El ecosistema de un lago incluyeplantas, animales y microorganismos bióticos (vivos) , así comointeracciones físicas y químicas abióticas (no vivas). [una]
Los ecosistemas lacustres son excelentes ejemplos de ecosistemas estancados. Las aguas estancadas o de flujo bajo están estancadas (del latín Lentus - lento). El agua tranquila va desde estanques, lagos hasta humedales . Los ecosistemas estacionarios se pueden comparar con los ecosistemas fluidos, que incluyen aguas subterráneas que fluyen, como ríos y arroyos. Juntos, estos dos campos forman un campo de estudio más amplio en agua dulce o ecología acuática.
Los sistemas estancados son variados, desde una pequeña cuenca temporal de agua de lluvia de unos pocos centímetros hasta una profunda, el lago Baikal , que tiene una profundidad máxima de 1740 m. [2] La distinción general entre estanques y cuencas lacustres es borrosa, pero Brown [1] afirma que los estanques y las piscinas tienen áreas de fondo iluminadas, mientras que los lagos no. Además, algunos lagos comenzaron a estratificarse estacionalmente (se analiza con más detalle a continuación). Los estanques y las cuencas tienen dos áreas: la zona pelágica de aguas abiertas y la bentónica , que incluye las regiones del fondo y la costa. Dado que los lagos tienen regiones profundas más bajas que no están expuestas a la luz, estos sistemas tienen una zona adicional, profunda ( profundas ). [3] Estas tres áreas pueden tener condiciones abióticas muy diferentes y por lo tanto muchas especies que están especialmente adaptadas para vivir allí. [una]
La luz proporciona la energía solar necesaria para impulsar la fotosíntesis , la principal fuente de energía para los sistemas permanentes (Bronmark y Hanson, 2005). La cantidad de luz recibida depende de una combinación de varios factores. Pequeños estanques pueden resultar de la sombra de los árboles circundantes, y la cubierta de nubes puede afectar la disponibilidad de luz en todos los sistemas, independientemente del tamaño. Las fluctuaciones estacionales y diarias también juegan un papel en la facilidad de accesibilidad, porque cuanto menor es el ángulo en el que la luz incide en el agua, más luz se pierde por reflexión. Esto se conoce como ley de Beer (Giller y Malmquist, 1998). Después de que la luz penetra en la superficie, también puede dispersarse en partículas suspendidas en la columna de agua. Esta dispersión reduce la cantidad total de luz al aumentar la profundidad (Moss 1998, Kalff 2002). Los lagos se dividen en zonas luminosas y afóticas, que primero reciben la luz y luego la dispersan por completo, lo que la hace desprovista de potencial fotosintético (Bronmark y Hanson, 2005). De acuerdo con la zonalidad del lago, las zonas pelágica y bentónica se consideran dentro de la región clara, mientras que las profundas se encuentran en la zona afótica (Brown, 1987).
La temperatura es un factor abiótico importante en los ecosistemas estancados, ya que gran parte de la biota es poiquilotérmica , donde la temperatura corporal central está determinada por el sistema circundante. El agua puede calentarse o enfriarse por radiación desde la superficie y conducción desde el aire o el sustrato circundante (Giller y Malmquist, 1998). Los cuerpos de agua poco profundos a menudo tienen un gradiente de temperatura continuo desde aguas cálidas en la superficie hasta aguas frías en el fondo. Además, las fluctuaciones de temperatura pueden ser muy grandes en estos sistemas, tanto diurnas como estacionales (Brown, 1987).
En los grandes lagos, los regímenes de temperatura son muy diferentes (Fig. 1). En las regiones templadas, por ejemplo, cuando sube la temperatura del aire, la capa de hielo formada en la superficie del lago se rompe, quedando el agua a una temperatura de aproximadamente 4 °C. Esta es la temperatura a la que el agua tiene mayor densidad. A medida que avanza la temporada, el aire más cálido calienta el agua superficial, haciéndola menos densa. Las aguas más profundas permanecen frías al tacto y densas debido a la menor penetración de la luz. Cuando comienza el verano, dos capas distintas con una diferencia de temperatura tan grande entre ellas permanecen estratificadas . La zona fría inferior del lago se llama hipolimnio. La zona cálida superior se llama epilimnion. Entre estas zonas hay una banda de rápido cambio de temperatura llamada termoclina . Durante la estación más fría del otoño, la pérdida de calor superficial también enfría el epilimnio. Cuando la temperatura en las dos zonas es aproximadamente igual, las aguas comienzan a mezclarse nuevamente para crear una temperatura uniforme, un evento llamado vuelco del lago. En invierno, ocurre la estratificación inversa, el agua cerca de la superficie se enfría, se congela y se calienta, pero el agua densa permanece cerca del fondo. Se establece una termoclina y el ciclo se repite (Brown 1987; Bronmark y Hansson 2005).
