Jacob, François

La versión actual de la página aún no ha sido revisada por colaboradores experimentados y puede diferir significativamente de la versión revisada el 22 de junio de 2021; las comprobaciones requieren 14 ediciones .
francois jacob
fr.  françois jacob
Nombrar al nacer fr.  Franck François Louis Jacob
Fecha de nacimiento 17 de junio de 1920( 17/06/1920 ) [1] [2] [3] […]
Lugar de nacimiento Nancy , Francia
Fecha de muerte 19 de abril de 2013( 2013-04-19 ) [4] [2] [3] […] (92 años)
Un lugar de muerte París , Francia
País
Esfera científica microbiología , genética
Lugar de trabajo
alma mater
Premios y premios

premio Nobel Premio Nobel de Fisiología o Medicina ( 1965 )

Caballero Gran Cruz de la Orden de la Legión de Honor Caballero de la Orden de Liberación de Francia
Gran Oficial de la Orden del Mérito (Francia) Cruz Militar 1939-1945 con rama de palma (Francia)
Medalla de ultramar (Coloniale) ribbon.svg
 Archivos multimedia en Wikimedia Commons

François Jacob ( fr.  François Jacob ; 17 de junio de 1920 , Nancy  - 19 de abril de 2013 , París ) - Microbiólogo y genetista francés , Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1965 (junto con André Lvov y Jacques Monod ) "por descubrimientos relacionados con la genética control de la síntesis de enzimas y virus ”. Miembro de la Academia Francesa (1996), miembro extranjero de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos (1969) y de la Royal Society of London (1973).

Vida y carrera científica

Años jóvenes

François Jacob nació en Nancy, hijo único de una familia judía . Su padre, Simón Jacob, era comerciante; madre, Thérèse Franck ( fr.  Thérèse Franck , m. 1940), era ama de casa. El abuelo materno, Albert Franck (1868-1936), fue el primer judío del ejército francés en alcanzar el grado de general [8] . Jacob pasó su infancia en París , estudiando en el Lycée Carnot. Durante sus estudios, no mostró una inclinación pronunciada hacia ninguna profesión: su decisión de ingresar a la facultad de medicina en París con el objetivo de convertirse en cirujano fue el resultado de la admiración por su tío, que era un médico famoso.

Su vida cambió drásticamente en 1940. A la madre de Jacob le diagnosticaron cáncer y murió unos días antes de que las tropas alemanas entraran en París. Después de esto, Jacob dejó París, viajó a Inglaterra y se unió a las Fuerzas Francesas Libres recién organizadas por Charles de Gaulle . Aunque Jacob quería luchar contra los alemanes, en vista de sus dos años de formación médica, se decidió que participaría como oficial médico. Jacob pasó los siguientes 4 años en Chad, Túnez y Libia, donde participó en batallas contra las tropas de Rommel. Se unió a la 2ª División Panzer al mando de Leclerc y resultó gravemente herido en agosto de 1944 en Normandía mientras atendía a un camarada herido. Los últimos meses de la guerra, Jacob fue tratado en el hospital Val-de-Grâce de París [9] .

Después de la guerra, completó su educación médica y en 1947 defendió su tesis doctoral en París. Sin embargo, las heridas sufridas por Jacob durante la guerra le impidieron convertirse en cirujano. Antes de dedicarse a la biología, trabajó en varios campos. En particular, Jacob participó en el proyecto de posguerra para la producción de antibióticos en Francia. Durante este tiempo aprendió mucho sobre microbiología, realizó sus primeros experimentos y asistió a congresos científicos. Una conversación con su primo Herbert Markovich, que trabajaba en el laboratorio, lo convenció de que no era demasiado tarde para hacer investigación biológica. Como resultado, Jacob fue admitido en un curso organizado por el Instituto Pasteur y se acercó a André Lvov para ser admitido en su laboratorio.

