Cefalópodos

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cefalópodos

Cefalópodos: 1 - calamar común , 2 - pulpo , 3 - sepia , 4 - nautilo , 5 - espirula , 6 - vampiro infernal , 7 - sepiola
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:EspiralTipo de:mariscosClase:cefalópodos
nombre científico internacional
Cefalópodos Cuvier , 1797
Subclases
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Los cefalópodos , o cefalópodos ( lat.  Cephalopoda , del otro griego ϰεφαλή  - cabeza y πόδι  - pierna) , son una clase de moluscos caracterizados por una simetría bilateral y 8, 10 o más tentáculos alrededor de la cabeza, desarrollados a partir de las "patas" de los moluscos. Los cefalópodos se convirtieron en el grupo dominante de moluscos durante el período Ordovícico y estaban representados por nautiloides primitivos. Se conocen dos subclases modernas: de doble ramificación (Coleoidea), que incluye pulpos, calamares, sepias y nautiloidea (Nautiloidea), representada por nautilus ( Nautilus ) y Allonautilus . En los representantes de la subclase de bibranquios, el caparazón se reduce o está completamente ausente, mientras que en los representantes de los nautiloides, el caparazón exterior permanece. Los cefalópodos tienen el sistema circulatorio de los invertebrados más avanzado y el sistema nervioso más desarrollado . Se han descrito aproximadamente 800 especies modernas (hay alrededor de 10 mil especies fósiles), en Rusia, 70 especies [1] . Los más famosos de los grupos extintos: Ammonoidea (ammonites) y Belemnitida (belemnites), y de los modernos: calamares , sepias y pulpos .

Ecología

Los cefalópodos son comunes en los océanos y mares. La mayoría de ellos prefieren vivir en la capa inferior o en el fondo. Viven únicamente en aguas salobres. Sin embargo, hay una excepción: el calamar Lolliguncula brevis , que se encuentra en la bahía de Chesapeake , puede soportar aguas duras con una salinidad relativamente baja, hasta 17 ‰ [2] [3] . Su diversidad es mayor cerca del ecuador y disminuye hacia los polos.

Algunos pulpos de fondo ( Cirrothauma ) desarrollan una fina membrana entre los tentáculos, de modo que el animal adopta la apariencia de un disco acostado en el fondo. Otros cefalópodos viven en el fondo, a menudo escondidos en grietas entre rocas. Las formas de aguas profundas a veces tienen ojos que sobresalen, como telescopios [4] . Entre los cefalópodos, hay solitarios, están los que viven en pequeños grupos y también están los que se reúnen en bandadas multimillonarias. Los animales de este grupo de organismos son participantes importantes en las cadenas alimentarias. Los calamares se encuentran entre los principales tipos de alimentos para las ballenas dentadas .

Estructura y fisiología

La longitud del cuerpo de los cefalópodos es de unos pocos centímetros a 18 metros (con tentáculos extendidos) en algunos calamares. El calamar colosal  es el invertebrado vivo más grande. La hembra de esta especie capturada en 2007 pesó 425 kg.

La gran mayoría de los cefalópodos modernos (una subclase de coleoides ), a diferencia de la mayoría de los otros moluscos, no tienen caparazón externo . Solo los pulpos nautiluses y argonautas hembra tienen un caparazón externo , que se distingue no por el manto, sino por lóbulos especializados en los extremos de los brazos dorsales. El nautilus tiene un caparazón retorcido en espiral dividido por tabiques en cámaras. El cuerpo del molusco se encuentra solo en la última cámara, que se abre hacia afuera con la boca. Las cámaras restantes están llenas de gas y fluido de la cámara, lo que asegura la flotabilidad del cuerpo del molusco. En los antiguos cefalópodos extintos, el caparazón estaba bien desarrollado. Los amonites tenían un caparazón externo retorcido en espiral con cámaras, pero sus particiones entre las cámaras tenían una estructura ondulada, lo que aumentaba la resistencia del caparazón. Es por ello que los ammonites podían alcanzar tamaños muy grandes, de hasta 2 m de diámetro. En otro grupo de cefalópodos extintos, los belemnites, el caparazón era interno, cubierto de piel. Los belemnites en apariencia se parecían a los calamares sin caparazón, pero en su cuerpo había un caparazón cónico, dividido en cámaras. La parte superior del caparazón terminaba en una punta: una tribuna [5] .

El cuerpo está cubierto con un manto por todos lados . El manto en el lado ventral forma, por así decirlo, un bolsillo, una cavidad del manto , que se abre hacia afuera con una hendidura transversal. Un embudo sobresale de este espacio: un tubo de forma cónica. La cavidad del manto y el embudo juntos proporcionan propulsión a chorro [5] .

El cuerpo de los cefalópodos consta de una cabeza y un cuerpo. A los lados de la cabeza hay un par de ojos muy grandes. La pata, que es característica de todos los moluscos, está muy modificada en ellos. La parte posterior de la pierna se ha convertido en un embudo. Alrededor de la boca están los tentáculos, o brazos, formados por los apéndices de la cabeza y la pierna. Estos son órganos que atrapan alimentos. El cefalópodo primitivo, el nautilus , tiene un número indefinido de tentáculos (alrededor de 90); son suaves, como gusanos. En los cefalópodos superiores, los tentáculos son largos, con músculos poderosos y tienen grandes ventosas en la superficie interna. Número de tentáculos 8-10. Los cefalópodos con 10 tentáculos tienen dos tentáculos: trampa, más largos, con ventosas en los extremos extendidos, y los ocho tentáculos restantes son más cortos ( calamar , sepia ). Los pulpos de los fondos marinos tienen ocho tentáculos de la misma longitud. Sirven al pulpo no solo para capturar comida, sino también para moverse por el fondo. En los pulpos machos, un tentáculo se modifica en sexual ( hectocótilo ) y sirve para transferir los productos reproductivos a la cavidad del manto de la hembra [5] . En el desarrollo embrionario, los tentáculos se colocan en el lado ventral detrás de la boca desde el brote de la pata, pero luego avanzan y rodean la abertura de la boca. Los tentáculos y el infundíbulo están inervados por el ganglio del pie.

