Gastrula ( newlat. gastrula , del otro griego γαστήρ - estómago, matriz) - la etapa de desarrollo embrionario de los animales multicelulares , siguiendo la blástula . Una característica distintiva de la gástrula es la formación de las llamadas capas germinales : capas (capas) de células. En los celenterados en la etapa de gástrula, se forman dos capas germinales: la externa es el ectodermo y la interna es el endodermo . En otros grupos de animales multicelulares, se forman tres capas germinales en la etapa de gástrula: ectodermo externo, endodermo interno y mesodermo medio . El proceso de desarrollo de la gástrula se llama gastrulación .
La gástrula de disposición más simple se encuentra en los celenterados : es un embrión de forma elipsoide, en el que el ectodermo está representado por una capa unicelular externa y el endodermo es una acumulación interna de células. En la capa interna del embrión (endodermo), se forma una cavidad, la llamada. "intestino primario", o gastrocoel . Más tarde, en el extremo anterior del embrión, el llamado. La “boca primaria”, o blastoporo, es la abertura a través de la cual el intestino primario se comunica con el ambiente externo.
La gástrula de los erizos de mar se considera una gástrula típica . Se forma por "invaginación" de parte de la superficie de la blástula esférica . Como resultado de la invaginación intestinal, parte del blastodermo (piel de la blástula) se empuja hacia adentro y forma el gastrocele (intestino primario). Las células de Gastrocoel pertenecen al endodermo. Parte del blastodermo permanece en la superficie del embrión y forma el ectodermo. Parte de las células "es desalojada" en el espacio entre la capa externa del embrión y el intestino primario, estas células forman el mesodermo. También, los llamados. sacos celómicos , que también forman parte del mesodermo. La abertura a través de la cual ocurre la invaginación es la boca primaria (blastoporo).
El embrión humano pasa por la etapa de gástrula en el día 8-9 de desarrollo. La gástrula humana es una formación discoide aplanada (el llamado "disco germinal"), que se forma a partir de la "masa celular interna" del blastocisto . La capa superior (es decir, mirando hacia el polo animal) del disco germinal se denomina ectodermo, la capa intermedia se denomina mesodermo, la inferior (es decir, mirando hacia el polo vegetativo, hacia el futuro saco vitelino) capa del disco se conoce como el endodermo. El homólogo del intestino primario en humanos es el llamado. " saco vitelino primario " - un espacio delimitado desde el polo animal por el ectodermo del disco germinal, y desde otros lados por el llamado. hipoblastoma - endodermo extraembrionario.
La gástrula se puede formar por invaginación (invaginación o embólica) o por epibolia (por ejemplo, en algunos invertebrados ). Con la epibolia, las células ectodérmicas pequeñas superan gradualmente a las células endodérmicas grandes, mientras que la cavidad no se forma inmediatamente, sino que aparece más tarde.
En la mayoría de los animales, el embrión en la etapa de gástrula no es de vida libre, sino que se encuentra en las membranas del huevo o en el útero. Pero hay animales con gástrulas que nadan libremente (por ejemplo, la larva de los celenterados que nadan libremente - plánula ( parénquimula ) - es una gástrula).
La presencia del estado de gástrula en todos los animales pluricelulares es una de las pruebas de la unidad de su origen. Según la ley biogenética de Haeckel-Müller , esta circunstancia indica un ancestro común que existió en todos los animales pluricelulares, que en estructura se asemejaba a la gástrula de los animales modernos. Hay varias hipótesis sobre el origen evolutivo de este hipotético antepasado de los metazoos parecido a una gástrula.
Ernst Haeckel en 1872 presentó el llamado. "la teoría de la gastrea" . Según esta hipótesis, los ancestros de todos los organismos multicelulares eran colonias multicelulares esféricas de flagelados (por semejanza a la blástula, Haeckel llamó a este organismo ancestral “blastea”), que flotaban en el mar como parte del plancton y se alimentaban de pequeñas partículas orgánicas suspendidas en el agua (por ejemplo, bacterias). En el curso de la evolución, la blastea sufrió invaginación (invaginación) y formó un organismo que consta de dos capas de células (externa e interna), la capa interna de células formó un "intestino", que se abrió hacia afuera con una "boca" (por similitud con la gástrula, Haeckel llamó a este organismo ancestral "gastreya"). Según E. Haeckel, el significado biológico de la transformación de blastea en gastrea consistía en la especialización de las células. Todas las células de blastea eran iguales; con la ayuda de flagelos batidos, las células sostuvieron la blastea en la columna de agua y también recogieron partículas de comida para tragar. La especialización ocurrió en la gastrea: las células de la capa externa, con la ayuda del golpe de los flagelos, sostuvieron la gastrea en la columna de agua, las células de la capa interna, con la ayuda del golpe de los flagelos, crearon una flujo de fluido que atrajo las partículas hacia el intestino primario. La presencia de una cavidad en gastrea le dio una ventaja evolutiva: gastrea, a diferencia de blastea, tenía la capacidad de comer alimentos, cuyo tamaño es más grande que las células de gastrea, ya que ahora las células de la capa interna pueden secretar enzimas digestivas. hacia la cavidad gástrica. Según la teoría de la gastrea, el tipo de gastrulación más antiguo es la invaginación, otros tipos de gastrulación son secundarios y aparecieron en la evolución más tarde. Así, la forma más primitiva de la gástrula, la plánula , es una forma embrionaria secundariamente simplificada de celenterados.
Ilya Ilyich Mechnikov en 1876-1886 formuló el llamado. "la teoría de la fagocita". Según esta hipótesis, la evolución de la blastea no procedió por invaginación, sino por el desalojo de las células de la capa externa dentro de la blastea esférica. Mechnikov justificó tal desalojo ("inmigración") de la siguiente manera: las células de blastea, después de capturar partículas de alimentos ( fagocitosis ), se separaron de la capa exterior y se sumergieron dentro de la blastea para su digestión. Al final de la digestión, las células se reintegraron a la capa exterior. Este proceso se llevó a cabo de manera continua. Mechnikov llamó a este hipotético organismo antiguo "phagocytella" o "paranchimella". A favor de la teoría de la fagocita está el hecho de que los animales multicelulares más primitivos forman una gástrula por inmigración de las células de la capa externa al interior, así como el hecho de que los animales multicelulares más simples no tienen digestión de cavidad, sino solo intracelular. . Según la teoría de la fagocita, el tipo más antiguo de gastrulación es la inmigración. El punto débil de la teoría de la fagocita es que no explica el significado biológico de la migración de las células fagocíticas a la colonia.
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