La genética de los colores del caballo es una de las áreas de investigación genética del color en la cría de caballos .
El estudio de los mecanismos de herencia de los colores también es importante para la cría de razas por parte de criadores especializados en la obtención de potros de un determinado color . También es necesario recordar que ciertas enfermedades hereditarias están asociadas a ciertos genes modificadores, especialmente los abrillantadores. Las pruebas de ADN oportunas de los productores o el estudio de los pedigríes para detectar la posible presencia de genes desfavorables ayudarán a evitar errores en la selección de futuros padres. Actualmente, el tema de la herencia de los colores de los caballos está dominado por dos teorías principales de la herencia creadas por los científicos estadounidenses Dr. Phillip Sponenberg y Ann Bowling. Según la primera (teoría de Sponenberg), todos los caballos se dividen en genéticamente negros , genéticamente bayos y genéticamente rojos . Según la segunda (teoría de los bolos), todos los caballos se dividen en genéticamente negros y genéticamente rojos . Los palos indicados son distinguidos por los científicos como los principales , o básicos . Todos los demás palos se derivan de los palos base.
Todos los colores de los mamíferos están determinados por una combinación de dos tipos principales de pigmentos , negro y rojo , y sus matices.
El pigmento negro depende de la presencia de la proteína eumelanina en el cuerpo . La síntesis de eumelanina está determinada por el gen E dominante ubicado en el locus de extensión . En presencia de uno o dos genes E, nace un caballo negro .
El pigmento rojo depende de la presencia de la proteína feomelanina , cuya síntesis está determinada por el gen recesivo e ubicado en el mismo locus. En presencia de dos genes e (ella), nace un caballo de color rojo .
Son posibles las siguientes combinaciones de genes de locus de extensión:
EE - caballo genética y fenotípicamente negro
Es un caballo genética y fenotípicamente negro.
su caballo es genética y fenotípicamente rojo.
Los genes ubicados en el locus agutí son responsables de la distribución del pigmento por todo el cuerpo del animal. Los siguientes alelos están ubicados en este locus: A , A t y a .
El alelo dominante A en presencia del gen E (ver arriba Genes del locus de extensión) durante la embriogénesis cambia algunos melanocitos a la síntesis de pigmento rojo. Además, el alelo A distribuye pigmento negro, concentrándolo en la crin, la cola y la parte inferior de las patas del caballo para que se obtenga un color castaño .
El alelo recesivo a distribuye el pigmento negro por todo el cuerpo, dando como resultado la formación de una capa negra .
La posición intermedia la ocupa el alelo A t . Distribuye el pigmento negro en casi todo el cuerpo, excepto en pequeñas áreas alrededor de los ojos, alrededor de las fosas nasales, cerca de los codos y en la ingle, lo que lleva a la formación de un traje de karak .
Los genes del locus Agouti se dominan entre sí en este orden: A > At > a.
EEAA, EEAa, EeeAA, EeAa, EEAAt, EeAAt - caballo bayo
EEAtAt, EEAta, EeAtAt, EeAta - Caballo Karak
Sí, sí, un caballo negro
Si el alelo A y/o A t está presente en un caballo rojo, no aparecen porque el caballo no tiene pigmento negro. Genotipos de caballo rojo: eeAA, eeAa, eeAAt, eeAtAt, eeAta, eeaa.
El gen cremello, denominado C( cr) ( Amer. Cremello) se refiere a los llamados genes de brillo y no es completamente dominante .
A veces puede encontrar la designación de este gen como Cr ( el alelo recesivo del gen de la crema, que no afecta el color del pelaje de ninguna manera, se denomina C , a veces scr o C + , respectivamente ). Incluso la designación D se puede encontrar en la literatura antigua , pero ahora ya no se usa.
El gen cremello se comporta de forma diferente según se encuentre en estado homocigoto o heterocigoto.
Generalmente se acepta que el gen C( cr ) en el estado heterocigoto aclara sólo el pigmento rojo . Al mismo tiempo, el traje rojo se convierte en ruiseñor y laurel en piel de ante .