En ese momento, Lvov se dedicaba a la investigación sobre la lisogenia . La lisogenia era un fenómeno "extraño" en el que un virus bacteriano, un bacteriófago, infectaba una bacteria, pero, antes de lisarla, "guardaba silencio" en su interior durante muchas generaciones (un bacteriófago integra su genoma en el genoma de una bacteria y se duplica con cada división de una célula bacteriana). En 1950, junto con Louis Siminowicz y Niels Kjeldgaard, Lvov encontró una forma de inducir la producción de bacteriófagos en una bacteria lisogénica e inducir su lisis irradiando la bacteria con luz ultravioleta o agregando varios compuestos químicos. Este descubrimiento permitió estudiar experimentalmente este fenómeno. Jacob fue admitido en el laboratorio de Lvov precisamente para comenzar a utilizar el sistema experimental que subyace al método.

Trabajo sobre lisogenia

En los primeros 4 años, Jacob conoció un sistema experimental complejo. La descripción de la inmunidad de una bacteria lisogénica a una infección posterior del mismo bacteriófago se convirtió en el origen del concepto de represor . Jacob adoptó el concepto de profago , propuesto por Lvov para describir el "estado silencioso" de un bacteriófago, y afirmó que las cuestiones centrales no resueltas son la naturaleza y la posición de este profago en una bacteria lisogénica. Al igual que Lvov, trazó un paralelo entre la inducción de un profago y el desarrollo de cáncer, que también puede resultar de la activación de un "provirus". Este "modelo lisogénico" tuvo un gran impacto en los investigadores del cáncer hasta la década de 1970. La cuestión del origen y la naturaleza del cáncer siguió siendo fundamental para Jacob a lo largo de su vida científica. Ya en 1951, el estudio de la dependencia de la lisogenia del estado metabólico de la célula bacteriana llevó a Jacob a investigar si la adaptación enzimática estaba alterada por la inducción de profagos, lo que anticipó la posterior convergencia de las dos líneas de investigación [10] . El resultado del trabajo de este período fue una tesis doctoral sobre el tema "Las bacterias lisogénicas y el concepto de provirus", defendida por Jacob en 1954 en la Sorbona.

Descripción mecánica precisa de la conjugación

El segundo paso en la carrera de Jacob fue su colaboración EliJacob y Wallman confirmaron las observaciones de Joshua Lederberg de que el profago λ y el gen responsable de convertir la galactosa estaban relacionados genéticamente. Pudieron describir los mecanismos de intercambio genético entre bacterias, la conjugación , un fenómeno que hasta ahora no estaba claro. Los científicos han demostrado que en la conjugación, los genes de la bacteria donante en el mismo orden se transfieren gradualmente a la bacteria receptora [11] . Jacob y Wollman también descubrieron un nuevo fenómeno llamado inducción cigótica' una bacteria lisogénica se conjuga con una bacteria no lisogénica, la bacteria receptora se lisa rápidamente después de recibir un profago de la bacteria donante [12] . Este experimento confirmó que el desarrollo del profago en la bacteria original se vio obstaculizado por un inhibidor presente en la bacteria lisogénica. Posteriormente, se demostró que este inhibidor estaba controlado por el gen cI del propio bacteriófago.

Jacob y Wallman demostraron que, en diferentes cepas de Hfr , la transferencia cromosómica bacteriana se inicia en diferentes posiciones de ese cromosoma. La única interpretación posible de este fenómeno era que el cromosoma bacteriano es circular y que la transferencia cromosómica se inicia en el punto donde se encuentra el factor sexual ( F ). El factor sexual, los bacteriófagos simbióticos involucrados en la lisogenia y los elementos genéticos que permiten la producción de colicinas (toxinas producidas por una cepa de bacterias contra otra cepa) tenían la capacidad de replicarse de forma independiente en la célula o unirse al cromosoma bacteriano y replicarse a lo largo de la misma. con eso. Todos estos objetos fueron llamados "episomas". En un libro publicado en francés en 1959, plantearon la hipótesis de que los episomas podrían ser responsables de los cambios en la expresión génica observados durante la diferenciación y el desarrollo a través de su inserción en diferentes lugares de los cromosomas de organismos superiores [13] .