En los sistemas abiertos, el viento puede crear corrientes superficiales helicoidales turbulentas llamadas rotaciones de Langmuir. Estas corrientes aún no se comprenden bien, pero está claro que involucran alguna interacción entre las corrientes superficiales horizontales y las ondas de gravedad superficiales. El resultado visible de estas rotaciones, que se puede ver en cualquier lago, es una superficie de líneas que corren paralelas a la dirección del viento. Las partículas flotantes y los organismos pequeños se concentran en espumas en la superficie, los objetos no flotantes se encuentran en la corriente ascendente entre dos rotaciones. Los objetos con flotabilidad neutra generalmente deben distribuirse uniformemente en la columna de agua (Kalff, 2002; Bronmark y Hansson, 2005). Esta turbulencia mezcla nutrientes en la columna de agua, lo que la hace importante para muchas especies pelágicas, pero su impacto en los organismos bentónicos y demersales es mínimo (Kalff, 2002). El grado de circulación de nutrientes depende de un sistema de factores tales como la fuerza y duración del viento, así como la profundidad y productividad del lago o cuenca.
El oxígeno es esencial para la respiración de los organismos. La cantidad de oxígeno presente en el agua estancada depende de: 1) el área de agua clara que tiene acceso al aire, 2) la circulación del agua en el sistema y 3) la cantidad de oxígeno que producen y utilizan los organismos. (Marrón, 1987). En charcos poco profundos con vegetación, puede haber grandes fluctuaciones en las altas concentraciones de oxígeno debido a la fotosíntesis durante el día y valores muy bajos durante la noche, cuando la respiración es el proceso productor primario dominante. La estratificación térmica en grandes sistemas también puede afectar la cantidad de oxígeno presente en diferentes zonas. El epilimnion es una zona rica en oxígeno, ya que circula rápidamente, obteniendo oxígeno del contacto con el aire. El hipolimnión, a su vez, circula muy lentamente y no tiene contacto con la atmósfera. Además, hay menos plantas verdes en el hipolimnio, por lo que se libera menos oxígeno a través de la fotosíntesis . En primavera y otoño, cuando se mezclan el epilimnio y el hipolimnio, el oxígeno se distribuye más uniformemente por todo el sistema (Brown, 1987). Los niveles bajos de oxígeno son característicos de las aguas profundas debido a la acumulación de restos de plantas y animales en descomposición que llueven desde las zonas pelágica y bental y la incapacidad de ser sustentados por productores primarios (Brown, 1987).
El fósforo es importante para todos los organismos porque es un componente del ADN y el ARN y está involucrado en el metabolismo celular como componente del ATP y el PROCESAMIENTO AUTOMÁTICO. Además, el fósforo no se encuentra en grandes cantidades en los sistemas de agua dulce, limitándose a la fotosíntesis en los principales productores, lo que lo convierte en un determinante importante del estancamiento de la producción sistémica. El ciclo del fósforo es complejo, pero el modelo que se describe a continuación describe los conceptos básicos. El fósforo ingresa a un cuerpo de agua o lago principalmente a través de la escorrentía de la cuenca o la deposición atmosférica. Después de ingresar al sistema, la forma reactiva del fósforo generalmente es absorbida por algas y macrófitos, que liberan el compuesto de fósforo no reactivo como subproducto de la fotosíntesis. Este fósforo puede desplazarse hacia abajo y convertirse en parte del sedimento bentónico o profundo, o puede ser remineralizado a una forma reactiva por microbios en la columna de agua. De manera similar, el fósforo no reactivo en el sedimento se puede remineralizar en una forma reactiva (Brenmark y Hansson, 2005). Los sedimentos suelen ser más ricos en fósforo que el agua del lago, sin embargo, se debe tener en cuenta que este nutriente puede tardar mucho tiempo en residir allí antes de ser remineralizado e introducido en el sistema (Kalff, 2002).