La piel está representada por una sola capa de epitelio y una capa de tejido conectivo. La piel contiene células pigmentarias llamadas cromatóforos . Los cefalópodos se caracterizan por la capacidad de cambiar rápidamente de color. Este mecanismo está controlado por el sistema nervioso y se lleva a cabo cambiando la forma de las células pigmentarias. Entonces, por ejemplo, la sepia , nadando sobre suelo arenoso, adquiere un color claro y sobre suelo rocoso, oscuro. Al mismo tiempo, las células pigmentarias con pigmento oscuro y claro en su piel se contraen y expanden alternativamente [5] .

Velos

Los tegumentos de los cefalópodos están representados por una epidermis delgada y una dermis subyacente (tejido conectivo). La epidermis está formada por un epitelio columnar simple, que incluye células mucosas y sensoriales. La mucosidad hace que el cuerpo de los cefalópodos sea resbaladizo y facilita el movimiento en el agua. La dermis está compuesta por sustancia fundamental, fibras de colágeno y numerosos y variados órganos cromáticos [6] . La superficie de la piel puede ser lisa o rugosa, tuberculada, verrugosa.

Sistema digestivo y nutrición

La boca se encuentra en el centro de la corona de tentáculos y desemboca en una faringe musculosa. En la faringe hay una lengua con rádula, que juega un papel secundario en la captura y trituración de los alimentos. De principal importancia son dos mandíbulas gruesas y córneas, dorsal y ventral, similares al pico de un loro. Los conductos de uno o dos pares de glándulas salivales desembocan en la faringe. Su secreto contiene una serie de enzimas hidrolíticas que aseguran la descomposición de carbohidratos y proteínas. Las secreciones del par posterior de glándulas son venenosas. El esófago largo a menudo forma una extensión: bocio. El esófago pasa a un estómago similar a un saco muscular. Desde la parte frontal del estómago, donde fluye el esófago, comienza el intestino delgado, que avanza. Conduce al ano, que se encuentra en una papila especial en el lado ventral del cuerpo (dentro de la cavidad del manto) [4] .

Los conductos de un hígado bilobulado, con menos frecuencia simple, cuyo secreto es rico en enzimas digestivas, desembocan en el estómago. Los conductos hepáticos están revestidos con numerosos apéndices pequeños que secretan enzimas que hidrolizan polisacáridos. Estos apéndices se llaman páncreas. En el intestino posterior, frente al ano, se abre un conducto del llamado saco de tinta. Es una glándula grande en forma de pera que secreta un líquido negro. Unas pocas gotas de líquido son suficientes para remover una gran cantidad de agua. Arrojando el secreto por el ano y luego por la abertura del embudo, los cefalópodos se envuelven en el agua con una nube oscura y, bajo su protección, eluden la persecución. Todos los cefalópodos son depredadores; atacan a varios crustáceos, ya veces a los peces, a los que agarran con tentáculos y matan con las mandíbulas y el veneno de las glándulas salivales [4] .

La nutrición de los cefalópodos depende en gran medida del lugar donde viven. Los calamares pelágicos como Loligo y Allotheuthis se alimentan de peces, crustáceos y otros calamares. El calamar loligo se precipita rápidamente en medio de una bandada de caballas jóvenes , agarra uno de los peces con sus tentáculos y rápidamente le muerde la cabeza o un trozo detrás de la cabeza. Blandiendo su pico, el calamar devora la presa en pedazos, de modo que solo quedan las entrañas y la cola, que se hunden hasta el fondo. Las sepias nadan cerca del fondo y se alimentan de invertebrados epibentónicos, predominantemente camarones y cangrejos . La sepia sepia a menudo se encuentra en el fondo, esperando a su presa. Los pulpos viven en guaridas ubicadas en grietas de rocas y depresiones del fondo. Salen de la guarida, yendo a "cazar", o están esperando presas, acostados cerca de la entrada de su vivienda. Sus presas comunes son los bivalvos , caracoles y crustáceos . La dieta de los pulpos de una especie puede incluir hasta 55 tipos diferentes de presas, aunque todavía prevalecen algunos objetos de comida. El pulpo se come parte de la presa directamente durante la caza, y lleva una parte a la guarida y allí se la come. Por lo general, cerca de la entrada a la vivienda del pulpo, se pueden ver "montones de basura" de las conchas vacías de los moluscos comidos. Enteroctopus dofleini , que se encuentra en la costa oeste de EE. UU., es más activo durante la noche; yendo de cacería, se aleja de la madriguera a una distancia de hasta 250 m Octopus cyanea , que habita en los arrecifes del Indo-Pacífico , está activo durante el día; puede realizar expediciones de caza cada hora hasta 100 m de la guarida. Los pulpos se mueven mediante una combinación de nadar y gatear. Mientras cazan, al acecho de su presa, pueden congelarse instantáneamente, adhiriéndose a una roca adecuada. El pulpo se precipita hacia una presa en movimiento, como un cangrejo, y la envuelve con los brazos extendidos. También puede saltar sobre un grupo de algas u otros objetos, agarrándolos con los brazos extendidos y luego buscar algo comestible. Paraliza a su presa con veneno de glándulas salivales y, a veces, lleva a algunas víctimas paralizadas a su vivienda para comérselas más tarde. A diferencia de las sepias y los calamares, que desgarran a sus presas con sus picos, la forma en que los pulpos consumen alimentos es similar a la de las arañas. Primero, se inyecta veneno en el cuerpo de la víctima (a veces "mordiendo" con el pico y otras veces por otros medios), y luego se vierten enzimas . Las gachas licuadas y semidigeridas ingresan a los intestinos y los residuos no digeribles finalmente se desechan. Para extraer el gasterópodo del caparazón, el pulpo le perfora un agujero con la ayuda de una rádula o papila salival provista de dientes e inyecta el veneno directamente en los tejidos blandos. Para facilitar el proceso de perforación, el molusco libera químicos especiales que suavizan la concha. Algunos pulpos de aguas profundas se alimentan de partículas suspendidas en el agua y recuerdan un poco a las medusas [6] .