El modelo del operón y el Premio Nobel

Un modelo radicalmente diferente de regulación génica surgió del trabajo iniciado por Jacob y Jacques Monod en 1957. Los experimentos se planificaron originalmente para localizar y caracterizar una serie de mutaciones que Monod y sus colaboradores encontraron en el sistema de la lactosa : mutaciones z que impiden la síntesis de β-galactosidasa , la principal enzima que descompone la lactosa; y- mutaciones que afectan a la permeasa , una proteína que permite que la lactosa entre en la célula bacteriana, e i- mutaciones que se han asociado con la expresión continua de β-galactosidasa y permeasa incluso en ausencia de lactosa [14] . experimentos con el investigador estadounidense Purdy fueron particularmente reveladores cuando las bacterias z+ i+ se cruzaron con las bacterias z− i−, la β-galactosidasa se sintetizó a la tasa más alta tan pronto como el gen z entró en la bacteria receptora, pero en ausencia de lactosa, la síntesis cesó después de algún tiempo. La interpretación de estos resultados ha llevado a dos hipótesis principales que subyacen al modelo del operón. Los ribosomas preexistentes de las células receptoras (los ribosomas no se transmiten por conjugación) por sí mismos no podrían influir en la naturaleza de las proteínas sintetizadas en ellos: se sugirió que entre el ADN y las proteínas debería haber un intermediario de producción rápida, X. Apagado retardado de la síntesis de β-galactosidasa llevó a la hipótesis de que el producto del gen i es un inhibidor que inicialmente está ausente en el citoplasma de las células receptoras y se acumula gradualmente en ellas.

El paso principal hacia el desarrollo del modelo de operón se dio cuando Jacob se dio cuenta de que los mismos mecanismos pueden ser la base del control de la lisogenia y la inducción por lactosa. Mientras investigaba, Harvey le pidió a Jacob que diera una prestigiosa conferencia sobre el trabajo que había realizado en el campo de la lisogenia, pero como entonces estaba involucrado con Monod en una nueva serie de experimentos sobre el sistema de la lactosa, trató de vincular los dos. estudios para poder hablar de su investigación actual. Por lo tanto, la preparación de esta conferencia se ha convertido en un serio estímulo para la búsqueda y descubrimiento de similitudes entre los dos sistemas. Esto condujo a un constante intercambio de ideas entre Jacob y Monod y una estrecha colaboración de 3 años. El sistema de la lactosa era más accesible para los experimentos bioquímicos, pero se han descrito muchas mutaciones para el sistema λ. Estas mutaciones podrían reinterpretarse dentro del modelo propuesto para el sistema de la lactosa y fortalecer este modelo. Todos los resultados e hipótesis fueron recogidos en un artículo publicado en el Journal of Molecular Biology en 1961 [15] . X se convirtió en un ARN mensajero: Francis Crick y Sidney Brenner hicieron la identificación de X con un ARN de vida corta durante una discusión con Jacob celebrada en Cambridge en 1960. Una demostración experimental de la existencia y naturaleza de X se llevó a cabo unos pocos meses después por Jacob y Brenner en el laboratorio de Matthew Meselson [16] . En el modelo de operón, un represor controlado por un gen regulador bloquea el inicio de la transcripción uniéndose al cromosoma en posiciones aguas arriba de los diversos genes formadores de operones. El inductor puede restaurar el efecto inhibidor del represor, lo que conduce a la síntesis de un único ARN mensajero para todos los genes que forman el operón.

En 1965, Jacob, Lvov y Jacques Monod recibieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina "por sus descubrimientos sobre el control genético de la síntesis de enzimas y virus", es decir, por describir el primer modelo molecular de regulación génica, el modelo de operón.

Al igual que la estructura de doble hélice del ADN, el modelo de operón sigue siendo fundamental para la biología moderna. Esto se debe a sus dos disposiciones principales: 1) la actividad génica está regulada por proteínas que se unen al ADN; 2) el inicio de la transcripción es el punto principal del control de la expresión génica [9] .

