Dinámica demográfica del envejecimiento

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Dinámica de población del envejecimiento  : la dirección del estudio del envejecimiento utilizando los métodos de dinámica de población , es decir, el estudio de la composición por edades de las poblaciones de organismos que envejecen y los cambios en esta dependencia según el tipo de organismo y las condiciones ambientales .

De mayor interés es la dinámica del envejecimiento de múltiples organismos , incluido el humano , en el que el envejecimiento se produce tras un largo periodo de tiempo tras alcanzar la pubertad y tiene un carácter gradual. A diferencia de las formas monocíticas, los organismos multíparas no necesitan utilizar todas sus fuerzas vitales hasta el final de su fase reproductiva (fase reproductiva) para que la reproducción sea exitosa, y el promedio de vida en relación con el período reproductivo varía bastante significativamente entre individuos y dependiendo de la especie: los roedores pequeños y las aves silvestres usan, en promedio, solo del 10 al 20 por ciento de su temporada de reproducción potencial, mientras que las ballenas , los elefantes , los monos y otros mamíferos grandes usan naturalmente más del 50 por ciento de sus temporadas de reproducción y, a menudo, incluso sobrevivirlo.

El enfoque poblacional considera la dependencia del tamaño de la población con la edad de los organismos. Los cambios en el tamaño de la población con la edad se denominan mortalidad , que en el caso de un estado estacionario corresponde al número de organismos que mueren por unidad de tiempo. En consecuencia, los cambios relativos en el tamaño de la población, o la probabilidad de muerte por unidad de tiempo, se denominan mortalidad relativa. La medida inversa de la mortalidad, que también se utiliza a menudo para describir la dinámica demográfica del envejecimiento, es la probabilidad de supervivencia por unidad de tiempo.

El objetivo del enfoque de población es identificar patrones en el tamaño de la población en función del tiempo, que se utilizan para determinar la tasa del proceso de envejecimiento. Estos datos, a su vez, pueden usarse para probar patrones de envejecimiento derivados de mecanismos fisiológicos y genéticos o de mecanismos sistémicos generales.

Representación gráfica del proceso de envejecimiento, ley de Gompertz

La cantidad que se mide directamente es la dependencia de la edad de la población, por lo que el valor deseado es la medida más común de mortalidad y envejecimiento. Sin embargo, un valor más visible es la mortalidad o la supervivencia, indicadores que caracterizan en mayor medida el propio proceso de envejecimiento. A menudo se utilizan curvas logarítmicas, que reflejan mejor algunos de los rasgos característicos de las dependencias dadas.

Uno de los primeros y más comunes modelos matemáticos actuales para describir el envejecimiento de los organismos multíparas es la llamada ley de mortalidad de Gompertz-Makham [1] [2] (o simplemente Gompertz), según la cual la probabilidad de muerte aumenta exponencialmente con la edad. : , donde x  es la edad, yp  - probabilidad relativa de muerte para un cierto período de tiempo, a y b  - coeficientes. Así, en ausencia de un término constante a , el tamaño de la población disminuye con la edad en un doble exponente [3] .

La ley de Gompertz es empírica y no se cumple para todos los animales ni para todos los períodos de tiempo, pero es la más simple para comparar el envejecimiento de diferentes organismos y, por lo tanto, sus coeficientes se usan a menudo como indicadores de la tasa (velocidad) del envejecimiento. .

Dependencia de los parámetros de la curva de Gompertz en el organismo

El coeficiente exponencial de la función de Gompertz muestra la tasa de envejecimiento. Las diferencias de longevidad entre especies son principalmente el resultado de diferencias en la tasa de envejecimiento y, por lo tanto, se expresan en diferencias en este coeficiente.