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

Los ganglios grandes forman una masa nerviosa perifaríngea común: el cerebro, cubierto con una corteza rudimentaria; esto incluye el ganglio cerebral y el ganglio visceral grande. (Los ganglios que componen el cerebro son muy grandes, esencialmente forman una sola masa nerviosa, y solo se pueden distinguir en sección). [7] El par de ganglios pedales se subdivide en dos ganglios: el ganglio braquial o tentáculo, y el ganglio infundibular o infundíbulo. . Dos grandes nervios del manto parten de la parte posterior de la masa ganglionar, formando en la superficie interna del manto, a los lados en la parte anterior del cuerpo, dos grandes ganglios estrellados. En los cuatro branquias más primitivos, el sistema nervioso central es más simple; consta de tres arcos nerviosos cortos, uno supraesofágico y dos subfaríngeos, y a los lados del esófago todos los arcos están interconectados. Los arcos están salpicados de células ganglionares y tienen el carácter de cordones nerviosos (como en Amphineura ) [4] . Hay mucho en común en los procesos de formación de reflejos condicionados y el desarrollo de la inhibición en humanos y pulpos, a pesar de que sus centros nerviosos no son homólogos [7] .

Los cefalópodos tienen órganos de los sentidos muy desarrollados. El sentido del olfato es osphradia ubicado en la base de las branquias ( Nautilus ), o un par de fosas olfativas ubicadas debajo de los ojos ( Dibranchia ), pequeñas depresiones de la piel revestidas con epitelio sensible e inervadas desde los ganglios cerebrales. La agudeza del sentido del olfato es bastante alta, como lo demuestran los experimentos con pulpos ciegos, que sienten el pez colocado en el acuario a una distancia de 1,5 m.Hay un par de estatocistos ubicados dentro de la cápsula cartilaginosa de la cabeza. Su eliminación conduce a la pérdida de la capacidad de navegar en el espacio [4] . Los estatocistos de algunos cefalópodos pueden funcionar como un órgano auditivo [8] .

Los ojos juegan un papel muy importante en la vida de los cefalópodos. La estructura del ojo es muy similar a la del ojo de los vertebrados . Sin embargo, esto no indica la relación de estos grupos. Los ojos tienen la naturaleza de grandes burbujas oculares cerradas y dispuestas de manera compleja. En primer lugar, se forma la fosa ocular primaria en el embrión, que se separa de la piel y da lugar a la vesícula ocular. La parte profunda de la pared de la vejiga se convierte en la retina , y la parte externa adyacente a la piel da, junto con el epitelio externo, un cuerpo epitelial de dos capas. Aparece un pliegue anular de piel alrededor del ojo: el iris . Crece sobre el ojo en forma de bóveda, pero no se cierra por completo, por lo que queda un agujero en el centro de la bóveda: la pupila . Mientras tanto, ambas capas del cuerpo epitelial se asignan con una capa hacia afuera y la otra hacia la cavidad de la burbuja ocular a lo largo del hemisferio transparente. La combinación de ambos hemisferios da una lente esférica, cortada por una delgada placa doble del cuerpo epitelial. Mientras tanto, un nuevo pliegue anular de piel está creciendo sobre el ojo: la córnea . En la mayoría de los cefalópodos, la bóveda formada por la córnea por encima de la bóveda del iris no se cierra por completo, conservando una abertura excéntrica. La retina de los ojos consta de células muy largas (a veces de hasta 0,5 mm); el nervio óptico se acerca a él, formando un ganglio óptico muy grande debajo del ojo, que consiste en varios niveles de células nerviosas [4] . A diferencia de muchos otros cefalópodos, la visión de los nautilos está poco desarrollada. Sus ojos, por lo demás bien formados, carecen de cristalino y son una cámara abierta con un orificio por el que la luz entra en la retina a través de una capa de agua. La falta de visión en nautilus se compensa con un buen sentido del olfato, que le permite encontrar presas y compañeros de apareamiento.

Los ojos de los cefalópodos tienen acomodación , que no se logra por un cambio en la curvatura del cristalino (como, por ejemplo, en los humanos), sino por su acercamiento o remoción de la retina; para ello, un músculo ciliar especial se une al ecuador del cristalino (como el enfoque de una cámara y el ojo de los peces y los anfibios ). Además, el ojo de los cefalópodos tiene adaptaciones para ver con luz más fuerte y más débil. La agudeza visual de un animal depende en parte del número de elementos receptores de luz. Hay muchos de estos elementos en el ojo de los cefalópodos. Así, en la sepia Sepia , hay 105.000 células por 1 mm2 de retina; el calamar Loligo tiene  165.000 [4] . Algunos cefalópodos tienen visión del color. Se encontró evidencia en el calamar espumoso ( Watasenia scintillans ), que distingue entre los colores rojo, morado y amarillo debido a moléculas especiales en la retina del ojo [9] .

La cabeza y los brazos de los representantes de Decapoda tienen líneas epidérmicas de células ciliadas que perciben corrientes débiles y vibraciones de onda (onda estacionaria) de agua. Son similares al sistema de línea lateral de los peces y realizan las mismas funciones. La disposición de las células ciliadas en una larga fila permite establecer la dirección de la señal. La diferencia en el tiempo de paso de la onda sobre las células ciliadas ubicadas sobre los extremos opuestos de la línea permite que el calamar determine con precisión la dirección hacia la fuente de la onda. Las líneas epidérmicas se utilizan para detectar formas de onda provenientes de presas y posiblemente de depredadores o miembros de la misma especie.

Muchos cefalópodos (especialmente los de aguas profundas) tienen órganos especiales de luminiscencia en la piel, de estructura similar a los ojos [4] .

Sistema excretor

El sistema excretor consta de 4 o 2 riñones. Sus aberturas exteriores se encuentran a los lados del polvo, en papilas especiales, los extremos internos de los riñones se abren hacia la parte pericárdica del celoma. Los riñones son sacos grandes, a veces fusionados entre sí a lo largo de la línea media del cuerpo.

Al pasar muy cerca de los riñones, los vasos branquiales aferentes (con sangre venosa) forman numerosas protuberancias ciegas con flecos (apéndices venosos), que sobresalen en las paredes de los riñones, lo que facilita que los riñones extraigan productos metabólicos de la sangre. .

Sistema circulatorio

El corazón de todos los cefalópodos consta de un ventrículo, donde dos o cuatro atrios se abren a los lados. La cabeza y la aorta esplácnica parten de los extremos anterior y posterior del ventrículo. La aorta cefálica corre junto al esófago y da ramas a los tentáculos y la cabeza. El visceral proporciona sangre a los intestinos y los genitales. Las arterias rompen los capilares, de donde se originan las venas. Las venas de los tentáculos se juntan en la cabeza en una vena anular, de la cual, junto a la aorta de la cabeza, pero hacia atrás, parte una gran vena de la cabeza. La vena cefálica se divide en el extremo posterior en 2 o 4 (según el número de branquias) vasos branquiales aferentes, que reciben más sangre del manto y llevan sangre venosa a las branquias. Antes de entrar en las branquias, forman extensiones musculares contráctiles, los llamados corazones venosos (branquiales), que, mediante contracciones rítmicas, contribuyen al flujo de sangre hacia las branquias. La sangre se oxida en los capilares de las branquias y luego a través de los vasos eferentes ingresa a las aurículas del corazón. Los capilares de las venas y las arterias de la piel y los músculos pasan directamente entre sí, solo en algunos lugares hay espacios lacunares entre ellos, lo que hace que el sistema circulatorio de los cefalópodos esté casi cerrado. La sangre contiene hemocianina  , un compuesto rico en cobre; se vuelve azul en el aire.

