Semenenko, Viktor Efimóvich

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Víctor Efimovich Semenenko
Fecha de nacimiento 26 de agosto de 1932( 26 de agosto de 1932 )
Lugar de nacimiento Zaporozhye
Fecha de muerte 30 de mayo de 1998 (65 años)( 1998-05-30 )
Un lugar de muerte Moscú
País  URSS → Rusia 
Esfera científica biotecnología ,
biología espacial
Lugar de trabajo Instituto de Fisiología Vegetal lleva el nombre de K. A. Timiryazev RAS
alma mater Universidad Estatal de Kyiv
Titulo academico Doctor en Ciencias Biológicas
Título académico Profesor
consejero científico A. A. Nichiporovich
Premios y premios Premio Estatal de la URSS - 1988 Orden de la Bandera Roja del Trabajo - 1986
Premio KA Timiryazev (1998)

Victor Efimovich Semenenko (1932-1998) - Doctor en Ciencias Biológicas, Profesor, Director Adjunto del Instituto de Fisiología Vegetal que lleva el nombre de K. A. Timiryazev , Jefe del Departamento de Regulación Intracelular y Biotecnología de Biosíntesis Fotoautotrófica.

Viktor Efimovich es ampliamente conocido en Rusia y en el extranjero por su contribución al problema de la autorregulación de las funciones fisiológicas de las plantas. Sentó las bases fundamentales para la biotecnología de la biosíntesis fotoautotrófica como una forma de controlar el potencial biosintético de una célula vegetal a través de acciones específicas en sus sistemas reguladores.

Su primer artículo científico estudiantil "Sobre el efecto del hambre de luz en el estado de los cloroplastos en las hojas de las plantas verdes" [1] , en el que un joven investigador observó la descomposición y división de los cloroplastos de Selagenella , se publicó en 1952. Inmediatamente después Graduado de la Universidad de Kiev, V. E. Semenenko ingresó a la escuela de posgrado con el profesor A. A. Nichiporovich en el Instituto de Fisiología Vegetal y conectó para siempre su incansable actividad científica con el nombre de este instituto, manteniendo un interés persistente y profundo en los problemas de fisiología y bioquímica de la fotosíntesis. El trabajo y la comunicación con A. A. Nichiporovich tuvieron una fuerte influencia en el desarrollo de puntos de vista biológicos generales y la formación de la personalidad de Viktor Efimovich. La tesis doctoral se dedicó al estudio de los procesos de inducción del intercambio de gases fotosintéticos, donde se descubrió por primera vez el fenómeno de la liberación de CO2 dependiente de la luz, cuyo estudio bioquímico en varios laboratorios condujo posteriormente al descubrimiento de la fotorrespiración [2] .

Inmediatamente después de graduarse de la escuela de posgrado en 1958, V. E. Semenenko dirigió un grupo en el laboratorio de fotosíntesis de IGF, que resolvió los problemas del uso de microorganismos fototróficos unicelulares en sistemas biológicos cerrados de soporte vital. La organización de este grupo, iniciada por A. A. Nichiporovich, fue dictada por el inicio exitoso de la exploración espacial en esos años y el surgimiento de una nueva rama del conocimiento: la biología espacial .

Los grandes avances en la exploración espacial a finales de los años 50 y 60, ahora del siglo pasado, engendraron optimismo y entusiasmo en los círculos científicos. Incluso antes del vuelo de Gagarin al espacio, se consideraron las perspectivas de viajes interplanetarios a largo plazo, la creación de estaciones extraterrestres habitables y complejos orbitales, uno de los principales enlaces de los cuales eran los sistemas biológicos de soporte de vida que utilizan organismos fotosintéticos, principalmente microalgas. Se creó un grupo especial para el estudio de microalgas en el Instituto de Fisiología Vegetal de la Academia de Ciencias de la URSS, y luego un laboratorio, dirigido por V. E. Semenenko. Los detalles de los sistemas de soporte vital requirieron el estudio y la solución de una serie de problemas, que durante 2 décadas determinaron la dirección de la investigación del laboratorio.

En primer lugar, se estudió la viabilidad y el nivel de las mutaciones de Chlorella en condiciones de vuelo espacial, para lo cual, ya en 1958, se realizaron experimentos en satélites no tripulados, que no mostraron cambios apreciables en el estado fisiológico y poblacional de las algas en el experimento de vuelo. [3].