Los caballos negros no tienen pigmento rojo, por lo que no hay nada que aclarar. Sin embargo, en la práctica, los caballos negros con un gen crema a veces tienen un color de pelaje marrón oscuro en lugar de negro. En la literatura hipológica rusa, este traje se llama cuervo de ceniza , sin embargo, en los documentos tribales se lo denomina simplemente negro. De esto podemos concluir que incluso en el estado heterocigoto, el gen C (cr ) puede aclarar ligeramente el pigmento negro. Esto también está respaldado por las observaciones de los raros caballos marrones con crines, colas y patas inferiores marrones en lugar de negras.
En el estado homocigoto , el gen C (cr) aclara los pigmentos rojos y negros , lo que hace que un caballo sea isabella de cualquier color . En este caso, la aclaración se produce no solo en el pelaje, sino también en la piel y el iris de los ojos: la piel se vuelve rosada y los ojos azules. Opciones de genotipo de traje:
Isabel: aa_ee_C(cr)C(cr), Aa_EE_C(cr)C(cr), aa_EE_C(cr)C(cr)
Ruiseñor: a_ee_C(cr)C
Bulanaya: Aa_Ee_C(cr)C
Negro ceniza: aa_Ee_C(cr)C
caballo de piel de ante
caballo ruiseñor
Caballo Isabella (raza Akhal-Teke)
El gen de la sabiduría , o "color salvaje" , es un gen clarificador dominante . Aclara tanto el pigmento negro como el rojo al mismo tiempo, pero su efecto sobre el pigmento del pelo de la melena, la cola y las patas es limitado. El gen "salvaje" se denomina DUN , a veces D o Dn+ .
Los trajes basados en el gen savras son los trajes más antiguos que aparecieron antes que todos los demás en los caballos, por lo que se les llama "salvajes". Estos trajes permiten que el caballo camufle mejor el terreno.
Los colores determinados por el gen "salvaje" están presentes en muchas razas nativas: Bashkir, Vyatka, Sorraya, mustangs, caballos polacos, incluso caballos de un cuarto de milla. Los caballos de la raza de los fiordos son exclusivamente savras (aunque a menudo se les llama pieles de ante en la literatura, lo cual es básicamente incorrecto: cuando los padres de piel de ante se cruzan, los colores de la descendencia inevitablemente se dividen, mientras que no hay caballos no saurios entre los fiordos). ). En las mismas razas de fábrica que el árabe, Trakehner, los trajes basados en el gen Savras están completamente ausentes.
El gen "salvaje" convierte los palos ordinarios en "salvajes" según el siguiente esquema:
El gen de la plata es el gen clarificador dominante . Aclara el pigmento negro en diversos grados , y su acción es especialmente pronunciada en la crin y la cola, y es algo debilitada en las patas de los caballos bayos. Este gen se denomina Z. Su alelo recesivo, que no afecta el color del animal, se denomina z .
En general, se cree que el gen plateado se encuentra en el acervo genético de los caballos islandeses , la raza Morgan, los caballos de un cuarto de milla, los caballos de las Montañas Rocosas , los ponis americanos Shetland y los caballos miniatura americanos . Sin embargo, las observaciones muestran que también se encuentran caballos con colores similares al "plateado" en algunas razas de tiro europeas, por lo que el verdadero alcance de la distribución de este gen puede ser mayor.
Dado que este gen solo aclara el pigmento negro, aparece en los caballos negros y bayos, pero no afecta al caballo rojo.
Se descubrió que el gen plateado en la raza de las Montañas Rocosas está relacionado con el gen ASD , que causa anomalías en el desarrollo de las estructuras oculares. Algunos caballos homocigotos para el gen plateado ( conjunto genético ZZ ) tienen deficiencias visuales.
Trajes basados en el gen plateado:
En la hipología rusa, todavía es costumbre llamar a los caballos plateados "juguetones con patas oscuras" o simplemente "juguetones", lo que en principio es incorrecto, ya que es engañoso, incluso con respecto al origen. Creemos que todavía es necesario llamar a los caballos plateados bayo plateado y negro plateado .
