que participan en la absorción de nutrientes . El ano se encuentra en el extremo posterior del cuerpo [8] .

El sistema nervioso se encuentra en la epidermis de la parte anterior del tronco. El sistema nervioso incluye el cerebro faríngeo, que consta de tres anillos paralelos, así como el cordón nervioso abdominal, que se extiende hasta el extremo posterior del cuerpo, donde se encuentra el ganglio nervioso caudal . Los nervios que inervan el tubo digestivo también parten del cerebro [9] . Los órganos de los sentidos están representados por sensillas esparcidas por toda la superficie del cuerpo. Se construyen según el tipo ciliar y realizan funciones de mecanorreceptores y quimiorreceptores [10] .

El sistema genitourinario está formado por canales urogenitales pares que unen los órganos excretores y reproductivos. El canal urogenital es la unión de los túbulos del protonefridio y la gónada. Los protonefridios están representados por muchas células flagelares especiales, los solenocitos, que están separados del hemocoel por una membrana basal. Cada canal urogenital se abre con una abertura en el extremo posterior del tronco [9] .

Reproducción y desarrollo

Los priapúlidos son dioicos, y en las especies grandes tiene lugar la fecundación externa , y en las pequeñas, muy probablemente, interna. Para algunos priapúlidos , se ha descrito dimorfismo sexual . Los huevos son pequeños y ricos en yema. La trituración es completa, uniforme, radial. La gastrulación se produce por el crecimiento interno de la masa celular hacia el interior. Del huevo sale una larva, desprovista de cilios y que vive en el bentos . Las larvas son, por regla general, aplanadas en la dirección dorsal-abdominal y dispuestas de manera bastante uniforme. El cuerpo de la larva se subdivide en un tronco y un tronco, que está encerrado en un caparazón cuticular, lorica, y el tronco se puede introducir en el caparazón. Al convertirse en adulto (metamorfosis), la lorica se descarta. Algunas especies muestran desarrollo directo [11] . El desarrollo es muy lento, por lo que la primera división ocurre 15 horas después de la fertilización, la gastrulación después de unos días y la primera larva con lorica eclosiona después de 15 a 20 días [12] . El desarrollo de la larva tarda de uno a dos años o incluso más [13] .

Distribución y ecología

La mayoría de las especies grandes viven en aguas frías, a menudo en latitudes altas, incluidos el Océano Ártico y el Océano Austral . Algunas familias están representadas sólo en las regiones circumpolares [4] .

Viven en el espesor de los sedimentos del fondo marino tanto en aguas poco profundas como a grandes profundidades [4] . La mayoría de los representantes llevan un estilo de vida excavador o viven en el espacio intersticial . La diversidad de hábitats y estilos de vida puede explicarse por el hecho de que los priapúlidos modernos son los restos de un taxón que alguna vez fue muy grande y diverso [6] . Por hábitat y ecología, los priapúlidos se pueden dividir en macrobentónicos y meiobentónicos. Los priapúlidos macrobentónicos habitan las aguas polares y templadas del hemisferio norte , la Antártida y aguas notales del hemisferio sur , algunos se encuentran en los abisales de las regiones tropicales del Océano Pacífico [14] . Son formas grandes en las que se produce la fecundación externa y la formación de un gran número de óvulos [15] . Los priapúlidos macrobentónicos llevan una vida de madriguera y pueden habitar una variedad de suelos: arena, grava, limo, arcilla con una mezcla de piedras. Halicryptus spinulosus forma un complejo sistema de túneles en el limo, alcanzando un número de 60 ± 20 ejemplares por m² [16] . Los priapúlidos macrobentónicos se alimentan de los habitantes de la capa del suelo y de los animales epibentónicos sedentarios : gusanos excavadores, moluscos , equinodermos , a menudo se encuentra canibalismo [17] . Los priapúlidos meiobentónicos son el grupo más rico de priapulidos en términos de número de especies y diversidad ecológica. Muchos priapúlidos meiobentónicos son pequeños [18] . El número de priapúlidos meiobentónicos puede alcanzar los 58 mil ejemplares por m² [16] . Los priapúlidos meiobentónicos se alimentan de detritos , bacterias y algas . Las larvas de casi todos los priapúlidos son detritívoros [19] .

En los priapúlidos, los esporozoos del grupo de los coccidios pueden parasitar , pero no tienen efecto patógeno en el huésped. Se han descrito nematodos priapúlidos parásitos que provocan la castración parcial del huésped [20] .

