Los pares de Hoogsteen (sinónimos: pares de Hoogsten, pares de imidazol [1] ) es una variante alternativa de unión de nucleótidos en cadenas de ácido nucleico de ADN o ARN complementarias conectadas por enlaces de hidrógeno que no están de acuerdo con la unión de base canónica de Watson-Crick ( A- , B- y Z- ADN). Para los pares de Hoogsteen, dos cadenas nucléicas antiparalelas forman enlaces de hidrógeno a lo largo del surco principal. Las purinas giran 180° (Fig. 1). Aunque rara vez se observan pares de Hoogsteen, en algunas secuencias de ADN, especialmente en los dinucleótidos 5'-CA-3' y 5'-TA-3' [2] , existen en equilibrio con los pares de bases estándar de Watson-Crick.
Diez años después de la publicación del modelo de doble hélice del ADN por James Watson y Francis Crick, Karst Hoogsteen demostró estructuras cristalinas alternativas para los pares de nucleótidos A•T y C•G [3] .
Dado que los pares de Hoogsteen están formados por enlaces de hidrógeno alternativos , difieren en propiedades de los pares de Watson-Crick. Por ejemplo, el ángulo entre dos enlaces glucosílicos es mayor (80° para el par A•T) y la distancia C1'–C1' es menor, solo 8,2 Å , que en la geometría convencional (10,1 Å ).
Los G-quadruplex (ing. G-quadruplex , G-tetrads o G4 ) son una secuencia de ácidos nucleicos que están enriquecidos en guanina y son capaces de formar estructuras de dos, tres o cuatro cadenas. Las cadenas de ácido nucleico de los oligonucleótidos y polinucleótidos de guanosina pueden unirse entre sí en presencia de un catión monovalente como el potasio. Usando el análisis de difracción, se demostró que tales hebras poli(G) representan un nuevo tipo de plegamiento de ADN, una hélice de cuatro hebras, donde cuatro bases de guanina de diferentes hebras forman una estructura plana sostenida por interacciones de pares GG. Estas estructuras son muy estables en solución y se denominan cuartetos de guanina (G) o tétradas G. Cada cuarteto G se mantiene unido por un total de ocho enlaces de hidrógeno formados por la interacción del lado de Watson-Crick de una base de guanina con el lado de Hoogsteen de otra. Los cuádruplex G también pueden estar formados por oligonucleótidos cortos con la secuencia correspondiente, que puede escribirse esquemáticamente como GmXnGmXoGmXpGm, donde m es el número de guaninas en el bloque G. Estas guaninas suelen estar directamente involucradas en la formación de tétradas G. Xn, Xo y Xp pueden ser cualquier combinación de residuos, incluido G; tales regiones forman bucles entre G-tétradas [4] .
Los pares Watson-Crick están marcados con "•", por ejemplo: A•T y C•G.
En una triple hélice, los pares de Hoogsteen se marcan con " * ", por ejemplo: C•G * G+, T•A * T, C•G * G y T•A * A (Fig. 3).