Respiración

En la mayoría de los cefalópodos, el intercambio de gases se lleva a cabo con la ayuda de dos branquias pinnadas bilateralmente, desprovistas de cilios, y en parte también a través de la superficie del cuerpo. Se cree que las branquias de los cefalópodos son homólogas a las branquias de los moluscos más antiguos y ancestrales. Están unidos a la pared dorsal de la cavidad del manto por un ligamento branquial; los filamentos branquiales se duplican para aumentar el área de superficie. El flujo de agua a través de la cavidad del manto se utiliza tanto para el movimiento como para la ventilación de las branquias. Nautiloidea tiene cuatro branquias (Tetrabranchia - cuatro branquias), y Coleoidea - solo dos ( Dibranchia  - dos branquias). Las contracciones musculares del manto crean un reflujo de agua hacia la parte ventral de la cavidad del manto. Gira dorsalmente, pasa entre los filamentos branquiales y avanza hacia el embudo, a través del cual es expulsado. Se cree que el flujo de agua sobre la superficie de los filamentos branquiales se dirige en la misma dirección que el flujo de sangre en las branquias, pero en algunas áreas también se puede formar una contracorriente. La pérdida de la contracorriente, que asegura un intercambio de gases eficiente, se compensa con la gran área de la superficie plegada de las branquias, la participación de la superficie del cuerpo en el intercambio de gases, la creación de un poderoso flujo respiratorio de agua en el manto. cavidad con la ayuda de los músculos y, finalmente, el suministro intensivo de sangre a las branquias, que está garantizado por el aumento de la presión creada en el sistema circulatorio. Sin embargo, a pesar de la acción de todos estos mecanismos compensatorios, la mayoría de los cefalópodos viven en aguas relativamente frías que contienen grandes cantidades de oxígeno disuelto. En agua tibia con bajo contenido de oxígeno, mueren rápidamente. Los cefalópodos que usan las membranas entre sus brazos para nadar a menudo solo tienen branquias rudimentarias. Su intercambio de gases se lleva a cabo a través de la superficie de la membrana de natación, cuyo área es muy importante [6] .

Sistema reproductor

Los cefalópodos son dioicos. Al igual que los gasterópodos, tienen una sola gónada ubicada en la parte posterior que está conectada al celoma . La fecundación, por regla general, es externa y suele tener lugar en la cavidad del manto, pero también se produce la fecundación interna. La transferencia de esperma a una pareja se lleva a cabo como resultado de una cópula fluida peculiar, en la que los productos reproductivos masculinos no se introducen directamente en los conductos genitales de la hembra. Se utilizan espermatóforos y un órgano "transmisor" especial para transferir el esperma. Todo el cefalópodo está representado por una cavidad pericárdica y un gonocele extenso. La gónada, ovario o testículo, sobresale en el gonocoel, en el que entran los gametos. En representantes de ambos sexos, el gonocele está conectado a la cavidad del manto por el conducto genital, cuya parte proximal es el coelomoducto, y la parte distal es la protuberancia ectodérmica del epitelio del manto [6] .

En los machos, el conducto genital no está emparejado. Consiste en un conducto deferente contorneado y una vesícula seminal con paredes ciliadas con surcos. En la vesícula seminal, el esperma se empaqueta en espermatóforos grandes y alargados, que se almacenan en un gran saco de espermatóforos. Desde el saco del espermatóforo, el conducto genital continúa en forma de tubo (pene), llegando a la cavidad del manto. Aunque el gonoporo masculino se encuentra en el extremo distal del pene, este último no es un verdadero órgano copulador. La transferencia de esperma se lleva a cabo de una manera diferente [6] .

En las hembras, el oviducto puede ser par o no apareado. Se extiende desde el gonocele hasta el oviducto y luego continúa hasta el gonoporo, que se abre hacia la cavidad del manto. Aquí también se abren dos grandes glándulas ectodérmicas nidamentales. También hay glándulas nidamentales accesorias, cuya función se desconoce. Solo se sabe que contienen poblaciones de bacterias simbióticas . A veces hay un receptáculo para almacenar espermatóforos o esperma. En los representantes de Octopoda , el oviducto es parte del oviducto, pero en la mayoría de los casos se abre hacia la cavidad del manto y no está conectado directamente con el conducto genital [6] .

Cortejo y fecundación

La fecundación puede tener lugar en la cavidad del manto o en el agua, pero en cualquier caso está precedida por la cópula y la transferencia de esperma. Una mano del macho (ya veces varias) se modifica y se convierte en un órgano que sirve para transferir esperma. Tal órgano se llama hectocotylus. El grado de modificación del hectocotilo varía. Por lo general, solo se modifica el extremo del brazo y las ventosas ubicadas en él. El hectocótilo recoge los espermatóforos y los transfiere a la hembra. El hectocotylus de representantes de los géneros Sepia y Loligo tiene varias filas de pequeños retoños especializados, que juntos forman una región de unión especial para albergar espermatóforos. En Octopus , la punta del brazo tiene una depresión en forma de cuchara, mientras que en Argonauta y algunos otros, una cavidad o cámara especial sirve para almacenar espermatóforos [6] .