Una etapa igualmente importante fue el estudio de la compatibilidad de las algas verdes unicelulares y los humanos con su constante contacto. Esta pregunta se resolvió a principios de los años 60 en experimentos conjuntos con el Instituto de Biofísica de la Academia de Ciencias Médicas. La estancia prolongada de los probadores en una cabina presurizada aislada con un fotorreactor con algas unicelulares conectado al sistema de intercambio de gases no afectó el estado de la tripulación y no afectó a las microalgas [4-6].

Paralelamente a estos trabajos, se seleccionaron las formas más prometedoras de algas unicelulares para sistemas de soporte vital, se intensificó su crecimiento y se desarrollaron varios tipos de fotobiorreactores cerrados. Como resultado, durante un experimento continuo de 1,5 meses, se obtuvo una productividad de Chlorella de 25-30 litros de oxígeno a partir de 1 litro de suspensión por día, fotorreactores planos, fotorreactores usando airlifts, turbosorbedores, con boquilla de aspersión de la suspensión en el volumen iluminado, con la distribución de la energía luminosa en suspensión mediante varios tipos de guías de luz. El fotorreactor desarrollado en 1967 por V. E. Semenenko para el cultivo intensivo de microalgas con distribución de luz usando guías de luz todavía se usa en el Instituto de Problemas Biomédicos en experimentos con seres humanos en volúmenes herméticamente cerrados [7].

La condición principal que determinó la posibilidad de utilizar un sistema biológico de soporte de vida fue un alto grado de confiabilidad y estabilidad del enlace algal. La teoría de los procesos de autoselección en poblaciones de microalgas desarrollada por V. E. Semenenko y L. N. Tsoglin en 1967, probada experimentalmente en 1969-1972, excluyó la posibilidad de deterioro en las características de intercambio de gases del enlace y mostró la posibilidad de mejorar solo los parámetros fotosintéticos y de producción. de microalgas en el proceso de su largo cultivo continuo [8,9]. El grado de fiabilidad del vínculo biológico está determinado por el nivel de diseño y las soluciones técnicas.

Junto con la regeneración de la atmósfera, las tareas del sistema de soporte biológico de la vida también incluyen garantizar una nutrición adecuada para la tripulación. Con un número limitado de componentes del enlace biológico, el “ajuste” de la composición bioquímica de las microalgas a la dieta humana es de gran importancia. Los problemas de regulación de la orientación bioquímica del metabolismo fotosintético de las células de microalgas se convirtieron en una de las principales áreas de investigación de V. E. Semenenko, que más tarde resultó en la teoría de la regulación endógena de la fotosíntesis propuesta por él [10]. El trabajo en esta dirección ha llevado a la selección de formas: productores de diversos tipos de compuestos y al desarrollo de métodos para controlar la composición bioquímica de las microalgas utilizando una amplia gama de impactos extremos en el cultivo [11, 12]. El método de cultivo de microalgas en dos fases propuesto en la década de 1970 permitió llevar a cabo el proceso de producción continua de biomasa con una composición química determinada sin reducir la actividad fotosintética de las microalgas [13, 14].

La biotecnología moderna de microalgas también se basó en trabajos en el campo de la biología espacial . El mérito indiscutible en esto pertenece a V. E. Semenenko. La amplitud de intereses científicos característicos de Viktor Efimovich le permitió ir más allá de la astronáutica práctica y en 1971 el grupo se transformó en el Laboratorio de Bases Moleculares de Regulación Intracelular, y luego en el Departamento de Regulación Intracelular y Biotecnología de Biosíntesis Fotoautotrófica.