Las bacterias están presentes en todas las áreas de aguas estancadas. Las formas de vida libre se encuentran en materiales orgánicos en descomposición, biopelículas en superficies de rocas y plantas suspendidas en la columna de agua y en los sedimentos de las zonas bénticas y profundas. También, otras formas se encuentran en los intestinos de animales estancados como parásitos o como compañeros . [3] Las bacterias juegan un papel importante en el metabolismo sistémico a través del reciclaje de nutrientes, [2] que se analiza en la sección sobre relaciones tróficas.
Las algas marinas, incluido el fitoplancton y el perifiton , son los principales fotosintetizadores en cuerpos de agua y lagos. Muchas especies tienen una densidad superior a la del agua, lo que hace que se hundan y permanezcan en el bentos . Para combatir esto, el fitoplancton ha desarrollado un mecanismo para cambiar la densidad formando vacuolas y burbujas de gas, o cambiando su forma para causar arrastre, ralentizando su descenso. Una adaptación muy sofisticada, utilizada por un pequeño número de especies, es el látigo en forma de cola que puede establecer una posición vertical y permitir el movimiento en cualquier dirección. [2] El fitoplancton también puede mantener su presencia en la columna de agua al ser abundante en las rotaciones de Langmuir. [3] Las algas perífitas , por otro lado, están adheridas a la base. En lagos y embalses, pueden cubrir todas las superficies bentónicas. Ambos tipos de plancton son importantes como fuentes de alimento y como proveedores de oxígeno. [2]
Las plantas acuáticas que viven tanto en áreas bentónicas como marinas se pueden agrupar según su patrón de crecimiento: 1) flotantes = adheridas al fondo, pero con hojas y flores ubicadas en la superficie, 2) hojas flotantes = adheridas al fondo, pero con hojas flotantes, 3) bajo el agua = creciendo debajo de la superficie y 4) macrófitas flotantes = no incrustadas en la base y flotando en la superficie. [1] Estas diferentes formas de macrófitos generalmente se encuentran en diferentes áreas de la zona béntica junto con vegetación flotante cerca de la costa, mientras que los macrófitos de hojas nadadoras se acompañan de vegetación submarina. Los macrófitos que nadan libremente pueden ocurrir en cualquier parte de la superficie del sistema. [2]
Las plantas acuáticas son más móviles que sus contrapartes terrestres porque el agua tiene una densidad más alta que el aire. Esto hace que la rigidez estructural de las plantas no sea importante en lagos y embalses (a excepción de las hojas y los tallos aéreos). Por lo tanto, las hojas y los tallos de la mayoría de las plantas acuáticas usan menos energía para construir y mantener el tejido leñoso, y en su lugar invierten el exceso de esa energía en un rápido crecimiento. [1] Las plantas deben ser a la vez flexibles y rígidas para poder soportar la presión provocada por el viento y las olas. La luz, la profundidad del agua y los tipos de sustrato son los factores más importantes que controlan la propagación de las plantas acuáticas sumergidas. [4] Los macrófitos son fuentes de alimento, oxígeno y hábitat en la zona béntica, pero no pueden penetrar las profundidades de la zona afótica y, por lo tanto, no se encuentran allí. [1] [5]
El zooplancton son pequeños animales suspendidos temporalmente en una columna de agua. Como fitoplancton, estas especies han desarrollado mecanismos que evitan que se hundan en aguas más profundas, incluidas formas corporales resistentes y apéndices que se rompen activamente, como antenas o espinas. [1] La existencia en la columna de agua puede tener ventajas nutricionales, pero esta zona carece de las hojas de refugio de zooplancton vulnerable a la depredación. En respuesta, algunas especies, en particular la especie Daphnia , realizan migraciones verticales diarias en la columna de agua, descendiendo pasivamente a profundidades más bajas y oscuras durante el día y moviéndose activamente hacia la superficie durante la noche. Además, dado que las condiciones en un sistema que no fluye pueden ser bastante variables en diferentes estaciones, el