El comportamiento de exhibición del macho antes de la cópula es muy diverso. Su propósito es mostrarle a la mujer que ha aparecido una pareja potencial. El macho de la sepia sepia se raya y establece un contacto temporal con la hembra nadando por encima de ella. El comportamiento de exhibición también se dirige a otros machos. Si ocurre una confrontación, el macho más débil se aleja nadando. En los cefalópodos pelágicos, la cópula ocurre mientras nada, con el macho agarrando a la hembra para que los animales estén orientados con sus cabezas entre sí. Durante la cópula, el hectocotylus recoge espermatóforos del saco de espermatóforos. Luego se introduce en la cavidad del manto de la hembra. En diferentes tipos de moluscos, el hectocotylus coloca espermatóforos en diferentes lugares. Puede ser simplemente la pared de la cavidad del manto al lado del gonoporo. En Octopus , los espermatóforos se colocan directamente en el conducto genital. En representantes de Loligo y otros taxones de la misma familia, el hectocotylus puede introducirse en el óvulo en forma de herradura de la hembra ubicado en el pliegue debajo de la boca. Los machos de sepia ( Sepia ) depositan espermatóforos sólo en la membrana bucal [6] .

La forma del espermatóforo se asemeja a un palo o un bate de béisbol. Contiene un paquete alargado de esperma, un cuerpo de cemento, un órgano eyaculador enrollado y con forma de resorte, y una “tapa” con un hilo. Una vez que el espermatóforo está en el cuerpo de la hembra, se desecha su tapa y se saca el paquete de esperma. Esto se debe al hecho de que el gel que llena el espacio entre la cubierta exterior del espermatóforo y el paquete de espermatozoides se hincha y la presión dentro de la cubierta aumenta rápidamente. El paquete con espermatozoides se fija a la pared de la cavidad del manto de la hembra con un cuerpo de cemento. El esperma se excreta inmediatamente y se usa inmediatamente para fertilizar los óvulos, o se almacena durante algún tiempo hasta que la hembra comienza a poner óvulos [6] .

Al pasar por el oviducto en el área de la glándula del oviducto, los huevos se encierran en una cápsula formada por su secreción gelatinosa. En la cavidad del manto, los huevos se pueden cubrir con membranas adicionales, cuyo material de construcción es secretado por las glándulas nidamentales. En el calamar Loligo , las secreciones de las glándulas nidamentales envuelven los huevos con una masa gelatinosa. En la cavidad del manto, los óvulos son fecundados por los espermatozoides provenientes de los espermatóforos (o más bien, lo que queda de ellos) o de los receptáculos de semillas. Los huevos encapsulados salen de la cavidad del manto, a menudo a través de una especie de embudo formado por las manos. La hembra adhiere los huevos fertilizados al sustrato. Las nidadas se ven como racimos densos o hebras. En el agua de mar, la masa gelatinosa que cubre cada grupo de huevos se vuelve más densa y el tamaño de las cápsulas de huevo individuales aumenta varias veces en comparación con las originales. Los calamares loligo se reúnen en grandes grupos para la cópula y la oviposición, después de lo cual a menudo queda una acumulación general de hebras de huevos en el fondo. Por lo general, algún tiempo después de la oviposición, los adultos mueren [6] .

La sepia sepia pone huevos uno a la vez, adhiriéndolos en un tallo especial a algas u objetos submarinos. Los grupos de huevos de pulpo que se asemejan a las uvas se suelen colocar en los huecos de las rocas. Después de poner sus huevos, las hembras bentónicas de Octopoda permanecen cerca de las nidadas y las ventilan. Las hembras mueren cuando las crías nacen de los huevos. Masas de huevos de calamares de aguas profundas y algunos pelágicos (por ejemplo, representantes de Oegopsida) pueden flotar libremente en la columna de agua [6] .

Los argonautas pelágicos ( Argonauta ) demuestran una notable adaptación . Los dos brazos dorsales de la hembra segregan una hermosa concha calcárea, donde se depositan los huevos. Este caparazón, que es una cámara de cría, lo lleva la hembra. El lomo de la hembra suele estar constantemente en el caparazón, y si el animal es molestado, se esconde allí por completo. En el proceso de cópula, el hectocótilo macho se desprende y permanece en la cavidad del manto de la hembra, sin dejar de retorcerse activamente. Los biólogos del pasado confundieron tales hectocótilos con gusanos parásitos y los describieron bajo el nombre de Hectocotylus . Actualmente, el nombre "hectocotylus" se utiliza para referirse a los apéndices que sirven para transferir los espermatóforos de todos los cefalópodos [6] .

Se cree que la reproducción de los cefalópodos está bajo control hormonal, aunque los estudios endocrinológicos se han realizado casi exclusivamente en miembros de Octopoda. Las hormonas son producidas por dos glándulas ópticas redondeadas conectadas a los nervios ópticos. Las hormonas no solo regulan la producción de óvulos y espermatozoides, sino que también controlan el comportamiento de los mariscos. Bajo su influencia, la hembra, después de poner huevos, deja de comer y cuida la nidada. Al final del período reproductivo, tanto el macho como la hembra mueren. Si se les quitan las glándulas ópticas a las hembras que custodian los huevos, dejan de cuidar a las crías, comienzan a alimentarse y su esperanza de vida aumenta. A diferencia de los representantes de Coleoidea , Nautilus puede reproducirse anualmente durante varios años [6] .

Desarrollo

Los huevos de cefalópodo son macrolecíticos, es decir, contienen mucha yema, y ​​su tamaño es notablemente mayor que el tamaño de los huevos de la mayoría de los otros moluscos. En algunos cefalópodos, como los de Sepia y Ozaena , los huevos son especialmente grandes y pueden alcanzar los 15 mm de diámetro. El clivaje es superficial y meroblástico: la zona de clivaje se limita a una pequeña área de citoplasma en el polo animal. Es aquí donde se forma el blastodisco formado por células, que luego se convierte en un embrión. Durante la gastrulación, el borde del disco se cubre (por epibolia) con la masa vitelina y se encierra en el saco vitelino, que finalmente se incorpora al intestino. El embrión que se desarrolla a partir de un disco ubicado en la parte superior de la masa vitelina crece gradualmente hacia arriba, mientras se diferencia de la glándula dorsal que secreta la cáscara, el manto, las branquias y los ojos ubicados lateralmente. En el lado ventral del disco, como parte de la pata, se colocan un embudo y tentáculos, que luego se desplazan en dirección dorsal, con los tentáculos dispuestos en un anillo alrededor de la abertura de la boca, y el embudo conserva su posición ventral en relación con ella. La yema es consumida gradualmente por el embrión en desarrollo [6] .