Período de transición

Entre 1960 y 1970, Jacob aplicó el poder explicativo del modelo del operón a los microorganismos y se preparó cuidadosamente para una mayor transición al estudio de los organismos superiores y su desarrollo.

Junto con Monod y Jean-Pierre Changeux , Jacob desarrolló el modelo alostérico . Cuando quedó claro que el represor no es un ARN, como se pensó originalmente, sino una proteína, el represor resultó ser un excelente ejemplo de una proteína alostérica, es decir, una proteína que tiene sitios de unión estructuralmente diferentes para diferentes ligandos. Después de completar la descripción fenomenológica de estas proteínas alostéricas, Jacob no se unió a Monod y Changeot en el desarrollo de la teoría del alosterio. En cambio, junto con Brenner y François Cousin, propuso en 1963 el modelo de replicón , que resultó de la corrección del modelo de operón en un intento de explicar el control de la replicación del ADN en bacterias [17] . Menos prominente que el modelo de operón, el modelo de replicón también tuvo una larga vida, guiando los esfuerzos de los investigadores que trabajaron en el problema de la replicación del ADN en las décadas siguientes.

Desarrollo de organismos superiores

Entonces Jacob pasó a estudiar los mecanismos que controlan el desarrollo de los organismos superiores. Jacob eligió un ratón como modelo para su estudio. Esto sucedió por tres razones. Primero, aquellos con quienes Jacob ha colaborado hasta ahora ya han aprovechado algunas oportunidades interesantes (Monod continuó estudiando bacterias, André Lvov pasó a virus animales y cáncer, Brenner adoptó nematodos como modelo y Seymour Benzer decidió estudiar desarrollo y comportamiento Drosophila), y esto limitó la elección de Jacob. La segunda razón para elegir un ratón como modelo fue la posibilidad de combinar enfoques bioquímicos y genéticos. Muchos otros organismos familiares para los embriólogos no brindaron tal oportunidad. Finalmente, Jacob quería quedarse en el Instituto Pasteur, que se había dedicado a la salud humana desde su fundación, y los ratones eran un buen sistema para estudiar enfermedades humanas.

El descubrimiento de varias líneas celulares de carcinoma embrionario (CE) derivadas de tumores gonadales (teratocarcinoma) por parte de Boris Ephrussi finalmente confirmó a Jacob en su elección. Con muchas características de las células embrionarias tempranas de ratón, las líneas celulares EC han abierto la posibilidad de acceder a una gran cantidad de material para la investigación.

Para el estudio, Jacob desarrolló una estrategia experimental dual. El primer enfoque fue observar y manipular un embrión de ratón temprano in vitro. El segundo fue acceder a macromoléculas involucradas en las primeras etapas de desarrollo a través de líneas celulares EC. Las proteínas de membrana fueron seleccionadas porque muchos estudios llevados a cabo durante los mismos años revelaron su importancia en el control de las interacciones intercelulares y la diferenciación celular, y también porque Jacob se había convencido personalmente de la importancia de las membranas durante su trabajo en el replicón. Los experimentos consistieron en obtener antisueros contra proteínas de membrana expresadas en una etapa temprana de desarrollo y en probar el efecto de estos antisueros en el desarrollo temprano de ratones. Si se encontraba algún efecto, el siguiente paso era describir las proteínas de membrana que son el objetivo del antisuero.

Como resultado de la investigación, resultó que el antisuero obtenido contra la línea celular EC F9 reconoció una proteína de membrana que se expresa altamente en la etapa de mórula [18] . Su adición impidió la compactación del embrión en esta etapa de la mórula y la formación de un blastocisto. La proteína reconocida por este antisuero y probablemente involucrada en la compactación se denominó "antígeno F9" y más tarde "uvomorulina".

El trabajo adquirió un significado diferente cuando se vinculó este resultado con la observación anterior de que la mutación del llamado complejo T bloquea el mismo paso. Se pensó que era un complejo pseudoalélico, formado por sucesivas duplicaciones de genes ancestrales y divergencia progresiva de diferentes copias por mutación, involucrado en el desarrollo temprano de ratones (y mamíferos). Jacob estaba convencido de que la estrategia experimental que había desarrollado permitiría caracterizar rápidamente las proteínas de membrana codificadas por el complejo T.