zooplancton tiene la capacidad de cambiar de la puesta normal de huevos a huevos en reposo cuando no hay comida, las temperaturas descienden por debajo de los 2°C o si la abundancia de depredadores es alta. . Estos huevos en reposo tienen un estado latente o período de latencia que permite al zooplancton esperar condiciones más favorables para sobrevivir cuando finalmente eclosionan. [6] Los invertebrados que habitan la zona béntica dominan predominantemente las especies pequeñas y son ricas en especies en comparación con el zooplancton de aguas abiertas. Estos incluyen crustáceos (p. ej., cangrejos, langostas y camarones), moluscos (p. ej., almejas y caracoles) y numerosos tipos de insectos. [2] Estos organismos se encuentran principalmente en áreas de crecimiento de macrófitas, ricas en recursos, agua altamente oxigenada y la parte más cálida del ecosistema. Los "lechos" estructuralmente distintos de macrófitos son sitios importantes para la acumulación de materia orgánica, proporcionando un área ideal para la colonización. Los sedimentos y las plantas también ofrecen una gran protección contra los peces depredadores. [3]
Muy pocos invertebrados son capaces de habitar la zona profunda fría, oscura y pobre en oxígeno. Los que pueden son a menudo de color rojo debido a la presencia de grandes cantidades de hemoglobina, lo que aumenta en gran medida la cantidad de oxígeno transportado a las células. [1] Dado que la concentración de oxígeno en esta zona es bastante baja, la mayoría de las especies construyen túneles o lo toman prestado de quienes pueden arrastrarlo a través de la columna de agua con una pérdida mínima de energía. [una]
Los peces tienen un rango de tolerancia fisiológica que depende de la especie a la que pertenecen. Tienen diferentes temperaturas letales, requisitos de oxígeno disuelto y necesidad de desove, que se basan en sus niveles, actividad y comportamiento. Dado que los peces son muy móviles, pueden cambiar los factores abióticos inadecuados en una zona simplemente moviéndose a otra. Un comedor de detritos en la zona profunda, por ejemplo, que ha estado expuesto a una concentración reducida de oxígeno puede alimentarse más cerca de la zona béntica. El pez también puede cambiar su lugar de residencia durante diferentes períodos de su ciclo de vida: primero asentándose en el nido, luego desplazándose a una zona béntica débil para desarrollarse en un ambiente protegido con recursos alimenticios, y finalmente a la zona marina como adulto.
Otros taxones de vertebrados también habitan en sistemas estancados. Incluyen anfibios (p. ej., salamandras y ranas), reptiles (p. ej., serpientes, tortugas y caimanes) y un gran número de especies de aves acuáticas. [5] La mayoría de estos vertebrados pasan parte de su tiempo en hábitats terrestres y, por lo tanto, no se ven afectados directamente por factores abióticos en un lago o estanque. Muchas especies de peces son importantes como consumidores y especies de presa para los vertebrados más grandes (mencionados anteriormente).
Los sistemas que no fluyen obtienen la mayor parte de su energía de la fotosíntesis, que es llevada a cabo por plantas acuáticas y algas. Este proceso de raíz implica la combinación de dióxido de carbono, agua y energía solar para producir carbohidratos y oxígeno disuelto. En un lago o cuerpo de agua, la tasa potencial de fotosíntesis generalmente disminuye con la profundidad debido a la atenuación de la intensidad de la luz. Sin embargo, la fotosíntesis a menudo ocurre principalmente a unos pocos milímetros de la superficie, probablemente debido a la interferencia de los rayos ultravioleta. La profundidad exacta y la tasa fotosintética de esta curva es un sistema específico y depende de: 1) la biomasa total de células fotosintéticas, 2) la cantidad de materiales reductores de rayos, y 3) la abundancia y rango de frecuencia de pigmentos absorbentes de luz ( es decir, clorofilas) en células fotosintéticas. [5] La energía creada por estos productores primarios es importante para la comunidad porque se transfiere a niveles tróficos superiores a través del consumo.