A pesar de que los cefalópodos se caracterizan por un desarrollo directo y las etapas larvales de trocóforo o véliger están ausentes en su ontogenia, los juveniles que nacen de los huevos pueden llevar un estilo de vida planctónico durante algún tiempo. Esto se aplica incluso a los pulpos, que no se vuelven bentónicos hasta que son lo suficientemente grandes. En algunos calamares pelágicos, los juveniles viven a menor profundidad que los individuos maduros. La cáscara de los botes ( Nautilus ) que acaban de salir del huevo tiene aproximadamente 25 mm de diámetro y tiene varios tabiques.

La vida útil de la mayoría de los cefalópodos es corta. Los calamares (como Loligo ) viven solo de uno a tres años según la especie y generalmente mueren después de desovar solo una vez. Octopus vulgaris muere a la edad de dos años, habiendo también dado descendencia una sola vez. Sin embargo, Nautilus puede vivir 15 años o más, alcanzando la madurez sexual solo a la edad de 10 años, después de lo cual su caparazón casi no crece.

Cambio de color y bioluminiscencia

La coloración cambiante y abigarrada de la mayoría de los cefalópodos (excepto Nautilus ) se debe a la interacción de los órganos cromáticos dérmicos: cromatóforos , leucóforos, células reflectantes, células de iridio y fotóforos [6] .

Los cromatóforos son órganos multicelulares que consisten en una célula pigmentaria central y numerosos músculos radiales diminutos controlados por el sistema nervioso. La membrana superficial de la célula pigmentaria forma numerosos pliegues y puede estirarse fuertemente. La mayor parte del volumen interno de la célula está ocupado por un saco de pigmento relativamente grande, aplanado y elástico lleno de gránulos de pigmento. Los músculos radiales se encuentran en el plano ecuatorial del cromatóforo aplanado. Se originan en la dermis y se adhieren a la pared elástica del saco de pigmento. Al contraerse, los músculos estiran el saco de pigmento y toma la forma de una gran placa. El pigmento se vuelve claramente visible. Las células de pigmento pueden aumentar en diámetro 20 veces. La relajación de los músculos radiales permite que la bolsa elástica vuelva a su estado original, por lo que el pigmento vuelve a concentrarse en un pequeño volumen, lo que dificulta la visión. Cada celda de pigmento contiene un pigmento: rojo, naranja, marrón, negro, amarillo o azul [6] .

Los cromatóforos están controlados por el sistema nervioso. Cada fibra muscular está inervada por al menos un axón motor . Es posible que también se lleve a cabo un control hormonal. Un cambio en el estado de los cromatóforos a menudo es causado por estimulación visual, pero en general, un cambio en el color puede ser causado por estímulos de naturaleza muy diferente [6] .

La coloración de la sepia Sepia officinalis imita a la perfección el color y el patrón del fondo de arena, piedras y otros fondos naturales. Sin embargo, en la mayoría de los casos, los cambios de color están asociados con las respuestas de comportamiento del animal. En muchas especies, los cambios de color pueden ser provocados por la ansiedad. Por ejemplo, el calamar intermareal Loligo vulgaris, generalmente muy pálido, se oscurece cuando se le molesta. El calamar Sepiotheuthis septoidea , que vive en arrecifes en el Mar Caribe , por el contrario, se ilumina en caso de alarma. Un pulpo asustado demuestra una compleja reacción "defensiva": el cuerpo del molusco se vuelve plano, ondas de colores recorren su superficie y aparecen grandes manchas oscuras alrededor de los ojos. A menudo visto en cefalópodos y en colores durante el cortejo. Los iridiocitos también afectan el color del animal. Estas son células elípticas individuales ubicadas en la dermis, el iris y el saco de tinta. La membrana superficial de los iridocitos, que forma numerosos pliegues, es una rejilla de difracción que refracta la luz con una cierta longitud de onda . No hay pigmentos en los iridiocitos. Los iridiocitos pueden ser plateados, rosados, verdes, azules, amarillos, rojos o dorados, pero generalmente son iridiscentes con un brillo "metálico". Las células de un tipo, las células de iridio pasivas, siempre tienen un color permanentemente inherente a ellas, las células del segundo tipo, las células de iridio activas, capaces de cambiar su color. La coloración de la piel de los cefalópodos en un momento dado se debe a la presencia conjunta de cromatóforos e iridocitos "alisados" [6] .

La bioluminiscencia se encuentra comúnmente en peces óseos , crustáceos y cefalópodos de aguas profundas. Los representantes de aproximadamente la mitad de los géneros que pertenecen a Soleoida tienen órganos bioluminiscentes, fotóforos que emiten luz. La fuente de luz de los fotóforos pueden ser las bacterias simbióticas contenidas en ellos (fotóforos bacterianos) o las propias células del molusco. La estructura de los fotóforos en los cefalópodos varía. Suelen consistir en un reflector en forma de copa (reflector), a menudo formado por células de iridio, cuya cavidad mira hacia la superficie del cuerpo. En su interior hay células fotogénicas que emiten luz. La abertura de la copa se puede cubrir con una lente. Los fotóforos se pueden comparar con los ojos, pero no perciben la luz que entra en ellos, sino que la emiten ellos mismos. Los fotóforos se encuentran principalmente en representantes de Decapoda en el saco de tinta, en la cabeza, tentáculos y manto. Hay dos funciones principales de los fotóforos. Primero, proporcionan "iluminación" de la superficie ventral del cuerpo para que su brillo corresponda a la intensidad de la luz que ingresa a la profundidad a través de la columna de agua. En segundo lugar, su radiación se utiliza para la comunicación del molusco con otros individuos de la misma especie [6] .

Complejo de bolsas de tinta

El complejo del saco de tinta está presente en la mayoría de los miembros de Coleoidea , pero está ausente en Nautiloidea . En origen, es una excrecencia ciega del recto e incluye la glándula de la tinta, el saco de la tinta y el conducto del saco de la tinta. La glándula secreta tinta de color marrón oscuro, negro o azul que contiene una suspensión de gránulos de melanina. La tinta se almacena en un saco de tinta que está conectado por un conducto a la luz del recto. Cuando las paredes musculares de la bolsa se contraen, la tinta es expulsada por el ano directamente al chorro de agua que sale por el embudo. En el agua circundante, la tinta, extendiéndose rápidamente, forma una nube oscura que puede confundir a un depredador u ocultar una maniobra realizada por un molusco para salvarse. Al ser un alcaloide, la tinta puede ser peligrosa para los depredadores, principalmente para los peces, provocando la anestesia de sus quimiorreceptores [6] .

