P 680 ( P680 , pigmento 680 ) o el donante principal del fotosistema II es un dímero de dos moléculas de clorofila a , P 1 y P 2 , que también se denominan un par especial [1] . Juntas, estas dos moléculas forman un dímero de excitón, es decir, representan funcionalmente un solo sistema y, cuando se excitan , se comportan como una sola molécula . La absorción máxima de la energía luminosa de un par tan especial cae en la longitud de onda λ = 680 nm . El donante primario se excita absorbiendo fotones de la longitud de onda apropiada o transfiriendo energía de excitación de otras clorofilas del fotosistema II. P 680 absorbe un cuanto de luz y entra en un estado fotoexcitado, como resultado de lo cual uno de sus electrones pasa a un nivel de energía más alto , desde el subnivel principal S 0 hasta el primer subnivel singlete S 1 . Este electrón se separa de un par especial y es capturado por el aceptor primario de electrones, la feofitina , que se encuentra dentro del fotosistema II junto a P 680 . El proceso de separar un electrón de un par especial y su transición a feofitina con la formación de un par radical se llama separación de carga . El P 680 + oxidado se reduce al capturar un electrón del complejo oxidante del agua del fotosistema II.
P 680+ es el agente oxidante biológico más fuerte . Su potencial redox es de aproximadamente +1,3 V [2] (según otras fuentes +1,12 V [ 1] ). Esto le permite inducir el proceso de oxidación del agua, cuyo potencial redox es de +0,8 V. Al mismo tiempo, el potencial redox del P 680 fotoexcitado está en la región negativa (menos de -0,6 V).
El fotosistema II, como el centro de reacción de las bacterias violetas , es asimétrico y las dos moléculas de un dímero no son equivalentes. Una molécula de clorofila a (P 1 ) forma enlaces de hidrógeno con los aminoácidos de la proteína D 1 usando grupos cetoéster en las posiciones C 9 y C 10 , y la segunda molécula de clorofila a (P 2 ) forma solo un enlace de hidrógeno. Dado que P 1 forma un mayor número de enlaces de hidrógeno, su potencial redox es mayor y la fuerza motriz de los electrones es mayor. En el momento de la excitación del dímero, el electrón pasa de P 2 a la molécula de clorofila P 1 y se forma un dipolo . Debido a la aparición de un campo eléctrico local , se produce un cambio en la conformación de un par especial, lo que facilita la transferencia posterior de un electrón a la feofitina , y se localiza una carga positiva en una de las clorofilas [3] .
En contraste con el par especial de fotosistema I (P 700 ) y el par de bacteriófilas (P 870 ) en el fotosistema de la bacteria púrpura , en P 680 las clorofilas están ubicadas a una distancia mucho mayor (5.2 Å versus 3.6 Å en P 700 y 3,5 Å en P 870 ), y sus planos están algo inclinados entre sí, lo que reduce significativamente la energía de conjugación de excitones y ralentiza la tasa de captura de energía luminosa, lo que a su vez hace que el proceso de separación de carga en un par de clorofila más lento. La tasa de captura de baja energía permite el control de los niveles de excitación en la antena PSII, lo que protege el centro de reacción de la fotoinhibición [4] .
El centro de reacción del fotosistema II es termodinámicamente mucho más eficiente que el centro de reacción de las bacterias moradas. En PSII, se utiliza un cuanto a 680 nm (1,84 eV ) para la separación de carga fotoinducida con la formación de un par radical estable P 680 + - Feo - , el potencial redox de P 680 + es +1,12 V, el potencial Feo es - 0,13 V Por lo tanto, de la energía fotónica absorbida de 1,84 eV, 1,25 eV se retienen en el par de radicales estables, es decir, la eficiencia es del 68 %. Para el centro de reacción PSI, este valor es del 58%. En bacterias moradas, fotones con una energía de 1.44 eV (870 nm) producen un par radical estable P 680 + - Q A - , lo que corresponde a una energía de 0.5 eV, es decir, la eficiencia del proceso es del 35% [5 ] .
Por lo tanto, el centro de reacción del PSII evolucionó de manera que su eficiencia de separación de carga fue el doble que la del centro de reacción de la bacteria púrpura . Por lo tanto, la evolución de la estrategia de acoplamiento débil crea una ventaja significativa en la eficiencia de la conversión de energía fotoquímica en los centros de reacción de los sistemas oxigénicos [5] .