La gran mayoría de bacterias en lagos y embalses obtienen energía procesando los restos de animales y vegetación. En la zona marina, los peces muertos y ocasionalmente la basura alóctona son ejemplos de macropartículas de materia orgánica gruesa (CPOM>1 mm). Las bacterias los procesan en micropartículas de materia orgánica (FPOM <1 mm) y luego en nutrientes digeribles. Los organismos pequeños como el plancton también se caracterizan como FPOM. Se pierden concentraciones muy bajas de nutrientes durante la descomposición porque las bacterias los utilizan para construir su propia biomasa. Las bacterias, sin embargo, son consumidas por los protozoos, que a su vez son consumidos por el zooplancton y luego ascienden en los niveles tróficos. Los nutrientes, incluidos los que contienen carbono y fósforo, se reintroducen en la columna de agua en cualquier nivel de esta cadena alimentaria mediante la excreción o la muerte del organismo, lo que los vuelve a poner a disposición de las bacterias. Este ciclo de regeneración se conoce como ciclo microbiano y es un componente clave de las redes alimentarias estancadas. [2]
La descomposición de materiales orgánicos puede continuar en las áreas bénticas y bénticas si los restos caen a través de la columna de agua antes de ser digeridos por completo por las bacterias marinas. Las bacterias se encuentran en mayor abundancia en los sedimentos, donde suelen ser de 2 a 1000 veces más abundantes que en la columna de agua. [6]
Los invertebrados demersales, debido a su gran diversidad de especies, tienen muchos métodos de captura de presas. Los filtros crean corriente a través de sifones o pestañas batientes para atraer agua y su contenido nutricional hacia ellos para colar. Los herbívoros utilizan accesorios para limpiar, picar y trocear para alimentarse de algas y macrófitos. Los recolectores peinan el sedimento, seleccionando ciertas partículas con apéndices depredadores. Los invertebrados comedores de sedimentos consumen sedimentos indiscriminadamente, digiriendo cualquier material orgánico que contenga. Finalmente, algunos depredadores invertebrados capturan y consumen animales vivos. [2] [7] La zona inferior es el hogar de un grupo único de filtradores que utilizan movimientos corporales ligeros para atraer corriente a través de las madrigueras que han creado en el sedimento. Este método de alimentación requiere la menor cantidad de movimiento, lo que permite que estas especies conserven energía. [1] Un pequeño número de taxones de invertebrados son depredadores bénticos. Estas especies son probablemente de otras zonas y solo llegan a estas profundidades para alimentarse. La gran mayoría de los invertebrados de esta zona se alimentan de sedimentos, obteniendo energía de los restos circundantes. [7]
El tamaño, la movilidad y las habilidades sensoriales de los peces les permiten tener una amplia base de presas, cubriendo múltiples áreas de zonificación. Al igual que los invertebrados, los hábitos alimenticios de los peces se pueden clasificar en gremios. En la zona marina, los herbívoros pastan macrófitos bentónicos o fitoplancton extraídos de la columna de agua. Los carnívoros incluyen peces que se alimentan de zooplancton en la columna de agua (zooplanctívoros), insectos en la superficie del agua, en estructuras bentónicas o en sedimentos (insectívoros), y aquellos que se alimentan de otros peces (depredadores). Los peces que consumen sobras y obtienen energía procesando esta materia orgánica se denominan detritívoros. Los omnívoros consumen una amplia variedad de presas, incluidas plantas, animales y material orgánico. Finalmente, los miembros del gremio de parásitos consumen alimentos de varios huéspedes, generalmente otros peces o grandes vertebrados. [2] Los taxones de peces son flexibles en sus roles nutricionales, cambiando sus dietas en respuesta a la disponibilidad de presas y las condiciones ambientales. Muchas especies también experimentan cambios en la dieta a medida que se desarrollan. Por lo tanto, es probable que un solo pez ocupe una variedad de gremios de alimentación a lo largo de su vida. [ocho]
Como se señaló en secciones anteriores, la biomateria estancada está vinculada en una compleja red de relaciones tróficas. Se puede considerar que estos organismos están vagamente asociados con ciertos grupos tróficos (por ejemplo, productores primarios, herbívoros, carnívoros primarios, carnívoros secundarios, etc.). Los científicos han desarrollado varias teorías para comprender los mecanismos que gobiernan la abundancia y diversidad dentro de estos grupos. Es muy probable que los procesos de arriba hacia abajo sugieran que la abundancia de taxones de presa depende de las acciones de los consumidores en los niveles tróficos más altos. Por lo general, estos procesos solo funcionan entre dos niveles tróficos sin afectar