Los microorganismos fotosintéticos durante todos estos años fueron el principal objeto de investigación de V. E. Semenenko, lo que le permitió no solo convertirse en un líder reconocido en el campo de la algología experimental y aplicada, sino también hacer una gran contribución al estudio de la fisiología, bioquímica y , en los últimos años, la genética de la fotosíntesis. Por un lado, las microalgas son un excelente modelo para estudiar los principios de autorregulación debido a la altísima plasticidad de su metabolismo. Por otro lado, el estudio de los fundamentos fisiológicos y bioquímicos de la plasticidad del metabolismo hizo posible encontrar formas de controlar la biosíntesis de microalgas y sentar las bases fundamentales para un campo fundamentalmente nuevo de la biotecnología, la biotecnología de la biosíntesis fotoautotrófica [15]. , dieciséis]. Con el fin de utilizar las microalgas para la investigación fundamental y aplicada, bajo el liderazgo de Viktor Efimovich, se creó una colección (reserva genética) de microalgas IPPAS en el Instituto de M. G. Vladimirova, que forma parte de la Asociación Internacional de Colecciones y actualmente es uno de las colecciones europeas más representativas de microalgas.

Los estudios de V. E. Semenenko, que combinó con éxito una investigación teórica profunda con desarrollos aplicados, fueron galardonados con el Premio Estatal de la URSS en 1988 y recibieron un amplio reconocimiento internacional. Participación con el prof. X. Dilov en la creación de la producción de biomasa a gran escala en Bulgaria, el liderazgo de una serie de proyectos internacionales y el Grupo de Trabajo Europeo en el campo de la algología: esta no es una lista completa de su contribución a la ciencia biológica aplicada [15,17 ].

Los principales intereses de Viktor Efimovich, como él mismo los formuló, estaban dirigidos a estudiar la autorregulación de los procesos fisiológicos y el metabolismo de las células fotoautotróficas vegetales, a saber:

— dilucidar las respuestas fisiológicas de los sistemas genéticos de una célula vegetal, — dilucidar la organización molecular y celular de los mecanismos de regulación endógena de la fotosíntesis, — estudiar el metabolismo y los ciclos celulares de desarrollo de los organismos unicelulares fotoautotróficos.

En este camino se realizaron los descubrimientos científicos más significativos y se dejó una huella única y brillante en la ciencia doméstica. En una galaxia de científicos rusos del siglo XX que hicieron una contribución significativa al estudio de los procesos primarios de la fotosíntesis (V. B. Evstigneev, A. A. Krasnovsky), la estructura y biosíntesis de la clorofila (T. N. Godnev, A. A. Shlyk), el metabolismo fotosintético del carbono ( A. T. Mokronosov, N. G. Doman, E. N. Kondratieva, A. K. Romanova), el genoma del aparato fotosintético (N. M. Sisakyan) y la productividad fotosintética de las cenosas (A. A. Nichiporovich), VE Semenenko ocupa una posición especial, dedicando su trabajo al estudio de la auto- regulación de los procesos fisiológicos y del metabolismo de las plantas.

A principios de los años 70, Viktor Efimovich recurrió al viejo problema de la fisiología vegetal sobre el efecto de los asimilados (o sobrealimentación de las plantas) en la fotosíntesis para descifrarlo a nivel molecular. Para estudiar la existencia de autorregulación de metabolitos de la fotosíntesis, se plantearon tres preguntas principales: 1) cuál es la posible naturaleza de este metabolito efector, 2) cuál es el mecanismo molecular de su acción en el cloroplasto, 3) cuál es el mecanismo de conjugación de la regulación de foto y metabolitos.

Para buscar entre los productos de la fotosíntesis un metabolito que desempeñe un papel regulador en la célula, se utilizó un enfoque original: el uso de moléculas de glucosa modificadas que tienen utilidad biológica, pero un metabolismo limitado. Estos criterios los cumplió la 2-desoxi-D-glucosa (2dDG), que se utilizó para estudiar la represión de la fotosíntesis y el sistema de síntesis de proteínas del cloroplasto. El descubrimiento de la dependencia de la luz de la acción represiva de 2dDH mostró además una estrecha cooperación entre los procesos de regulación metabólica y fotorregulación de la biosíntesis de cloroplastos.

Ya en 1982, en el curso del análisis inhibitorio y la cronología de los eventos que ocurren en el cloroplasto, se concluyó que la acción reguladora de la glucosa se lleva a cabo a nivel de la transcripción del ADN del cloroplasto [22]. Más tarde, estas conclusiones fueron completamente confirmadas por el ejemplo de la transcripción de genes que codifican proteínas del centro de reacción del fotosistema II . Obtención de mutantes reguladores de Chlorella vulgaris  , que son superproductores de productos finales de la fotosíntesis, así como mutantes de la cianobacteria Synechocystis sp. PCC 6803, resistente a 2dDH [40, 41], fue un nuevo enfoque moderno para el estudio de la regulación metabólica, que permitió mostrar la participación de la glucosa en la regulación de la expresión del genoma del cloroplasto y la fotosíntesis a nivel genético.

