La anafase es la fase de la división mitótica de las células eucariotas , en la que las cromátidas hermanas divergen sincrónicamente para formar dos cromosomas hijos , que se separan lentamente hacia los polos opuestos del huso de división . Durante la anafase, los microtúbulos del cinetocoro se acortan y los polos se alejan entre sí, por lo que ambos procesos contribuyen a la separación de las cromátidas [1] .
El comienzo de la separación de las cromátidas hermanas marca la transición de la metafase a la anafase. La anafase es la fase más corta de la mitosis. Los cromosomas se mueven uniformemente, a una velocidad de 0,5 a 2 micrones por segundo. Los cromosomas en movimiento a menudo toman forma de V: el centrómero mira hacia los polos de división y los hombros, por así decirlo, se lanzan hacia el centro del huso. Si por alguna razón el brazo del cromosoma se ha roto, entonces no participará en el movimiento y permanecerá en la zona central. En algunas plantas superiores , por ejemplo, en las ostras , no hay centrómero pronunciado, y los microtúbulos del huso interactúan con muchos puntos en la superficie de los cromosomas. En este caso, los cromosomas se encuentran a través de las fibras del huso [2] .
El complejo de estimulación de la anafase (APC/C) desencadena la divergencia al ubiquitinilar e iniciar la destrucción de varias proteínas reguladoras mitóticas . Si durante la metafase , las proteínas cohesina mantienen unidas a las cromátidas hermanas y resisten las fuerzas que las empujan hacia los polos, al comienzo de la anafase hay una fuerte violación de su cohesión, lo que les permite separarse y comenzar a divergir hacia los polos opuestos de la célula. El escape de cohesina de las cromátidas hermanas lo desencadena la separasa , que se une a la securina antes de la anafase y, por lo tanto, está inactiva. APC/C desencadena la degradación de securina y, por lo tanto, la separación de cromátidas. APC/C también desencadena la destrucción de las ciclinas S y M , como resultado de lo cual las quinasas dependientes de ciclina (Cdks) están casi inactivas en la anafase. Debido a esto, las fosfatasas desfosforilan las proteínas diana Cdk, lo cual es necesario para el final de la mitosis. La activación de APC/C se produce bajo la acción de la proteína Cdc20 , que se une a APC/C en la mitosis y la activa. Durante este proceso, primero aumenta la expresión de Cdc20, luego la fosforilación de APC/C por M-Cdk y otras quinasas promueve su unión a Cdc20 para formar un complejo activo [3] .
La divergencia de las cromátidas hermanas se basa en dos procesos de superposición independientes: la anafase A y la anafase B. La anafase A es un movimiento hacia los polos de los cromosomas, acompañado de un acortamiento de los microtúbulos del cinetocoro . El movimiento de los cromosomas en la anafase A depende de dos fuerzas dirigidas a los polos: la fuerza de despolimerización de los microtúbulos en el cinetocoro y la fuerza de movimiento de los microtúbulos al polo del huso, donde se despolimerizan los extremos negativos (corriente de microtúbulos). Para el movimiento de los cromosomas en la anafase A es necesaria la presencia de ATP y una concentración suficiente de iones Ca 2+[4] . En las células embrionarias , la segregación cromosómica en la anafase A ocurre debido a la corriente microtubular, mientras que en las células somáticas y de levadura de los vertebrados , ocurre debido a las fuerzas del cinetocoro. La anafase B implica la separación de los polos del huso después de la separación de las cromátidas hermanas y la separación de los cromosomas hijos a cierta distancia. La repulsión de los polos entre sí es proporcionada por el trabajo de las proteínas motoras cinesina-5 , moviéndose hacia los extremos positivos de los microtúbulos. Las dineínas , que unen los microtúbulos astrales con la corteza celular, también contribuyen a la segregación cromosómica. En la anafase B, la distancia entre los dos grupos de cromátidas se vuelve aún mayor, esto es necesario para la formación del surco de fisión [5] . Las contribuciones relativas de la anafase A y la anafase B a la segregación cromosómica varían en diferentes tipos de células. Por lo tanto, en las células de los mamíferos , la anafase B comienza poco después de la anafase A y termina con un aumento del doble en el tamaño del huso en comparación con el de la metafase. Al mismo tiempo, en las células de levadura y otros organismos unicelulares , la anafase B se usa predominantemente para separar los cromosomas en la anafase, y el huso de división en la anafase puede aumentar 15 veces en comparación con la metafase [6] . No hay anafase B en las células vegetales [7] .
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