La sistemática de las aves es una rama de la biología que estudia las relaciones familiares, así como las relaciones interespecíficas e intergrupales.
El primer intento de sistematizar animales en el siglo IV a.C. mi. emprendió el científico griego Aristóteles : en sus escritos " Sobre las partes de los animales " y "Sobre el origen de los animales", seleccionó todas las aves conocidas por él en el género "superior" Ornithes [1] [2] . A pesar de la evidente imperfección de este sistema, hasta la segunda mitad del siglo XVII no se hicieron nuevos intentos de clasificar el mundo animal. En 1676 se publicó el manuscrito Ornithologiae libri tres , escrito por el biólogo inglés Francis Willoughby y tras su muerte, diseñado y publicado por su amigo y científico John Ray [3] [4] . Este es el primer trabajo conocido en el que los autores intentaron clasificar las aves sobre la base de características morfológicas externas. Posteriormente, en 1758, el naturalista sueco Carl Linnaeus utilizó activamente este trabajo para crear su Sistema de la Naturaleza , en el que introdujo categorías jerárquicas y nomenclatura binomial al designar especies, las cuales se utilizan hasta el presente [5] .
En el sistema de Linneo, todos los animales se dividieron en seis categorías principales: clases , una de las cuales, junto con mamíferos, anfibios, peces, gusanos e insectos, estaba ocupada por aves o Aves (aparecieron categorías posteriores de un orden superior). Otro punto de vista fue desarrollado por los seguidores de la taxonomía filogenética , quienes consideran al grupo Aves como un clado de dinosaurios terópodos [6] . Según la teoría del origen de las aves a partir de los dinosaurios, Aves y su clado hermano Crocodilia (cocodrilos) son las únicas ramas modernas del clado Archosauria (arcosaurios) dentro del grupo de los reptiles o saurópsidos . Todas las aves modernas tienen un ancestro común, que podría estar cerca de Archaeopteryx ( Archeopteryx lithographica ), un animal que habitó la Tierra a finales del período Jurásico hace 150-155 millones de años, que tradicionalmente se considera el ave más antigua que se conoce en el planeta. [7] . Varios dinosauriologos conocidos y seguidores del sistema PhiloCode , como Jacques Gauthier , Louis Kiappi y sus seguidores, en la categoria Aves entienden solo aves modernas, sin incluir una serie de grupos mesozoicos conocidos solo a partir de restos fosiles - Archaeopteryx, Enanciornis , Confuciusornis , Patagopteryx y algunos otros . Sin embargo, estos científicos han introducido una nueva categoría de Avialae, o pájaros en el sentido más amplio, que combina especies que viven en nuestro tiempo y sus predecesores fósiles [8] .
Todos los grupos modernos de aves pertenecen a la subclase Neornithes , o aves cola de abanico, que a su vez se divide en dos taxones: Palaeognathae , o ratites (esto incluye principalmente aves no voladoras como el avestruz ), y Neognathae , aves neopalatinas (incluyendo todas las demás especies). Habitualmente estos dos taxones tienen el rango de infraclase , aunque en los trabajos de Livesi y Zusi se les considera como cohortes [6] . Dependiendo del sistema de clasificación, hay de 9800 [9] a 10 050 [10] especies modernas de aves.
La filogenia moderna y la clasificación de las aves todavía se están formando [11] . Un análisis comparativo de la anatomía de las aves, los fósiles y el ADN no ha llevado a los investigadores a un consenso sobre este tema.
A mediados del siglo XX, había una serie de clasificaciones similares de aves, basadas principalmente en datos morfológicos comparativos. Entre ellos, el más común fue la clasificación de Alexander Wetmore [12] , que incluía 27 unidades modernas. En él, el autor dividió las aves modernas en dos grandes superórdenes: Impennes (que incluía a los pingüinos) y Neognathae (nueva-palatina, otras aves modernas) [13] [14] .