Fósiles

Los animales más antiguos similares a los priapúlidos modernos se encontraron en los primeros depósitos del Cámbrico de China [21] . También, representantes de este grupo ( Archaeopriapulida [ en ] ) fueron encontrados en Burgess Shale del Cámbrico Medio , y en los restos fósiles se conservaron partes blandas del cuerpo e incluso el contenido del intestino , lo que nos permite averiguar cuál fue el primer los priapúlidos comían [22] . Además, microfósiles aislados correspondientes a una variedad de dientes y espinas que cubren el introvertido y la faringe se encuentran en gran número en las rocas del Cámbrico, por lo que se cree que los priapúlidos habitaron los océanos del Cámbrico en gran número [23] . Los priapulidos fósiles, morfológicamente casi idénticos a los visones de los priapulidos modernos ( Treptichnus pedum ), sirven como marcadores para el comienzo del período Cámbrico, por lo que los priapulidos (o al menos sus parientes cercanos) aparecieron durante este período [22] .

Sistemática

Carl Linnaeus atribuyó priapulid primero a las anémonas de mar , luego a las holoturias . Más tarde, los priapúlidos, junto con los sipuncúlidos y los equiúridos , fueron asignados al grupo Gephyrea, que se consideraba un grupo intermedio entre los equinodermos y los "gusanos" [6] . Los priapúlidos pertenecen probablemente al grupo de las cicloneuralias (Cycloneuralia): tienen un cerebro que rodea la parte anterior de la faringe y consta de tres anillos, y, además, se caracterizan por la posición final de la boca. Los parientes más cercanos de los priapulidos son kinorhynchus y loricifera , junto con los cuales los priapulidos forman el clado Scalidophora [4] .

Clasificación

La clase incluye los siguientes taxones modernos [24] [25] :

En los mares que rodean a Rusia, solo se conocen 4 especies [26] de unas 20 especies modernas de priapúlidos [25] .

Notas

  1. ↑ Priapulids  / Chesunov A.V.  // Semiconductors - Desert. - M.  : Gran Enciclopedia Rusa, 2015. - S. 458-459. - ( Gran Enciclopedia Rusa  : [en 35 volúmenes]  / editor en jefe Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 27). - ISBN 978-5-85270-364-4 .
  2. ↑ Clase Priapulida  (inglés) en el Registro Mundial de Especies Marinas ( World Register of Marine Species ). (Consultado: 31 de diciembre de 2016) .
  3. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 43.
  4. ↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 44.
  5. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 45.
  6. ↑ 1 2 3 4 Westheide, Rieger, 2008 , pág. 757.
  7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 45-47.
  8. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 47-48.
  9. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 48.
  10. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , pág. 758.
  11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 48-49.
  12. ↑ Janssen R., Wennberg S. A., Budd G. E.  La larva en incubación del gusano priapulido Halicryptus spinulosus  // Frontiers in Zoology. - 2009. - Vol. 6. - Pág. 8. - doi : 10.1186/1742-9994-6-8 . —PMID 19470151 .
  13. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , pág. 759.
  14. ↑ Adrianov, Malajov, 1996 , pág. 225.
  15. ↑ Adrianov, Malajov, 1996 , pág. 227.
  16. ↑ 1 2 Adrianov, Malakhov, 1996 , p. 187.
  17. ↑ Adrianov, Malajov, 1996 , pág. 187-189.
  18. ↑ Adrianov, Malajov, 1996 , pág. 228.
  19. ↑ Adrianov, Malajov, 1996 , pág. 189.
  20. ↑ Adrianov, Malajov, 1996 , pág. 183.
  21. ↑ Yunhuan Liu, Shuhai Xiao, Tiequan Shao, Jesse Broce, Huaqiao Zhang. El animal escalidóforo parecido a un priápulido más antiguo conocido y sus implicaciones para la evolución temprana de cicloneuralianos y ecdisozoos  //  Evolución y desarrollo. - 2014. - Vol. 16 , edición. 3 . — pág. 155–165 . — ISSN 1525-142X . -doi : 10.1111/ ede.12076 . Archivado desde el original el 8 de julio de 2020.
  22. ↑ 1 2 Vannier J., Calandra I., Gaillard C., Żylińska A.  Priapulid worms: pioneros excavadores horizontales en el límite precámbrico-cámbrico // Geología. - 2010. - Vol. 38, núm. 8.- Pág. 711-714. — ISSN 0091-7613 . -doi : 10.1130/ G30829.1 .
  23. ↑ Smith M. R., Harvey T. H. P., Butterfield N. J.  The macro- and microfossil record of the Cambrian priapulid Ottoia  // Paleontology. - 2015. - Vol. 58, núm. 4.- Pág. 705-721. — ISSN 00310239 . -doi : 10.1111/ pala.12168 .
  24. ↑ Adrianov, Malajov, 1996 .
  25. ↑ 1 2 Andreas Schmidt-Rhaesa. Manual de zoología: Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera. — Berlín/Boston: Walter de Gruyter, 2013. — 391 p. — ISBN 978-3-11-027253-6 .
  26. ↑ Taxones superiores de animales: datos sobre el número de especies para Rusia y el mundo entero  // ZOOINT - Sistema Integrado de Recuperación de Información Zoológica .  (Consulta: 27 de julio de 2017) .

Literatura

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Taxonomía
En catálogos bibliográficos
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