a los demás. En algunos casos, sin embargo, los sistemas acuáticos experimentan una cascada trófica; por ejemplo, esto puede ocurrir si los productores primarios están menos presionados por los herbívoros porque esos herbívoros están abrumados por los carnívoros. Los procesos ascendentes funcionan cuando la abundancia o diversidad de los miembros de los niveles tróficos superiores depende de la disponibilidad o calidad de los recursos en los niveles inferiores. Finalmente, la teoría de la regulación unificada, de abajo hacia arriba y de arriba hacia abajo, combina las influencias previstas de la disponibilidad de recursos y los consumidores. Esto predice que los niveles tróficos cercanos a los niveles tróficos más bajos estarán más influenciados por las fuerzas ascendentes, mientras que los efectos descendentes deberían ser más fuertes en los niveles más altos. [2]
La biodiversidad de un sistema estancado aumenta con la superficie de un lago o embalse. Esto se debe a la mayor probabilidad de encontrar variedades terrestres en un sistema grande. Además, dado que los sistemas más grandes tienden a tener poblaciones más grandes, se reduce la posibilidad de extinción de especies. [9] Factores adicionales que incluyen la temperatura, el pH, la disponibilidad de alimentos, la complejidad del hábitat, el porcentaje de especiación, la competencia y la depredación están relacionados con la cantidad de especies presentes dentro de los sistemas. [2] [4]
Las comunidades de fitoplancton y zooplancton en los sistemas lacustres se someten a una secuencia estacional con respecto a la disponibilidad de nutrientes, la depredación y la competencia. Sommer y otros [10] describieron estos patrones como parte del modelo del Grupo de Ecología del Plancton (PEG), con 24 declaraciones construidas a partir del análisis de múltiples sistemas. Lo siguiente incluye un subconjunto de estas declaraciones, como lo explican Brenmark y Hansson [2] , que ilustran la secuencia a través de un solo ciclo estacional:
Invierno: 1. El aumento de la disponibilidad de nutrientes y luz conduce a un rápido crecimiento del fitoplancton hacia el final del invierno. Las especies dominantes, como las diatomeas, son pequeñas y tienen oportunidades de rápido crecimiento. 2. Este plancton es consumido por el zooplancton, que se convierte en el taxón dominante del plancton.
Primavera: 3. Se produce una fase de limpieza del agua a medida que se agota la población de fitoplancton debido al aumento de la depredación por el creciente número de zooplancton.
Verano: 4. La abundancia de zooplancton disminuye como resultado de la reducción de la cosecha de fitoplancton y el aumento de la depredación de juveniles. 5. Con una mayor disponibilidad de nutrientes y una menor depredación del zooplancton, está evolucionando una comunidad diversa de fitoplancton. 6. A medida que avanza el verano, los nutrientes se agotan en un orden predecible: fósforo, sílice y luego nitrógeno. La abundancia de diferentes especies de fitoplancton varía en relación con su requerimiento biológico de estos nutrientes. 7. El zooplancton de tamaño pequeño se convierte en el tipo dominante de zooplancton porque es menos vulnerable a ser atrapado por los depredadores.
Disminución: 8. Se reduce la depredación de peces, las temperaturas están bajando y el zooplancton de todos los tamaños está aumentando en número.
Invierno: 9. Las bajas temperaturas y la accesibilidad reducida dan como resultado una menor producción de base y una menor abundancia de fitoplancton. 10. La reproducción en el zooplancton está disminuyendo debido a las bajas temperaturas y la disminución del número de presas.
El modelo PEG representa una versión idealizada de esta secuencia, aunque se sabe que los sistemas naturales las modifican. [2]
Hay un ejemplo global bien documentado que correlaciona la disminución de la diversidad de plantas y animales con el aumento de la latitud, es decir, menos especies que se desplazan hacia los polos. La razón de este ejemplo es uno de los mayores misterios para los ambientalistas en la actualidad. Las teorías para explicarlo incluyen la disponibilidad de energía, la variabilidad climática, los disturbios, la competencia, etc. [2] A pesar de este gradiente de diversidad global, este ejemplo puede no ser concluyente para los sistemas de agua dulce en comparación con los sistemas marinos y terrestres globales. [11] Esto ciertamente podría estar relacionado, ya que Hillebrand y Azovsky [12] encontraron que los organismos más pequeños (protozoos y plancton) no siguieron mucho la tendencia esperada, mientras que las especies más grandes (vertebrados) sí lo hicieron. Atribuyeron esto a la mejor capacidad de dispersión de los organismos más pequeños, lo que llevó a una alta población mundial. [2]
