Caja MADS

MADS-box ( caja MADS ) es una secuencia de nucleótidos conservada que codifica el dominio MADS , con el que las proteínas se unen al ADN . El dominio MADS de las proteínas se une al ADN que contiene la secuencia CC[A/T] 6 GG, abreviada como CArG-box [1] . La mayoría de las proteínas que contienen este dominio son factores de transcripción y afectan la expresión génica [1] [2] . Diferentes investigadores dan diferentes datos sobre la longitud de la caja MADS, pero por lo general se trata de 168-180 pares de bases, es decir, el dominio MADS codificado en ella consta de 56-60 aminoácidos [3] [4] [5 ] [6] . Existe evidencia de que el dominio MADS evolucionó a partir de la secuencia de la proteína topoisomerasa tipo II , que se cree que estuvo en el ancestro común de todos los eucariotas vivos [7] .

Todos los genes que contienen la secuencia MADS-box se combinan en una sola familia de genes MADS-box [8] .

Origen del nombre

El primer gen de la caja MADS descubierto fue ARG80 de la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae [9] , pero en ese momento nadie podría haber adivinado que era parte de una gran familia de genes. La familia obtuvo su nombre más tarde. Es un acrónimo de las primeras letras de los nombres de los primeros cuatro miembros de esta familia [8] (a excepción de ARG80 ):

Distribución

Los genes MADS-box se han encontrado en casi todos los eucariotas estudiados [7] . Los genomas de animales y hongos suelen contener de uno a cinco genes de la caja MADS, mientras que los genomas de las plantas con flores contienen más de cien de ellos [11] [12] . Hay dos tipos de proteínas MADS: tipo SRF, o proteínas MADS tipo I, y tipo MEF2 ( MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2 ), o proteínas MADS tipo II [7] [13] . Las proteínas similares a SRF en hongos y animales tienen un segundo dominio conservado, el dominio SAM (en las primeras letras SRF, ARG80, MCM1) [14] . Las proteínas similares a MEF2 de animales y hongos contienen otro dominio conservado adicional, MEF2 [14] .Las proteínas MADS similares a MEF2 de plantas también se denominan proteínas MIKC, que se asocian con la posición de los dominios conservados en su estructura primaria. El dominio MADS (M) es seguido por el dominio intermedio (I), luego el dominio similar a la queratina (K) y la proteína termina en el extremo C-terminal (C) [11] .

Funciones de los genes MADS

Las proteínas MADS tienen muchas funciones diferentes. En animales, los genes MADS-box están implicados en el desarrollo muscular y regulan la división y diferenciación celular [14] . En los hongos, las funciones de estos genes son muy diversas: desde la respuesta a las feromonas hasta el metabolismo de la arginina [14] .

En las plantas, los genes de la caja MADS controlan todos los principales programas de desarrollo, incluida la iniciación de gametofitos masculinos y femeninos , el desarrollo del embrión y la maduración de semillas, y la formación de raíces, flores y frutos [11] [12] .

Algunos genes MADS-box de plantas con flores tienen una actividad homeótica similar a la de los genes animales homeóticos [8] . Por lo tanto, muchos genes de la caja MADS (como AGAMOUS y DEFICIENS ) están involucrados en la iniciación y el desarrollo de los órganos florales de acuerdo con el modelo ABC [15] .

Otra función de los genes MADS-box es determinar el tiempo de floración. En Arabidopsis thaliana , las proteínas MADS SOC1 [16] y Flowering Locus C [17] ( FLC ) juegan un papel importante en la integración de información de factores externos e internos que determinan el tiempo de floración. El trabajo de estos genes es necesario para que la planta florezca en las condiciones más favorables para la fertilización y el desarrollo de la semilla.