Sin embargo, los experimentos inmunológicos que establecieron un vínculo entre el complejo T y el antígeno F9 han sido criticados y los resultados no se han replicado. El propio complejo T desapareció: su existencia resultó ser una ilusión resultante del reordenamiento cromosómico y, en consecuencia, de la ausencia de recombinación. Un intenso estudio de la uvomorulina utilizando nuevas herramientas de ingeniería genética condujo a su identificación con la cadherina-E, un miembro de una familia de proteínas implicadas en la adhesión celular.

A principios de la década de 1980, las nuevas oportunidades realizadas con la ayuda de las herramientas de ingeniería genética dirigieron el laboratorio de Jacob en tres direcciones: estudiar líneas celulares mediante la inserción de construcciones de ADN que contenían genes informadores en células embrionarias tempranas; sobre el desarrollo de estrategias antisentido para cambiar la expresión génica en células EC; así como para estudiar el perfil de expresión y posterior inactivación de genes homeóticos , cuyo papel en el desarrollo fue revelado por el estudio inicial en Drosophila, así como evidencias de su conservación en la evolución.

El concepto de "retoques"

Uno de los últimos, pero quizás los logros más significativos de Jacob en la segunda mitad de su vida científica fue la introducción del concepto de "retoques" (posiblemente sinónimo de este concepto, en cierto sentido, es "bricolage" ). En el proceso de evolución, los organismos no crean algo nuevo ex nihilo (de la nada), sino que reorganizan las estructuras existentes para crear nuevos módulos funcionales. Jacob se dio cuenta de la importancia de este reordenamiento al comparar secuencias de proteínas: descubrió que las proteínas que conocemos son combinaciones de fragmentos más cortos y que algunas proteínas adquieren una nueva función durante la evolución. En 1977, en un artículo publicado en la revista Science, Jacob extendió el funcionamiento de la evolución a otros niveles de organización. No fue el primer biólogo en comparar el funcionamiento de la evolución con el de un "pensador": Darwin ya había utilizado esta metáfora. Pero a diferencia de Darwin, Jacob enfatiza el lado negativo de la metáfora, vinculando este reordenamiento de fragmentos ("pensar") con la imperfección de los organismos [19] .

François Jacob murió el 20 de abril de 2013 en París [20] .

Jacob como escritor

La oposición de Jacob a las "dos culturas"

En 1970, Jacob publicó su libro La lógica de la vida: una historia de la herencia [21] . En él, el científico esbozaba los últimos avances de la biología, incluyéndolos en una larga historia de descripción progresiva de los distintos niveles de organización que existen en los organismos. El libro de Jacob ha sido elogiado unánimemente por los historiadores: su escritura estuvo profundamente influenciada por los heraldos de una nueva forma de escribir la historia de la ciencia, como Thomas Kuhn y Michel Foucault .

Jacob publicó otros dos libros históricos y filosóficos: The Possible and the Real [22] en 1981 y On Flies, Mice and Men [23] en 1997. Estos libros no se clasifican fácilmente. Incluyen descripciones de transformaciones recientes en modelos biológicos -por ejemplo, una explicación del concepto de "pensar"- así como reflexiones sobre la naturaleza del conocimiento científico, lo que lo distingue de otras formas de conocimiento y le otorga un valor único; discusión de cuestiones éticas planteadas por eventos recientes, como las esperanzas y amenazas asociadas con la genética.