Sobre la base de los savras o el color de la piel de ante, la expresión del gen plateado es bastante débil y, a veces, es difícil determinar con precisión el color por la apariencia del caballo.
Por ejemplo, un caballo saurio plateado puede ser muy similar a un saurio ruiseñor. El color plata-bulan es exteriormente similar al ruiseñor. Estos y otros trajes basados en el gen plateado se consideran raros, pero hay que admitir que a menudo se producen errores de identificación.
El gen del champán es el gen clarificador dominante y aclara ambos pigmentos, tanto el negro como el rojo. Designado Ch (alelo recesivo, respectivamente, ch).
El gen del champán actúa sobre el fondo de otros genes y cambia de traje de la siguiente manera:
El gen champagne potencia la acción del gen cremello, lo que conduce a un aclaramiento significativo del pelaje del caballo. Por lo tanto, el gen del champán convierte cualquier traje con el gen cremello (bronceado, ruiseñor, negro ceniza, isabella) en el llamado. color marfil Este es un nombre común para un grupo de palos descritos sin especificar el palo base. Existe otra nomenclatura de nombres, lo que implica la inclusión obligatoria del traje base en el nombre. Entonces, por ejemplo, un traje de piel de ante con un gen de champán puede llamarse ámbar-crema , y un ruiseñor con un gen de champán - oro-crema , etc.
En muy raras ocasiones, el gen del champán se puede combinar con otros genes de clarificación o modificadores. Al combinar un traje ámbar con un gen de color "salvaje", puede obtener ámbar-savrasai , al combinar un traje de sable con un gen para un traje chubar, un sable-chubar , etc.
En los caballos, existe otro gen de brillo recesivo raro llamado el gen de la perla . Está ubicado en el mismo locus que el gen cremello, es decir, estos dos genes son alélicos, el gen perla (alelo) se designa como C (pr) .
En el estado homocigoto, convierte el traje rojo en albaricoque ( perla roja ), el negro en perla de cuervo , etc.
En presencia del alelo dominante C( cr ), el gen de la perla convierte cualquier traje en pseudo-isabella . Genotipo de caballo pseudo-Isbella en este locus: C(cr)C(pr) . Los caballos del traje pseudo-Isabella se distinguen por ojos azul oscuro, ámbar o dorado.
El gen de la perla está presente en el acervo genético de razas como el andaluz , el lusitano, el cuarto de milla, el caballo de pintura , el peruano de paso y el tinker .
En esencia, el traje gris es un encanecimiento temprano. Por lo tanto, los caballos grises nacen con absolutamente cualquier color, excepto el gris.
El gen gris temprano es epistático . Esta es una forma especial de dominación ; significa que el gen se superpone a la expresión de genes no alélicos. Por lo tanto, según los científicos occidentales, en particular el Dr. Sponenberg y el profesor Bowling, es completamente incorrecto destacar el traje gris como el principal (como todavía es habitual en la hipología rusa).
Uno de los padres de un caballo gris debe ser gris.
El gen de encanecimiento temprano se designa G (del inglés "gris" - gris, gris), su alelo recesivo, que no afecta el color del animal, se designa g .
El encanecimiento ocurre en varias etapas, y la duración de cada una de ellas es individual para un caballo en particular.
El palo ruano está determinado por el gen dominante Rn (del inglés roan - roan), el alelo recesivo se designa respectivamente como rn . El gen roan es un gen modificador . Así, en un caballo ruano, al menos uno de los padres debe ser ruano.
El gen roan actúa "encima" de otros genes no alélicos y transforma:
La hipótesis de la letalidad del gen ruano
En 1979, los científicos Hinz y Van Vlekk publicaron su trabajo "Lethal Dominant Roan in Horses" en el Journal of Heredity. En este artículo, propusieron la teoría de que el conjunto homocigoto del gen ruano RnRn es letal y que dichos embriones mueren en el útero. La mención de esta teoría, incluso como verdadera, todavía se puede encontrar en la literatura hipológica.