La clasificación según Klements ( Klements , 2007), que ha sufrido tres revisiones, también se considera la tradicional de los sistemas morfológicos modernos . Según él, las aves cola de abanico se dividen en 2 subclases, uniendo 33 órdenes (6 de ellas con solo formas fósiles) y 213 familias (de las cuales 42 son fósiles) [15] . Existe una clasificación según Howard & Moore (4ª edición - 2013), que difiere del sistema de Clements en la asignación de desprendimientos independientes de tres dedos (Turniciformes), abubillas ( Upupiformes ) y Bucerotiformes [16] .
En las últimas dos décadas, la taxonomía y la filogenia de las aves se han revisado significativamente con la introducción generalizada de varios métodos de análisis molecular [14] . La primera clasificación de aves basada en el uso de datos bioquímicos moleculares fue la clasificación [17] , basada en un análisis comparativo de datos de hibridación ADN-ADN , que fue creada por los estadounidenses Charles Sibley y John Ahlquist [17] en la década de 1970. En 1990, los autores publicaron el trabajo Phylogeny and Classification of Birds , dedicado a la filogenia y evolución de las aves a partir de la hibridación ADN-ADN. Sin embargo, la clasificación de Sibley-Ahlquist no llegó a ser generalmente aceptada, ya que se volvió obsoleta en el momento de su publicación [14] . En las siguientes dos décadas, aparecieron varios trabajos con sus propias versiones de la filogenia molecular de las aves. Hasta la fecha, existen varios esquemas para la filogenia de las aves modernas, obtenidos a partir de los resultados de diversos estudios moleculares y genéticos. Muchas conclusiones basadas en sus resultados son consistentes con los datos morfológicos y biogeográficos, y algunos los contradicen. Las filogenias y clasificaciones basadas en los resultados de estos estudios, dependiendo de los métodos y marcadores elegidos, a menudo se contradicen entre sí (por ejemplo, Hackett et al. [18] , 2008; Pacheco et al. , 2011 [19] ). Esto se debe principalmente a la imperfección de los métodos utilizados y la interpretación de sus resultados, la competencia de las escuelas científicas, errores en la elección de los marcadores, etc. [14] [20] . El último análisis molecular extenso de la filogenia de las aves realizado por Prum et al . (2015), según los resultados de la secuenciación del ADN, abarca 198 especies de aves modernas, que representan todos los linajes principales, así como 2 especies de cocodrilos como grupo externo. Usó el análisis bayesiano y el método de máxima verosimilitud , que produjo árboles filogenéticos bien establecidos e idénticos para todos los linajes de aves principales. Los resultados de los análisis de tiempo de divergencia son consistentes con el registro fósil, lo que respalda una importante radiación de aves poco después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno [21] .
Junto con estas dos direcciones, se están desarrollando clasificaciones de compromiso que simultáneamente toman en cuenta los últimos logros de las clasificaciones moleculares y morfológicas existentes de aves [14] . Por ejemplo, en 2001, el ornitólogo ruso Evgeny Koblik propuso un sistema de compromiso de aves que combina representaciones morfológicas tradicionales y datos de hibridación ADN-ADN. Difiere de la clasificación de Wetmore en una interpretación amplia de los avestruces, la asignación de tres dedos, flamencos , buitres del Nuevo Mundo y gangas en órdenes separados [22] .
En Rusia y la mayoría de los demás países de la CEI, las clasificaciones basadas en datos moleculares no se utilizan mucho, y la mayoría de los ornitólogos utilizan variantes del sistema clásico que se remonta a Wetmore [23] .
La Unión Ornitológica Internacional utiliza una clasificación de compromiso según Gill & Wright (2006) [24] . Es una versión de la clasificación de Howard & Moore modificada por datos de estudios de ADN aviar resumidos en Avian Higher-Level Phylogenetics (2003) [24] [25] . Según esta clasificación se distinguen 40 órdenes, 252 familias y 2359 géneros de aves [26] .
Cladograma de aves modernas según Burleigh, JG et al. (2015) [27] , Prum, RO et al. (2015) [21] , Jarvis, ED et al. (2014) [28] y Yury, T. et al. (2013) [29]Aves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Clasificación tradicional según Klements (2007) [15] | Clasificación molecular por Sibley & Monroe (1990) [30] |
---|---|
|
|