Una confusión similar subyace en su autobiografía, The Statue Within [24] . Jacob fue elogiado unánimemente por su estilo, y este libro le abrió las puertas de la Academia Francesa de Letras. Su libro contiene una descripción vívida y perspicaz del trabajo que le valió el Premio Nobel de 1965. Pero esta descripción es solo un tercio del libro, mientras que la mayor parte está dedicada a la infancia y los años militares del científico. El carácter mixto de sus escritos muestra que las reflexiones históricas y filosóficas de Jacob sobre la ciencia y, en particular, sobre la biología, son inseparables de la actividad científica. Son y deben ser parte de ella. Todos los escritos de Jacob están dirigidos contra la distinción entre las dos culturas propuesta por Charles Percy Snow . Jacob no negó la existencia de estas dos culturas, sino que estuvo en contra de quienes argumentaban esto con inevitabilidad e incluso necesidad. La filosofía y la literatura, en su opinión, no son áreas de conocimiento prohibidas e incluso necesarias para los científicos.

El mérito de Jacob en el campo de la historia y la filosofía de la ciencia fue que tuvo en cuenta la dependencia de las teorías científicas del tiempo en que se crean. El conocimiento científico es un conjunto de ideas sobre el mundo creadas mediante la recombinación (reelaboración, “retoques”) de elementos tomados de modelos anteriores y de la cultura en la que se desarrolla la ciencia. Pero el valor del conocimiento científico es único, porque estas ideas pasan por el tamiz de los experimentos y las críticas de otros científicos antes de ser aceptadas.

Jacob también pasó mucho tiempo defendiendo el papel y la importancia de la investigación básica. El científico no negó el valor de la investigación aplicada: por ejemplo, trató regularmente de obtener modelos de su trabajo para comprender el cáncer y combatirlo. Pero Jacob aprendió de su propia experiencia que es probable que la investigación fundamental conduzca a desarrollos y aplicaciones nuevos e inesperados [9] .

Ética y ciencia

Una parte importante del trabajo de Jacob se dedicó a cuestiones éticas que surgieron en relación con el desarrollo de la ciencia. Para Jacob, la ética en la ciencia es el resultado de la iniciativa personal de cada científico. Jacob también buscó evitar que los resultados genéticos se usaran para distinguir entre poblaciones humanas e individuos. En la Academia de Ciencias de Francia, apoyó activamente a científicos perseguidos en algunos países por motivos políticos o ideológicos. Nunca se negó a participar en un programa de radio o televisión para tratar temas que consideraba importantes desde el punto de vista ético y social [9] .

Otros datos de la biografía

Desde octubre de 2007 hasta octubre de 2011, se desempeñó como Canciller de la Orden de la Liberación [25] .

En 1992, firmó el " Aviso a la Humanidad " [26] .

Grandes obras

Familia

Honores y premios

François Jacob ha sido galardonado con los siguientes premios científicos franceses y otros premios (no solo científicos):

Jacob fue miembro de organizaciones tales como: 1977 - Academia de Ciencias de París,

1996 - Academia de Ciencias de Francia en París.

También fue miembro extranjero de las siguientes organizaciones: 1962 - Real Academia Danesa de las Artes y las Ciencias,

1964 - Academia Estadounidense de Artes y Ciencias,

1969 - Academia Nacional de Ciencias de EE. UU.,

1969 - Sociedad Filosófica Estadounidense,

1973 - Sociedad Real de Londres,

1973 - Real Academia Médica de Bélgica,

1986 - Academia Húngara de Ciencias,

1987 - Real Academia de Ciencias de Madrid.

El científico recibió títulos honoríficos de varias universidades. Fue invitado a dictar la Harvey Lecture (Nueva York, 1958) y la Dunham Lecture (Harvard, 1964).