A principios del siglo XXI, Ann T. Bowling demostró que esta teoría muy probablemente estaba equivocada, ya que Hinz y Van Vleck se basaban únicamente en el estudio de las líneas de sangre, sin estudiar las causas de muerte de los potros individuales.
En 2009, se desarrolló un análisis del gen ruano y los científicos encontraron muchos caballos homocigotos para este gen en las razas Quarter Horse y American Paint Horse. Así, 30 años después de la publicación del trabajo de Hinz y Van Vleck, quedó demostrada la falacia de su hipótesis.
El palo chubar está determinado por el gen dominante , que se designa como Lp (a veces LP ), del inglés. "leopardo" - "leopardo".
Se sabe que solo los individuos heterocigotos (Lplp) tienen un gran número de manchas oscuras sobre un fondo blanco, mientras que los individuos homocigotos (LpLp) no las tienen o las tienen muy pocas. Por lo tanto, las variantes del traje chubar del tipo "silla de montar" y leopardo son heterocigotas, y las "silla de montar blanca" y las de leopardo con manchas pequeñas son homocigotas.
Pero además del hecho de la presencia de manchas de colores, también está el tamaño de la "silla de montar" blanca en el cuerpo del caballo. A veces se limita a canas en la grupa, a veces está completamente ausente, a veces captura todo el cuerpo. Todavía se desconoce qué determina su tamaño, pero lo más probable es que estemos hablando de algún otro gen, cuyo mecanismo de herencia aún no se ha estudiado.
Los genes que determinan el desarrollo del traje chubar son genes modificadores . En los EE. UU., se les llama "complejo de leopardo" - complejo de leopardo.
El traje chubar a veces va acompañado de crines y colas líquidas, pero hay muchos caballos chubar con crines y colas normales, por lo que la conexión entre los genes del traje chubar y las crines y colas líquidas parece dudosa para los científicos.
En la hipología rusa, es costumbre llamar caballos torcidos, en cuyo cuerpo, contra el fondo del traje principal, se dispersan grandes manchas blancas de forma irregular. Sin embargo, los científicos occidentales distinguen 4 tipos de traje pío, que tienen una naturaleza genética diferente e incluso difieren en apariencia. Eso:
Los tipos marco, sabino y pío blanco salpicado a veces se combinan en un solo grupo "no tobiano": overo u ovaro.
Tobiano
El tipo tobiano piebald está determinado por el gen modificador dominante To (el alelo recesivo se denota como ).
El gen tobiano aparece con intensidad variable. Esto lleva al hecho de que a veces los potros picazo nacen de padres no picazo. Hay una versión que, además del gen To, hay un gen no alelo que “permite” que aparezca el traje pío. Si no está, el caballo será no torcido, teniendo el gen tobiano pío dominante dominante, y de él nacerán caballos no torcidos hasta que aparezca el mismo gen no alelo en el genotipo de la descendencia, lo que “permite” la manifestación del traje torcido.
cuadro
Marco traducido del inglés significa "marco". En ruso, no existe un término establecido para este tipo de traje pío.
El color del marco pío está determinado por el gen dominante Fr (en la literatura hipológica rusa, puede encontrar la designación obsoleta Ov u OV ). Anteriormente, había una versión errónea de que este gen es recesivo, ya que los potros pintos a veces nacían de dos padres no pintos. Sin embargo, los estudios han confirmado que tales padres simplemente no tienen manifestaciones de este gen, de hecho, son sus portadores.
En el estado homocigoto, este gen es letal , causando OLWS (Overo Lethal White Syndrome - síndrome de muerte del potro blanco) .). El gen Fr en el estado homocigoto conduce a un subdesarrollo del colon y el potro, al no poder defecar, muere de cólico dentro de los dos días posteriores al nacimiento.
Para evitar tales situaciones, un caballo con tal gen solo debe cruzarse con un caballo que no lo tenga. En los EE. UU., el análisis de ADN para detectar la presencia del gen Fr se utiliza para seleccionar dichos fabricantes.
sabino (sabino)
El gen pío tipo sabino se manifiesta de diferentes maneras, desde una pequeña marca blanca en la cabeza o la pata del caballo hasta extensas manchas blancas y canas que ocupan casi todo el cuerpo del caballo.