Locomoción

Los cefalópodos utilizan varios modos de locomoción, incluido el "caminar", varios tipos de natación e incluso el vuelo. Los decápodos y los pulpos del grupo Cirrata tienen dos aletas laterales musculosas, cuyos movimientos ondulantes rítmicos aseguran el movimiento del animal en la columna de agua con la parte anterior hacia adelante. La forma más común de movimiento de los cefalópodos se basa en el uso de la pared muscular de la cavidad del manto, con cuya contracción un chorro de agua es expulsado del embudo con fuerza ( jet propulsion ).

Muchos cefalópodos utilizan propulsión a chorro lento para la locomoción normal y la ventilación branquial. La contracción de los músculos anulares asegura la expulsión de agua de la cavidad del manto a través del embudo y, en el camino, conduce a la compresión del tejido conectivo en la pared del manto. Como resultado, la presión del agua en la cavidad aumenta rápidamente, la válvula de salida se abre y la válvula de entrada, por el contrario, se cierra, y el borde del manto se presiona firmemente contra la base de la cabeza. Un chorro de agua expulsado por el embudo empuja al animal en sentido contrario. Las paredes elásticas del manto actúan como antagonistas de los músculos circulares. Cuando los músculos circulares se relajan, las fibras elásticas del tejido conjuntivo vuelven a su estado original, los músculos circulares se estiran y la cavidad del manto aumenta de volumen en consecuencia. Debido a esto, se produce un vacío en él y la presión cae. La válvula de admisión se abre y la válvula de escape se cierra. El agua entra en la cavidad del manto. La musculatura radial no parece estar involucrada en la propulsión a chorro lento. En el proceso de estas contracciones repetidas cíclicamente del manto, el agua que ingresa a la cavidad del manto lava las branquias, el gonoporo, las aberturas excretoras y el ano, y luego sale a través del embudo hacia el exterior. El flujo de agua, que proporciona simultáneamente la locomoción y la respiración, se crea, como en los vertebrados, como resultado del trabajo de los músculos, y no de los cilios, que es característico de todos los demás moluscos.

El modo de movimiento a chorro permite que los calamares naden muy rápido, lo que puede considerarse como una manifestación de una reacción de evitación del comportamiento. Tanto los músculos anulares como los radiales del manto participan en la implementación de la propulsión a chorro rápido. La contracción de los músculos radiales da como resultado un gran aumento en el volumen de la cavidad del manto, de modo que se puede acomodar más líquido que durante la propulsión a chorro lenta normal. Para que el agua comience a fluir hacia la cavidad del manto, los músculos anulares se relajan y los músculos radiales se contraen y estiran mucho las paredes del manto. Al contraerse, los músculos radiales presionan la masa de los músculos circulares. Estos últimos en algún momento adquieren las propiedades de un hidroesqueleto incompresible, cuyo volumen no puede cambiar. El resultado de la presión provocada por la contracción de los músculos radiales, que unen las capas de colágeno exterior e interior, es la deformación de la capa ya más "incompresible" de los músculos anulares. Esto se manifiesta en una disminución de su espesor. Sería lógico suponer que en tal situación, la capa de músculos anulares, junto con el manto y la cavidad del manto, deberían extenderse en longitud. Sin embargo, esto no sucede, porque el gladius, si está presente, o las capas de colágeno no permiten que el cuerpo se alargue. Una alternativa, aunque menos obvia, es la posibilidad de aumentar el diámetro de la cavidad del manto, lo que realmente sucede. La cavidad del manto está muy estirada y puede caber más agua en ella que con la propulsión a chorro lento. Un aumento significativo en el diámetro de la cavidad del manto crea una rarefacción, debido a que el agua ingresa a la cavidad a través del espacio del manto. El flujo de agua cierra la válvula de salida del embudo y abre las válvulas de entrada.

La expulsión de agua de la cavidad del manto se explica de forma más sencilla. La relajación del radial y la contracción de los músculos anulares aumenta el grosor del manto, lo que conduce a una disminución del diámetro de la cavidad del manto y, en consecuencia, a un aumento de la presión en él. Como resultado, la válvula de entrada se cierra, pero se abre la válvula de salida del embudo, a través de la cual se expulsa el agua.

Durante la expulsión rápida de agua, el embudo se dirige hacia el extremo anterior del cuerpo, de modo que el animal se mueve rápidamente en la dirección opuesta: el extremo posterior hacia adelante. Las contracciones más poderosas del manto, que son necesarias para un movimiento rápido en la respuesta de evitación, son proporcionadas por fibras de los músculos circulares de un tipo particular, mientras que las contracciones rítmicas menos poderosas utilizadas para la ventilación y el nado lento son causadas por fibras de otro tipo.

Los pulpos que viven en el fondo se arrastran con tentáculos cubiertos de ventosas. Los "calamares voladores" (Teuthoidea: Onycoteuthidae ), que tienen un cuerpo largo y aerodinámico con aletas bien desarrolladas y un embudo poderoso, en caso de peligro pueden planear en el aire, como peces voladores, en distancias bastante largas.

Filogenia

Los gasterópodos y los cefalópodos son taxones hermanos cuyo ancestro común probablemente fue un organismo bentónico . Los cefalópodos abandonaron el fondo y se asentaron en el pelagial como hábitat, poblando la columna de agua, aunque algunos de ellos regresaron al modo de vida bentónico por segunda vez. Los primeros cefalópodos eran pequeños moluscos de no más de 20 mm de largo. Aparecieron a principios del período Cámbrico hace unos 510 millones de años. De estos se originan los nautiloides, ammonites , belemnites y coleoids . El desarrollo de la columna de agua como hábitat requirió una seria reestructuración de todo el organismo: los órganos y, en consecuencia, los métodos de movimiento, la orientación de los ejes principales del cuerpo, la flotabilidad, la naturaleza de la nutrición, los órganos de los sentidos y el sistema nervioso están cambiando [6] .

Los cefalópodos modernos están representados por especies que pertenecen a solo dos taxones hermanos: nautiloidea (Nautiloidea) y de doble ramificación (Coleoidea). Los nautiloides se caracterizan por rasgos apomórficos como la presencia de dos pares de branquias y dos pares de nefridios, lo que los distingue de la forma ancestral, que tenía solo un par de branquias y un par de nefridios. Un caparazón dividido en cámaras, numerosos tentáculos, una rádula, un ojo con un poro (pupila) y un cristalino son características plesiomorfas. En las bibranquias, el caparazón es interno, el número de tentáculos se reduce a 10, los tentáculos están equipados con ventosas, el ojo tiene una lente, hay cromatóforos y un saco de tinta, el embudo es un tubo sólido y se usa un hectocótilo. para transferir el espermatóforo, hay corazones branquiales adicionales. Las características plesiomórficas incluyen la presencia de solo dos branquias, dos aurículas y dos nefridios [6] .