La comparación de tablas de mortalidad de diferentes cepas de ratones de la misma especie muestra que las diferencias entre cepas provienen principalmente de diferencias en el término de Makeham (término independiente de la edad) de la función de Gompertz. Si los linajes difieren solo en el término independiente de la edad, las líneas de vida más corta tienen una mortalidad más alta, que es más alta en una cantidad constante a lo largo de la vida, lo que se manifiesta en el desplazamiento vertical de la función de Gompertz. A menudo sucede que los híbridos de primera generación (F1) de dos líneas naturales viven más que cualquiera de los padres. Aunque no se han realizado estudios de los procesos bioquímicos de tales híbridos, las tablas de vida indican que los híbridos difieren de las líneas parentales solo en un miembro independiente de la edad, pero no en un cambio en la tasa de envejecimiento. Otros estudios también han demostrado que gran parte de la variación en la esperanza de vida entre cepas de ratones se debe a diferencias en la susceptibilidad heredada a ciertas enfermedades.

Para las poblaciones de personas en diferentes países a mediados del siglo XX, la diferencia en la esperanza de vida (sin tener en cuenta la mortalidad infantil ) provino casi exclusivamente de la diferencia en el pene de Makeham. Desde mediados del siglo XX, la situación ha cambiado, lo que ha llevado a un desplazamiento casi paralelo de la curva de mortalidad hacia la derecha. Aunque se desconocen las razones de este cambio, presumiblemente se deben a un progreso significativo en la higiene personal y pública , la mejora de la vivienda y la atención médica, la calidad nutricional y la creación de vacunas y antibióticos eficaces [5] .

Desviaciones de la ley de Gompertz: mortalidad infantil

Cabe señalar que la ley de Gompertz-Makham es solo una aproximación, válida en el rango de edad promedio. En el ámbito de la edad joven, existe una tasa de mortalidad significativamente superior a la prevista por esta ley. Por ejemplo, el bacalao del norte puede poner hasta 6 millones de huevos durante el desove , pero solo una pequeña cantidad de ellos sobrevive hasta el punto de madurez sexual [6] . Esta mortalidad es predominantemente el resultado de la incapacidad de los jóvenes para evitar a los depredadores, combatir enfermedades y también puede ser el resultado de defectos de nacimiento, y no es el resultado del envejecimiento.

Desviaciones de la ley de Gompertz: ralentización del envejecimiento en la vejez

En el área de la edad tardía, por el contrario, hay una disminución de la mortalidad en comparación con la ley de Gompertz, más precisamente, la salida de la probabilidad de muerte por unidad de tiempo a una meseta [8] . Como en el caso de la mortalidad infantil, esta es una ley general que se observa incluso en la naturaleza inanimada [7] . Y aunque una de las posibles explicaciones de este fenómeno podría ser la heterogeneidad de la población, los datos actuales indican claramente la conexión del estancamiento de la mortalidad con una ralentización del proceso de envejecimiento [9] .

Modelado y trabajo teórico

Un método común para estudiar el envejecimiento es el modelado matemático de la dinámica de la población. Todos los modelos matemáticos del envejecimiento se pueden dividir aproximadamente en dos tipos principales: modelos de datos y modelos de sistemas [10] . Los modelos de datos o modelos analíticos  son modelos que no utilizan ni intentan explicar ninguna hipótesis sobre los procesos físicos en los sistemas para los que se obtienen estos datos. Los modelos de datos incluyen, en particular, todos los modelos de estadísticas matemáticas. En cambio, los modelos de sistemas o mecanicistas se construyen principalmente sobre la base de leyes físicas e hipótesis sobre la estructura del sistema, lo principal en ellos es verificar el mecanismo propuesto.

A continuación se muestra una lista de los más importantes de los modelos matemáticos propuestos [11] :

Los modelos de datos de mortalidad fueron los primeros de estos modelos matemáticos en surgir. Mucho antes de la comprensión e incluso la investigación de los procesos que subyacen al envejecimiento, existía un interés práctico en predecir la esperanza de vida futura para su uso en seguros y demografía . Fue para el cálculo de las primas de seguros allá por el siglo XIX cuando se desarrollaron las primeras tablas de mortalidad y se formularon los conocidos modelos de Gompertz [12] y Gompertz-Makham [2] . Al introducir un modelo de mortalidad simple de dos parámetros, Gompertz permitió a los investigadores no solo calcular las posibilidades futuras de longevidad, sino también explorar los cambios en dos parámetros fundamentales: la mortalidad inicial y la tasa de envejecimiento. La separación del componente de edad de los datos de mortalidad dio lugar a la gerontología matemática [11] .

A fines del siglo XX, comenzaron a surgir muchos nuevos patrones demográficos de mortalidad. La adquisición de una cantidad significativa de nuevos datos, a menudo para poblaciones heterogéneas, ha dado lugar a nuevos métodos para analizar las tablas de mortalidad [26] [27] . Estos modelos, que a menudo utilizan métodos de análisis de procesos estocásticos, han permitido el aislamiento de los componentes individuales de la mortalidad y la descripción de la influencia de las enfermedades y los factores ambientales en la longevidad [28] .

Debido al hecho de que se conoce desde hace mucho tiempo acerca de la linealidad de la disminución de las capacidades funcionales del cuerpo [29] , se hizo necesario vincular esta dinámica con un aumento exponencial con la edad de la mortalidad relativa. Una de las primeras explicaciones de este fenómeno fue el modelo de Strehler-Mildvan [13] . Este modelo asume fluctuaciones del sistema, cuya probabilidad decrece exponencialmente con el tamaño. Para superarlos, el cuerpo debe gastar energía, pero los gastos máximos disminuyen linealmente con la edad. Como resultado, la probabilidad de muerte, es decir, la incapacidad de superar la fluctuación, aumenta exponencialmente. Un modelo similar es el modelo de Sechera-Trucco [30] , que propone una distribución gaussiana de influencias externas, y con ciertas condiciones también conduce a una dependencia exponencial de la mortalidad con la edad. Un enfoque alternativo para explicar esta dependencia es utilizar la teoría de la fiabilidad , que explica la dependencia exponencial a través de la significativa redundancia de los sistemas biológicos [15] .

El siguiente paso en el modelado matemático fue la explicación de la desviación de la mortalidad de la dependencia clásica, principalmente la aparición de la mortalidad en una meseta a una edad posterior. En general, los modelos propuestos son modificaciones del mencionado modelo de Strehler-Mildvan utilizando datos estocásticos, el más famoso es el modelo de Muller y Rose [31] . Además de este modelo, se han propuesto varias modificaciones, por ejemplo, una modificación basada en la teoría de la confiabilidad [16] . El enfoque estocástico subyacente propone reducir el efecto de la redundancia del sistema biológico al resaltar los canales más activos de daño al sistema [32] . Otro enfoque basado en la heterogeneidad de la población mostró una incapacidad para explicar los datos experimentales [9] . El enfoque evolutivo del problema de la producción de mortalidad relativa es una modificación del modelo de Hamilton [33] basado en el principio de la pleiotropía antagónica . La idea es que la presión de la selección natural se reduce para las mutaciones que están asociadas con cambios que aparecen solo en una edad posterior, pero que no necesariamente llegan a cero [9] , por ejemplo, debido a los efectos asociados con el aumento del valor de la edad experimentada. organismos en comparación con los jóvenes. , a pesar de la disminución en su número [34] .

Los modelos de sistemas en general consideran muchos factores, eventos y fenómenos individuales que afectan directamente la supervivencia de los organismos y el nacimiento de la descendencia. Estos modelos, basados ​​en la teoría del soma desechable , generalmente ven el envejecimiento como un equilibrio y redistribución de recursos tanto en aspectos fisiológicos (durante la vida de un organismo) como evolutivos. Por regla general, especialmente en este último caso, estamos hablando de la distribución de recursos entre los costes directos del nacimiento de la descendencia y los costes de supervivencia de los padres [10] . Muchos de los modelos enumerados anteriormente se basan en técnicas de modelado estadístico. A menudo se considera la cuestión de la adecuación de los modelos de historia de vida a los resultados de experimentos con animales, principalmente datos de población.

Notas

El artículo es una traducción del idioma ucraniano del artículo uk:Population dynamics of old

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