De hecho, las estrellas, las llamas, los calcetines y las medias en cualquier caballo son manifestaciones débiles de sabino.
Hay una versión de que hay un gen N dominante especial , que da permiso para la manifestación de manchas blancas. Algunos creen que el gen pío dominante Sbino es responsable de las marcas blancas. Sin embargo, estas teorías aún no han sido ni confirmadas ni refutadas. La mayoría de los científicos modernos creen que sabino está controlado por varios genes no alélicos.
A nivel molecular se ha descubierto un alelo del locus sabino, Sb1 . En el estado homocigoto , este gen determina la manifestación máxima del traje sabino: un color de pelaje completamente blanco.
Hubo una versión de que en la forma homocigótica los genes Sabino son letales, pero la observación de las razas Shire y Clydesdale, en las que estos genes son comunes, no da fundamento para sustentar esta versión.
salpicadura blanca
Los genes de este tipo de pinto pueden aparecer como pequeñas marcas blancas en el hocico y las patas, o como manchas grandes en el vientre del caballo y un color de cabeza casi blanco.
Se cree que el salpicado blanco está regulado por un gen Spl dominante incompleto , es decir, las manifestaciones fenotípicas dependen del número de estos genes en el genotipo del caballo. Algunos científicos opinan que los individuos heterocigotos tienen pequeñas marcas y los individuos homocigotos tienen grandes manchas blancas en el cuerpo.
Recientemente, se ha expresado la opinión de que este tipo de color pío está regulado por un grupo de genes no alélicos.
Anteriormente se creía que la aparición de un traje juguetón (aclaramiento de la melena y la cola contra el fondo de un traje rojo) es causada por un gen modificador recesivo , que se denominó f . Para la aparición de un traje juguetón, en este caso, se requiere el genotipo ff . Actualmente se supone que el mecanismo de herencia de este traje es más complejo y, quizás, un complejo de varios genes esté involucrado en su formación. De dos padres igrenovye nace solamente la descendencia igrenovye. Este modificador no funciona en trajes bayos y negros.
En la literatura hipológica rusa, no se menciona el rabicano como un color separado del color ruano habitual.
Rabicano es una mezcla de pelo blanco en la base de las costillas, en la ingle y en el abdomen.
Se cree que el patrón rabicano se forma debido al gen Ra dominante . Pero esto es solo una hipótesis, por el momento no ha sido ni confirmada ni refutada, ya que el rabicano es raro en los caballos, lo que dificulta el estudio de su naturaleza genética.
Se cree que existe un gen responsable del oscurecimiento zonal en la línea superior del cuerpo del caballo.
Solía pensarse que el color marrón es el resultado de un gen más oscuro que causa el oscurecimiento del pelaje en la línea superior, pero recientemente los científicos han abandonado esta versión, ya que el cuerpo de un caballo marrón tiene un color uniforme.
Hay una versión de que el oscurecimiento zonal está determinado por el gen Sty dominante (del inglés "hollín" - oscuro). Las observaciones de los pedigríes de los caballos muestran un patrón complejo de herencia que no puede explicarse por la influencia de un solo gen.
Se cree que el subcrecimiento es causado por el gen Ra dominante (del francés "pangare" - sub-peludo).
No hace mucho tiempo, hubo una opinión de que el traje de caraca es una capa interna negra, información sobre la cual todavía se puede encontrar en algunos sitios en inglés, pero ya se ha demostrado que esto no es cierto.
En la literatura hipológica rusa, todavía se puede encontrar la afirmación de que la subclase es un compañero obligatorio de los colores "salvajes". Esta afirmación fue refutada por el científico estadounidense Sponenberg.
Actualmente, es posible analizar el ADN de un caballo para detectar la presencia de algunos genes que determinan un traje particular, a saber:
Además, son posibles los análisis de homocigosidad y heterocigosidad para los siguientes genes: