El bacterioplancton es el componente bacteriano del plancton . El nombre proviene de la palabra griega antigua πλανκτος ( planktos ) que significa "vagabundo" o "vagabundo" y el término latino bacteria . El bacterioplancton se encuentra tanto en agua marina como en agua dulce . En tamaño, es adyacente al nanoplancton [1] .
El bacterioplancton ocupa varios nichos ecológicos y es importante para sustentar la vida en la Tierra [2] . Muchos de los organismos que la componen son autótrofos y obtienen energía a través de la fotosíntesis o la quimiosíntesis . Actúan como productores y juegan un papel fundamental en el ciclo del carbono y el nitrógeno . El bacterioplancton fotosintético a menudo se clasifica como pico fitoplancton e incluye los principales grupos de cianobacterias ; sus representantes característicos incluyen Prochlorococcus y Synechococcus . Las especies heterótrofas de bacterioplancton son saprotrofas y obtienen energía consumiendo materia orgánica producida por otros organismos (tanto sustancias disueltas en el agua como detritos suspendidos en ella ). El bacterioplancton juega un papel importante en la fijación de nitrógeno , la nitrificación , la desnitrificación , la remineralización y la metanogénesis a escala global.
La cantidad de bacterioplancton depende de factores ambientales como la temperatura, la disponibilidad de nutrientes y la presencia de organismos que lo consumen. Al igual que otros pequeños plancton, el zooplancton (generalmente protozoos ) se alimenta del bacterioplancton ; además, su cantidad está limitada por los bacteriófagos .
El bacterioplancton fotosintético es responsable de una gran proporción de la producción primaria total de las redes alimenticias acuáticas, suministrando compuestos orgánicos a los niveles tróficos más altos. Estas bacterias se someten a la fotosíntesis oxigénica y anoxigénica . Las diferencias entre estos procesos se pueden ver en los subproductos resultantes, el donante de electrones primario y los pigmentos captadores de luz utilizados para la captura de energía.
Las cianobacterias son un gran grupo de bacterioplancton fotosintético, que a menudo crece como células o en colonias filamentosas [3] . Estos organismos son el grupo dominante de bacterioplancton que utilizan la fotosíntesis de oxígeno en los ecosistemas acuáticos. Las cianobacterias, junto con los eucariotas fotosintéticos, son responsables de aproximadamente la mitad de la producción primaria total del mundo [4] , lo que los convierte en actores clave en la red alimentaria. Utilizan la fotosíntesis para generar energía en forma de compuestos orgánicos y producen oxígeno como subproducto [5] . Los principales pigmentos emisores de luz incluyen clorofilas , ficoeterinas , ficocianinas y carotenoides [6] . La mayoría de las cianobacterias que se encuentran en el medio marino están representadas por los géneros Synechococcus y Prochlorococcus . Synechococcus es un cosmopolita que ha sido reportado en aguas templadas y tropicales [7] . Prochlorococcus es de tamaño muy pequeño y se encuentra principalmente en la zona eufótica de las aguas tropicales [8] [9] . Factores como la luz, los nutrientes y la temperatura pueden hacer que las cianobacterias proliferen y produzcan floraciones dañinas [10] . Las floraciones de cianobacterias pueden causar hipoxia y producir altos niveles de toxinas, lo que afecta a otros organismos acuáticos y provoca enfermedades en los seres humanos.
Algunas cianobacterias son capaces de fijar nitrógeno . El género Anabaena utiliza células especializadas llamadas heterocistos para separar físicamente la fijación de nitrógeno y la fotosíntesis [11] . Trichodesmium es un ejemplo de cianobacteria capaz de fijar nitrógeno a través de una vía de fotosíntesis alternativa [12] .
Otros componentes del bacterioplancton fotosintético, incluidas las bacterias moradas y verdes, realizan la fotosíntesis anoxigénica en condiciones anaeróbicas. Los pigmentos sintetizados en estos organismos son sensibles al oxígeno. En las bacterias moradas, los principales pigmentos son las bacterioclorofilas A y B y los carotenoides. Las bacterias verdes tienen varios pigmentos emisores de luz compuestos por bacterioclorofila C, D y E. Estos organismos no producen oxígeno a través de la fotosíntesis y no utilizan el agua como agente reductor. Muchos de estos organismos utilizan azufre, hidrógeno u otros compuestos como fuente de energía para estimular la fotosíntesis. La mayor parte de este bacterioplancton se encuentra en aguas anóxicas, incluidos los ambientes estancados e hipersalinos [13] .
El bacterioplancton heterotrófico depende de la concentración disponible de materia orgánica disuelta en la columna de agua. Por lo general, estos organismos son saprofitos y absorben nutrientes del medio ambiente. Estos heterótrofos también juegan un papel clave en el ciclo microbiano y la remineralización de compuestos orgánicos como el carbono y el nitrógeno. Las pelagibacterales , también conocidas como alfaproteobacterias, son el bacterioplancton más común en los océanos. Los miembros de este grupo se encuentran en aguas con poca disponibilidad de nutrientes y se alimentan de protistas [14] [15] .
El carbono atmosférico es capturado en el océano por tres "bombas" condicionales principales que se conocen desde hace 30 años: la bomba de solubilidad, la bomba de carbonato y la bomba biológica de carbono (BCP) [16] . La bomba biológica de carbón es una bomba de transmisión vertical accionada principalmente por inmersión de partículas ricas en materia orgánica. El fitoplancton bacteriano cerca de la superficie incorpora el CO 2 atmosférico y otros nutrientes a su biomasa durante la fotosíntesis. En el momento de su muerte, estos fitoplancton, junto con el carbono que contienen, se hunden en el fondo del océano, donde el carbono permanece durante milenios [17] . Otra absorción de carbono mediada biológicamente en el océano se produce a través de la bomba microbiana. La bomba microbiana es responsable de producir carbono orgánico disuelto antiguo (DOC), que tiene más de 100 años. El plancton en el océano no puede descomponer este DOC recalcitrante, por lo que permanece en los océanos durante miles de años sin posibilidad de respirar. Las dos bombas funcionan simultáneamente y el equilibrio entre ellas varía según la disponibilidad de nutrientes [18] . En general, los océanos actúan como un sumidero del CO 2 atmosférico, pero también liberan algo de carbono a la atmósfera [19] . Esto ocurre cuando el bacterioplancton y otros organismos del océano consumen materia orgánica y respiran CO2 , y como resultado del equilibrio de solubilidad entre el océano y la atmósfera.
El ciclo del nitrógeno en los océanos es impulsado indirectamente por microorganismos, muchos de los cuales son bacterias, que realizan múltiples transformaciones como: fijación de nitrógeno , desnitrificación , asimilación y oxidación anaeróbica de amoníaco ( anammox ). Hay muchas estrategias diferentes de metabolismo del nitrógeno utilizadas por el bacterioplancton. A partir del nitrógeno molecular atmosférico (N 2 ), que es fijado por desátrofos como Trichodesmium en formas utilizables como el amoníaco (NH 4) [20] . Este amoníaco puede luego convertirse en materia orgánica, también puede nitrificarse a NO 3 para la producción de energía por bacterias nitrificantes. Finalmente, el uso de NO 3 o NO 2 como aceptores terminales de electrones reduce el nitrógeno nuevamente a N 2 , que luego se libera nuevamente a la atmósfera, completando el ciclo [21] . Otro proceso importante involucrado en la regeneración del N 2 atmosférico es el anammox [22] . Anammox, un proceso en el que el amoníaco se combina con nitrito para producir nitrógeno diatómico y agua, puede representar del 30 al 50% de la producción de N 2 en el océano.
La materia orgánica disuelta (DOM) está disponible en muchas formas en el océano y es responsable de apoyar el crecimiento de bacterias y microorganismos en el océano. Las dos fuentes principales de esta materia orgánica disuelta son la descomposición de organismos de niveles tróficos superiores, como plantas y peces, y en segundo lugar, la DOM en la escorrentía que atraviesa suelos ricos en materia orgánica. Es importante tener en cuenta que la edad y la calidad de la DOM es importante para su uso por los microbios [23] . La mayor parte de la DOM en los océanos es refractaria o semilábil y no está disponible para la biodegradación [24] . Como se mencionó anteriormente, la bomba microbiana es responsable de producir DOM refractario, que no está disponible para la biodegradación y permanece disuelto en los océanos durante miles de años. La rotación de material DOM orgánico lábil es bastante alta debido a la escasez, es importante mantener múltiples niveles tróficos en la comunidad microbiana [25] . La absorción de DOM y la respiración de los heterótrofos cierra el ciclo produciendo CO 2 .