Además, los fenómenos de regulación de metabolitos de la fotosíntesis, estudiados en experimentos modelo que utilizan análogos de glucosa no metabolizables, se observaron en experimentos fisiológicos con acumulación hipertrofiada de asimilados en el cloroplasto después de llenar el conjunto de polisacáridos de reserva. Se demostró que la transición de células fotosintéticas a síntesis especializadas está determinada por la acción de una cadena compleja de eventos determinados genéticamente e incluye los procesos de síntesis inducida y proteólisis proteica selectiva. Estos resultados (G. L. Klyachko-Gurvich, T. S. Rudova) formaron la base para el desarrollo del control sobre la dirección de la biosíntesis de microalgas y la producción de biomasa de una composición dada con un alto contenido de carbohidratos, lípidos o compuestos biológicamente activos.

En el curso de estos estudios prioritarios, realizados por un gran grupo de estudiantes de V. E. Semenenko (M. V. Zvereva, E. S. Kuptsova, D. A. Los, L. A. Shitova, N. V. Lebedeva) en Moscú (IGF RAS) y en Pushchino (IOPB RAS), el regulador Se estudió el papel de la glucosa en el cloroplasto y se encontró que la regulación metabólica negativa de la expresión de los genes de la fotosíntesis por los productos finales de la reducción del carbono fotosintético es uno de los factores endógenos más importantes que, al limitar la función del cloroplasto, juega un papel clave en las reacciones adaptativas del aparato fotosintético y sus interacciones donante-aceptor en la célula. Los resultados de estos estudios formaron la base de la conferencia Timiryazev pronunciada por V. E. Semenenko en 1984.

Paralelamente al estudio de la regulación endógena de la fotosíntesis en el caso de una actividad excesiva de la fotosíntesis en comparación con las solicitudes celulares, el problema de la manifestación de la autorregulación de la fotosíntesis cuando es limitada ocupó un lugar destacado entre los intereses de V. E. Semenenko. por falta de dióxido de carbono [51-62].

En el estudio de este problema, V. E. Semenenko partió de la hipótesis de que la baja concentración de CO2 en la atmósfera moderna de la Tierra es uno de los factores globales a escala planetaria, que limita la fotosíntesis de las microalgas y, aparentemente, de todo el C3. plantas. A principios de la década de 1970, tras el descubrimiento de la fotosíntesis C4 , se generalizó el punto de vista de que la capacidad de concentrar CO2 en la célula es una característica distintiva de las plantas C4, mientras que las plantas C3 no tienen esta capacidad. En ese momento, muchos investigadores se ocuparon del destino del carbono en las plantas C3 ya después de su interacción con RuBisCO, mientras que el transporte de CO2 a la célula se observó, en el mejor de los casos, como una resistencia a la difusión de CO2.

No obstante, una serie de hechos tales como la discrepancia entre la afinidad real de Rubisco por el CO2 y sus concentraciones calculadas en el estroma, un aumento en la afinidad fotosintética por el CO2 cuando las células se adaptan a una disminución en el nivel de dióxido de carbono en el medio ambiente, la capacidad de las microalgas para crecer en ausencia de CO2 en medios que contienen bicarbonato, eran inconsistentes con la hipótesis de la difusión directa de CO2 a los centros de carboxilación y demostraron que la provisión de reacciones oscuras de fotosíntesis con un sustrato está bajo el control genético del celda [33,63,64].

En este sentido, a mediados de la década de 1970, V. E. Semenenko se centró en el problema fundamental de la organización de los procesos primarios de asimilación de CO2, a los que atribuyó la absorción, la transferencia transmembrana y la acumulación intracelular de carbono inorgánico (CH), así como la concentración de CO2 en las zonas de carboxilación. Viktor Efimovich comenzó a investigar este problema a partir del estudio de la anhidrasa carbónica en microalgas, creyendo que un papel importante en los procesos primarios de asimilación de CH puede corresponder a reacciones enzimáticas que involucran esta enzima, que prácticamente no se estudió en plantas en ese momento [53, 57-59,61].