Notas

  1. ↑ Jacob Francois // Gran enciclopedia soviética : [en 30 volúmenes] / ed. AM Prokhorov - 3ª ed. — M .: Enciclopedia soviética , 1969.
  2. ↑ 1 2 Francois Jacob // Enciclopedia Británica 
  3. ↑ 1 2 François Jacob // Enciclopedia Brockhaus  (alemán) / Hrsg.: Bibliographisches Institut & FA Brockhaus , Wissen Media Verlag
  4. ↑ François Jacob, biólogo/genetista francés, muere en 92|nytimes.com
  5. ↑ Lista de profesores del College de France
  6. ↑ http://www.sudoc.fr/12179069X
  7. ↑ https://catalogue.bnf.fr/ark:/12148/cb32274478f
  8. ↑ François Jacob, prix Nobel de médecine et résistant, est mort (Obituario en Le Figaro) Archivado el 25 de abril de 2013 en Wayback Machine : "premier juif à atteindre le grade de général de corps d'armée"
  9. ↑ 1 2 3 4 Morange M. François Jacob. 17 de junio de 1920 - 19 de abril de 2013  (inglés)  // Biogr. Mems cayó. R. Soc.. - 2017. - Vol. 63.—Pág. 345–361.
  10. ↑ Adaptation enzymatique pendant le développement du bactériophage chez Pseudomonas pyocyanea  (francés)  // CR Acad. ciencia París. - 1951. - vol. 232. - Pág. 1780-1782.
  11. ↑ Wollman EL, Jacob F. Sur le mécanisme de transfert du matériel génétique au cours de la recombinaison chez Escherichia coli K12  (fr.)  // CR Acad. ciencia París. - 1955. - vol. 240. - Pág. 2449-2451.
  12. ↑ Wollman EL, Jacob F. Induction spontanée du développement du bactériophage λ au cours de la recombinaison génétique chez E. coli K12  (fr.)  // CR Acad. ciencia París. - 1954. - vol. 239.—Pág. 455–456.
  13. ↑ Wollman EL, Jacob F. La sexualidad y la genética de  las bacterias . — 1961.
  14. ↑ Pardee AB, Monod J., Jacob F. El control genético y la expresión citoplasmática de 'inducibilidad' en la síntesis de β-galactosidasa por E. coli. (inglés)  // J. Mol. Biol. - 1959. - Vol. 1.- Pág. 165-178.
  15. ↑ Monod J., Jacob F. Mecanismos reguladores genéticos en la síntesis de proteínas  //  J. Mol. Biol. - 1961. - vol. 3.- Pág. 318-356.
  16. ↑ Jacob F., Brenner S., Meselson M. Un intermediario inestable que transporta información de los genes a los ribosomas para la síntesis de proteínas   // Naturaleza . - 1961. - vol. 190.—Pág. 576–581.
  17. ↑ Jacob F., Brenner S., Cuzin F. Sobre la regulación de la replicación del ADN en bacterias  //  Cold Spr. Harb. Síntoma cuant. Biol.. - 1963. - Vol. 28. - Pág. 329-348.
  18. ↑ Jacob F., K. Artzt, P. Dubois, D. Bennett, H. Condamine, C. Babinet. Antígenos de superficie comunes a embriones de escisión de ratón y células de teratocarcinoma primitivas en cultivo  (inglés)  // Proc. nacional Academia ciencia EE.UU. - 1973. - vol. 70. - Pág. 2988-2992.
  19. ↑ Jacob F. Evolución y retoques   // Ciencia . - 1977. - vol. 196. - Pág. 1161-1166.
  20. ↑ Décès du professeur François Jacob  (francés) (21 de abril de 2013). Consultado el 1 de diciembre de 2021. Archivado desde el original el 6 de agosto de 2014.
  21. ↑ Jacob F. La lógica de la vida: una historia de la  herencia . — 1973.
  22. ↑ Jacob F. Lo posible y lo real  . - mil novecientos ochenta y dos.
  23. ↑ Jacob F. De moscas , ratones y hombres  . — 1999.
  24. ↑ Jacob F. La estatua interior: una  autobiografía . — 1988.
  25. ↑ François Jacob  (fr.)  (enlace inaccesible) . Ordre de la Liberation (24 de abril de 2013). Consultado el 7 de enero de 2014. Archivado desde el original el 2 de enero de 2011.
  26. ↑ Advertencia de los científicos mundiales a la humanidad  (inglés)  (enlace no disponible) . stanford.edu (18 de noviembre de 1992). Consultado el 25 de junio de 2019. Archivado desde el original el 6 de diciembre de 1998.

Enlaces

  Ir al elemento de Wikidata  sitios temáticos
diccionarios y enciclopedias
Genealogía y necrópolis