Los lagos se pueden formar de varias maneras, pero las más comunes se analizan brevemente a continuación. Los sistemas más antiguos y más grandes son el resultado de la actividad tectónica. Los lagos de hendidura en África, por ejemplo, son el resultado de la actividad sísmica a lo largo de la línea divisoria de dos placas tectónicas. Los lagos con forma de hielo se crearon cuando los glaciares se retiraron, dejando brechas en los accidentes geográficos que luego se llenaron de agua. Finalmente, los lagos en meandro son lagos de río, que aparecen cuando una curva de río errante se corta del canal principal. [2]
Todos los lagos y embalses reciben precipitaciones. Dado que estos sistemas realmente no se expanden, es lógico suponer que se volverán cada vez más superficiales y eventualmente se convertirán en humedales o vegetación terrestre. La duración de este proceso debería depender de la combinación del nivel de sedimentación y la profundidad. Moss [5] da el ejemplo del lago Tanganyika, que alcanza una profundidad de 1500 m y tiene una tasa de sedimentación de 0,5 mm/año, lo que sugiere que si los sedimentos se depositan sin intervención humana, este sistema debería desaparecer en unos 3 millones de años. [5]
El dióxido de azufre y los óxidos de nitrógeno provienen naturalmente de los volcanes , compuestos orgánicos en el suelo, los humedales y los sistemas marinos, pero la mayoría de estos compuestos se forman a partir de la combustión de carbón, petróleo, gasolina y la fundición de minerales que contienen azufre. [3] Estas sustancias se descomponen en la humedad atmosférica y entran en los sistemas estancados a través de la lluvia ácida. [1] Los lagos y estanques que contienen una base rica en carbonatos tienen un amortiguador natural que no produce cambios en el pH. Los sistemas sin esta base, sin embargo, son muy sensibles a las adiciones de ácido porque tienen un bajo poder de neutralización, lo que resulta en caídas de pH incluso con pequeñas cantidades de ácido. [3] A pH ≈ 5-6, se destruyen muchas especies de algas y se reduce la biomasa, lo que conduce a un aumento de la transparencia del agua, un rasgo característico de los lagos oxidados. A medida que el pH desciende, la fauna entera disminuye en diversidad. La característica más significativa es la destrucción de la reproducción de los peces. Por lo tanto, la población se compone en última instancia de unos pocos individuos viejos que eventualmente mueren y dejan los sistemas sin peces. [2] [3] La lluvia ácida ha sido particularmente dañina para los lagos en Escandinavia, el oeste de Escocia, el oeste de Gales y el norte del este de los Estados Unidos.
Los sistemas eutróficos contienen altas concentraciones de fósforo (~30 +µg/L), nitrógeno (~1500 +µg/L) o ambos. [2] El fósforo ingresa al agua estancada de las aguas residuales, de las aguas residuales sin tratar o de la escorrentía de las tierras de cultivo. El nitrógeno proviene principalmente de los fertilizantes agrícolas en la escorrentía o lixiviación y la posterior escorrentía de las aguas subterráneas. Este aumento en los nutrientes requeridos por los productores primarios conduce a un aumento masivo en el crecimiento del fitoplancton, lo que se denomina floración de plancton. Esta floración reduce la transparencia del agua, lo que provoca la pérdida de plantas submarinas. Debido a la reducción en la estructura del hábitat, se producen impactos negativos sobre las especies que lo utilizan para la reproducción, la maduración y la vida. Además, una gran cantidad de fitoplancton de vida corta da como resultado que se deposite una gran cantidad de biomasa muerta en el fondo. [5] Las bacterias necesitan una gran cantidad de oxígeno para procesar este material, lo que conduce a una disminución de la concentración de oxígeno en el agua. Esto es especialmente pronunciado en los lagos estratificados, donde la termoclina impide que el agua rica en oxígeno se mezcle en la superficie con los niveles más bajos. Las condiciones bajas o anóxicas destruyen la existencia de muchos taxones que no son fisiológicamente tolerantes a estas condiciones. [2]
Se han introducido especies agresivas en sistemas estancados a través de acciones específicas (p. ej., proyectos de suministro ya través de especies alimenticias), así como eventos no intencionales (p. ej., en agua de lastre). Estos organismos pueden afectar a los nativos al competir por la presa o el hábitat, la depredación, la modificación del hábitat, la hibridación o la introducción de enfermedades y parásitos dañinos. [13] Con respecto a una especie nativa, los invasores pueden causar cambios en el patrón de tamaño y edad, distribución, densidad, crecimiento de la población e incluso pueden llevar a una población a la extinción. [2] Los ejemplos de invasores famosos de sistemas estancados incluyen el mejillón cebra y la lamprea marina en los Grandes Lagos .