Ya en el primer trabajo en esta dirección, publicado por él en 1977, por primera vez se propusieron y comprobaron experimentalmente las ideas sobre la existencia de un sistema de anhidrasa carbónica en las células fotosintéticas, incluidas las formas solubles y unidas a la membrana de la enzima. . Estos datos sobre la existencia de una familia de anhidrasas carbónicas en microalgas y la presencia de enzimas de membrana entre ellas, superaron significativamente las búsquedas científicas de otros investigadores [62].

Un estudio detallado de la organización del sistema de anhidrasa carbónica en varios grupos taxonómicos de microalgas, sus propiedades fisiológicas y bioquímicas, la regulación de la síntesis de varias formas de anhidrasa carbónica, así como los reordenamientos adaptativos de su actividad permitieron a V. E. Semenenko y sus estudiantes ya en 1981 para presentar un modelo del mecanismo original de concentración de CO2 (SCM) en microalgas, lo que inició la apelación a este problema de muchos investigadores59. Un logro importante es el descubrimiento por parte de V. E. Semenenko y Z. M. Ramazanov del papel regulador de la función oxigenasa de RuBisCO/O en la inducción de la forma de anhidrasa carbónica dependiente de CO2 y en la implementación de interacciones reguladoras entre la fotosíntesis, la fotorrespiración y la genética nuclear. aparato de una célula vegetal en la auto-optimización de la nutrición de carbono de microalgas. En estos trabajos se demostró que el glioxilato, producto de la fotorrespiración, es un inductor de la síntesis de anhidrasa carbónica involucrada en el transporte de CH en el cloroplasto [55, 59, 65, 66].

La parte teórica del trabajo incluye una nueva hipótesis de Viktor Efimovich sobre el importante papel de un pirenoide que contiene Rubisco/O y anhidrasa carbónica en la concentración, generación y fijación de CO2 en el cloroplasto. Los estudios de V. E. Semenenko, realizados conjuntamente con su esposa y colega M. G. Vladimirova, en los que se mostró por primera vez la localización de Rubisco/O en pirenoides, son bien conocidos entre los especialistas que se ocupan del problema del metabolismo del carbono [67-69 ].

El descubrimiento en 1988 de la anhidrasa carbónica en la membrana de los tilacoides y el estudio de la cinética de las reacciones fotoquímicas del cloroplasto en presencia de inhibidores de la anhidrasa carbónica y en mutantes de SCM demostraron la implicación directa de la anhidrasa carbónica de los tilacoides en el control de la actividad de la Ciclo de Calvin. Estos datos sirvieron como un argumento serio a favor de la derivación SCM, cuya esencia es la transferencia de HCO3 a la luz y su conversión con la ayuda de la anhidrasa carbónica en CO2, que se difunde en el estroma a lo largo del gradiente de concentración [51,52 ,54].

El modelo de este mecanismo de concentración, generación y fijación de CO2 en el cloroplasto de microalgas, que tiene en cuenta el pH de los compartimentos celulares, las propiedades selectivas de las membranas y la localización intracelular de CA, RuBisCO y fotosistemas, se analizó en artículos y reseñas especiales y reconocidos por los investigadores de la fotosíntesis moderna. La ventaja de este modelo es también que induce toda una gama de nuevas direcciones en el estudio de la fotosíntesis, en particular, la integración de las funciones de la anhidrasa carbónica en la fotosíntesis con el papel de sus isoformas en los procesos de respiración, fotólisis del agua, y liberación de O2, que aseguran la simetría de las funciones fotosintéticas y respiratorias de la familia de las anhidrasas carbónicas en las células vegetales.

Los datos experimentales obtenidos y las generalizaciones hechas sobre su base permitieron a V. E. Semenenko y colaboradores formular el concepto del papel funcional del SCM como un sistema integrado integral en el que se incluyen la compartimentación, las propiedades selectivas de las membranas, el gradiente de protones, la localización y la topología de La CA y el transporte transmembrana de CH juegan un papel decisivo. , Este concepto amplía la comprensión del metabolismo fotosintético.

Lista de publicaciones. Para abrir, haga clic en el botón "mostrar" a la derecha
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