Los cambios en la abundancia de bacterioplancton son generalmente el resultado de cambios en la temperatura, el pastoreo de zooplancton y la disponibilidad de sustrato [26] . La abundancia y productividad de las bacterias está constantemente relacionada con la abundancia y productividad de las algas, así como con el carbono orgánico. Además, el fósforo afecta directamente la abundancia de algas y bacterias y, a su vez, las algas y las bacterias afectan directamente la abundancia de las demás.
En entornos pelágicos marinos , los nanoflagelados heterótrofos son los consumidores más probables de criaturas de células bacterianas [27] . Los flagelados cultivados en experimentos de laboratorio demuestran que están adaptados a la depredación de partículas de tamaño bacteriano y se encuentran en concentraciones para controlar la biomasa bacteriana [28] . En el estuario eutrófico , especialmente en verano, se encontraron fuertes fluctuaciones en el número de bacterias y flagelados [29] . La amplitud de estas fluctuaciones aumenta en respuesta a la eutrofización artificial con nutrientes inorgánicos y disminuye en respuesta a la depredación [30] . Un exceso de sustrato puede provocar un aumento de la biomasa de flagelados, un aumento del pastoreo de bacterioplancton y, en consecuencia, una disminución de la biomasa total de bacterias. La depredación de ciliados es similar a la depredación de flagelados sobre bacterias.
Con el uso estacional de inhibidores procarióticos, se observa una relación positiva entre el número de bacterias y la frecuencia de pastoreo de nanoplancton heterótrofo , y solo el 40-45% de la producción de bacterioplancton es consumida por protozoos fagotróficos [31] . Además, los experimentos de inhibición eucariota muestran que el pastoreo de protozoos tiene un efecto positivo en la producción de bacterioplancton, lo que sugiere que la regeneración de nitrógeno por parte de los protozoos puede ser de gran importancia para el crecimiento bacteriano. Los inhibidores eucariotas no han resultado útiles para determinar las tasas de pastoreo de protozoos en el bacterioplancton, pero pueden ayudar a comprender los mecanismos de control en la red alimentaria microbiana.
El bacterioplancton, como las cianobacterias, puede causar floraciones tóxicas en lagos eutróficos que pueden matar a muchos organismos, incluidos peces, aves, ganado, animales domésticos y humanos [32] . Los efectos perjudiciales de estas floraciones pueden variar desde enfermedades cardíacas en los peces [33] hasta la reproducción restringida de los copépodos [34] .
Las altas temperaturas estacionales mejoran la estratificación y previenen la mezcla turbulenta vertical, lo que aumenta la competencia por la luz, lo que promueve las cianobacterias [35] [36] . Las temperaturas más altas también reducen la viscosidad del agua, lo que permite corrientes más rápidas, lo que también ayuda a la flotabilidad de las cianobacterias. Estas especies también son muy competitivas debido a su capacidad para crear una cubierta superficial que impide que la luz llegue a las especies de plancton más profundas [37] .
Las estimaciones de la abundancia y densidad del bacterioplancton se pueden obtener mediante varios métodos, incluidos los recuentos directos, la citometría de flujo y las inferencias extraídas de las medidas metabólicas tomadas.
Además, como se discutió en la sección sobre el ciclo biogeoquímico, el plancton es responsable del reciclaje y el movimiento de nutrientes esenciales (es decir, nitrógeno/carbono/DOM), que son componentes esenciales para muchos de los organismos que coexisten con el bacterioplancton en estos ecosistemas. . Estos nutrientes reciclados pueden ser reutilizados por los productores primarios, lo que aumenta la eficiencia de la red alimentaria biológica y minimiza el desperdicio de energía.