Los bibranquios incluyen dos superórdenes hermanos: de diez brazos (Decapodiformes) y de ocho brazos (Octopodiformes). En el de diez brazos, el cuarto par de brazos se extiende y se convierte en tentáculos especializados para atrapar. Las manos llevan retoños móviles ubicados en tallos, equipados con un borde de cuerno. La presencia de diez apéndices es un rasgo plesiomorfo. El superorden de ocho brazos incluye cefalópodos, en los que el segundo par de brazos se ha perdido o reducido gravemente. Solo les quedan ocho brazos en funcionamiento. Las manos están conectadas por una membrana estirada entre ellas [6] .

El grupo Octopodiformes se divide en órdenes hermanas de vampiros (Vampyromorpha) y pulpos (Octopoda). Los representantes de los vampiromorfos conservan un segundo par de manos, aunque muy reducido, y una membrana entre las manos, que era característica de su antepasado. La pérdida del saco de tinta, la aparición de cromatóforos y la presencia del hectocótilo son características autapomórficas. En todos los pulpos se produce un cambio en la forma del cuerpo: en lugar de un cono alargado, adquiere la forma de una bolsa redondeada. El caparazón está completamente perdido, a veces se conserva su rudimento, falta el segundo par de brazos. Las relaciones filogenéticas de los órdenes en el grupo de los bibranquios aún no están lo suficientemente claras. Es posible que los pulpos evolucionaran a partir de un ancestro parecido a los teuthoidea, y que el grupo vampiromorfo divergiera temprano de la rama evolutiva del pulpo. Es posible que las sepias también se originen a partir de ancestros similares a Teuthoidea , y los grupos Sepiolida y Spirulida se originen  a partir de formas cercanas a las sepias [6] .

Cladograma filogenético de cefalópodos según Sanchez et al., 2018 [10]

Clasificación

Hay 3 subclases en la clase [11] :

Se encontraron restos de representantes extintos para todas las subclases anteriores, así como para los siguientes grupos (rango por encima del género) [12] :

Anteriormente, los representantes modernos de la clase se dividían en dos subclases: cuatro branquias (Tetrabranchia) y dos branquias (Dibranchia) [15] .

Cefalópodos y el hombre

Entre los enemigos de los cefalópodos se encuentran los peces, las aves, los mamíferos, incluidos los humanos. Muchos cefalópodos son objeto de pesca. El calamar , la sepia y el pulpo se comen frescos, secos o enlatados. Su carne no es inferior a la de res en términos de calorías y sabor ; al mismo tiempo, prácticamente no contiene grasa . Un manjar especial es la carne del calamar gigante antártico .

También se utiliza el secreto de la bolsa de tinta de la sepia y el calamar.

Hay muchas leyendas y ficciones sobre los cefalópodos (ver kraken , pulpos en la cultura popular ).

Véase también

Notas

  1. ↑ ZOOINT Parte 21 . Fecha de acceso: 13 de julio de 2009. Archivado desde el original el 21 de febrero de 2012.
  2. ↑ Copia archivada . Consultado el 15 de noviembre de 2010. Archivado desde el original el 10 de agosto de 2010.
  3. ↑ Bartol IK, Mann R. & Vecchione M. 2002. Distribución del calamar eurihalino Lolliguncula brevis en la bahía de Chesapeake: efectos de factores abióticos seleccionados. Mar. ecológico prog. Ser. 226 : 235-247.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Dogel. Zoología de los invertebrados. — 1981.
  5. ↑ 1 2 3 4 Sharova I. Kh. Zoología de invertebrados.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Edward E. Ruppert. Zoología de los invertebrados. Volumen 2. Animales celómicos inferiores. — 2008.
  7. ↑ 1 2 Vida animal. p / r L. A. Zenkevich, Moscú, "Ilustración", 1968. Vol. 2, p. 157
  8. ↑ "Los cefalópodos pueden oírte". Noticias de la BBC. 2009-06-15. http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8095000/8095977.stm Archivado el 9 de noviembre de 2020 en Wayback Machine . Consultado el 28 de abril de 2010.
  9. ↑ Seidou M., Sugahara M., Uchiyama H., Hiraki K., Hamanaka T., Michinomae M., Yoshihara K., Kito Y. 1990. Sobre los tres pigmentos visuales en la retina del calamar luciérnaga, Watasenia scintillans. Revista de Fisiología Comparada A 166 . doi : 10.1007/BF00187321 .
  10. ↑ Sánchez Gustavo; Setiamarga Davin HE; Tuanapaya Surangkana; Tongtherm Kittichai; Winkelmann Inger E.; Schmidbaur Hannah; Umino Tetsuya; Albertina Carolina; Allcock Louise; Perales Raya Catalina; Gleadal Ian; Strugnell Jan M.; Simakov Oleg; Nabhitabhata, Jaruwat (febrero de 2018). "Filogenia a nivel de género de cefalópodos utilizando marcadores moleculares: estado actual y áreas problemáticas". PeerJ. 6: e4331. doi : 10.7717/peerj.4331 . PMC 5813590. PMID 29456885 .
  11. ↑ Class Cephalopoda  (inglés) en el Registro Mundial de Especies Marinas ( World Register of Marine Species ). (Consulta: 16 de agosto de 2018) .
  12. ↑ Información de Cephalopoda  (inglés) en el sitio web de Paleobiology Database . (Consulta: 16 de agosto de 2018) .
  13. ↑ 1 2 Cefalópodos // Gogol - Débito. - M.  : Enciclopedia Soviética, 1972. - ( Gran Enciclopedia Soviética  : [en 30 volúmenes]  / editor en jefe A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, vol. 7).
  14. ↑ 1 2 3 Zhuravlev A. Yu . Sword… // Antes y después de los dinosaurios. - M.  : Veche, 2006. - 352 p. — (Grandes secretos). — ISBN 5-9533-1258-X .
  15. ↑ Clase cefalópodos: Clasificación  // Biología y Medicina.  (Consultado: 1 de junio de 2017) .

Literatura

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Taxonomía