Notas

  1. ↑ 1 2 West AG, Shore P., Sharrocks AD Unión al ADN por factores de transcripción MADS-box: un mecanismo molecular para la flexión diferencial del ADN   // Mol . célula. Biol. : diario. - 1997. - 1 de mayo ( vol. 17 , núm. 5 ). - Pág. 2876-2887 . —PMID 9111360 .
  2. ↑ Svensson, Mats. Evolución de una familia de genes vegetales con funciones reguladoras en desarrollo; estudios sobre Picea abies y Lycopodium annotinum  (inglés)  : revista. - Universidad de Uppsala, Teknisk-naturvetenskapliga vetenskapsområdet, Biología, Departamento de Biología Evolutiva, 2000. - Vol. tesis doctoral — ISBN 91-554-4826-7 .
  3. ↑ Ma, KW et al. (2005) La acetilación del factor 2 potenciador de miocitos por p300 mejora su actividad de unión al ADN, actividad transcripcional y diferenciación miogénica. mol. célula. Biol. 25, 3575-3582
  4. ↑ Lamb, RS e Irish, VF (2003) Divergencia funcional dentro de los linajes de genes homeóticos florales APETALA3/PISTILLATA. proc. nacional Academia ciencia EE. UU. 100, 6558-6563
  5. ↑ Lu, SH et al. (2007) Dos genes MADS-box similares a AGAMOUS de Taihangia rupestris (Rosaceae) revelan trayectorias independientes en la evolución de las funciones homeóticas florales de clase C y clase D. Evol. desarrollador 9, 92-104
  6. ↑ Nam, J. et al. (2003) Antigüedad y evolución de la familia de genes MADS-box que controlan el desarrollo de las flores en las plantas. mol. Biol. Evol. 20, 1435-1447
  7. ↑ 1 2 3 Gramzow L, Ritz MS, Theissen G: Sobre el origen de los factores de transcripción del dominio MADS. Tendencias Genet 2010, 26:149-153.
  8. ↑ 1 2 3 Schwarz-Sommer Z, Huijser P, Nacken W, Saedler H, Sommer H: Control genético del desarrollo floral por genes homeóticos en Antirrhinum majus. Ciencia 1990, 250: 931-936
  9. ↑ Dubois E, Bercy J, Descamps F, Messenguy F: Caracterización de dos nuevos genes esenciales para el crecimiento vegetativo en Saccharomyces cerevisiae: determinación de la secuencia de nucleótidos y mapeo cromosómico. Gene 1987, 55:265-275.
  10. ↑ Sommer H., Beltrán JP, Huijser P., Pape H., Lönnig WE, Saedler H., Schwarz-Sommer Z. Deficiens, un gen homeótico involucrado en el control de la morfogénesis floral en Antirrhinum majus: la proteína muestra homología con la transcripción factores  // EMBO  J. : diario. - 1990. - vol. 9 , núm. 3 . - Pág. 605-613 . —PMID 1968830 .
  11. ↑ 1 2 3 Becker A, Theissen G: Los principales clados de genes MADS-box y su papel en el desarrollo y la evolución de las plantas con flores. Mol Phylonet Evol 2003, 29:464-489.
  12. ↑ 1 2 Gramzow L, Theissen G. Una guía del autoestopista al mundo de las plantas de MADS. Genoma Biol. 2010;11:214
  13. ↑ Alvarez-Buylla ER, Pelaz S, Liljegren SJ, Gold SE, Burgeff C, Ditta GS, de Pouplana LR, Martinez-Castilla L, Yanofsky MF: Una duplicación ancestral del gen MADS-box ocurrió antes de la divergencia de plantas y animales. Proc Natl Acad Sci USA 2000, 97:5328-5333.
  14. ↑ 1 2 3 4 Shore P, Sharrocks AD. La familia de factores de transcripción MADS-box. Eur J Biochem. 1 de abril de 1995; 229 (1): 1-13
  15. ↑ Coen ES, Meyerowitz EM. La guerra de los verticilos: interacciones genéticas que controlan el desarrollo de las flores. Naturaleza. 5 de septiembre de 1991; 353 (6339): 31-7
  16. ↑ Onouchi H., Igeño MI, Périlleux C., Graves K., Coupland G. Mutagénesis de plantas que sobreexpresan CONSTANS demuestra interacciones novedosas entre los genes del período de floración de Arabidopsis  // Plant Cell  : journal  . - 2000. - vol. 12 , núm. 6 _ - Pág. 885-900 . -doi : 10.1105/ tpc.12.6.885 . —PMID 10852935 .
  17. ↑ Michaels SD, Amasino RM FLOWERING LOCUS C codifica una nueva proteína de dominio MADS que actúa como represor de la floración  // Plant Cell  : journal  . - 1999. - vol. 11 , núm. 5 . - Pág. 949-956 . -doi : 10.1105/ tpc.11.5.949 . —PMID 10330478 .