Esqueletocronología
La esqueletocronología es un método utilizado para determinar la edad individual de los vertebrados contando las llamadas capas de crecimiento en las partes calcificadas del esqueleto de los vertebrados [1] [2] . El método es ampliamente utilizado en los estudios modernos de la edad de los animales vivos y extintos [2] [3] .
El término "esqueletocronología" fue propuesto por Jacques Castanet en 1977 para describir un método para determinar la edad a partir de elementos esqueléticos mineralizados [4] [5] . Ha ganado la mayor distribución entre herpetólogos y batracólogos . En ictiología y teriología , se suele utilizar el término " estructuras de registro ", ya que la determinación de la edad en peces y mamíferos se realiza con mayor frecuencia en escamas y dientes que no están relacionados con el esqueleto [5] [1] .
Historia
Desde principios del siglo XX, comenzaron a aparecer informes de que las capas de crecimiento se forman debido al crecimiento desigual del tejido óseo durante el año. Incluso entonces, se hicieron suposiciones de que pueden usarse para determinar la edad de peces [6] , anfibios y reptiles [5] [7] [8] , así como también de mamíferos [9] [10] [11] , pero la evidencia de la naturaleza anual de la formación de estas capas aún no estaba allí. Se comenzó a acumular evidencia de que las capas de crecimiento en los huesos se correlacionan con la longitud del cuerpo de los individuos y su edad [12] [13] [14] , y también reflejan períodos de sequía [15] . La evidencia de la periodicidad anual de la formación de capas de crecimiento de tejido óseo comenzó a aparecer en la segunda mitad del siglo XX [16] [17] [18] . Con la ayuda de la cronología esquelética, se demostró la falta de fiabilidad de determinar la edad de los anfibios y reptiles a partir de las dimensiones lineales del cuerpo [19] . Al mismo tiempo, el método comenzó a ser ampliamente utilizado en estudios herpetológicos [1] .
Principio
En el tejido óseo, se distinguen capas, que consisten en secciones de varios espesores. Se forman amplias zonas durante el período de crecimiento activo. Las zonas estrechas, llamadas líneas de pegado, corresponden a períodos de latencia. Una capa de tejido óseo de una banda ancha y estrecha corresponde a un año [20] .
Las estructuras de registro reflejan los cambios estacionales en el estado fisiológico del cuerpo que ocurren durante la diapausa [2] . Estos cambios tienen causas endógenas, ya que también ocurren cuando los animales son colocados en condiciones constantes [21] [22] [23] . En animales que viven en regiones con un clima templado y una estacionalidad difusa, las capas de crecimiento en el hueso se expresan pobremente [24] .
A menudo, se observa reabsorción de tejido en los huesos, por lo que se destruyen las capas de crecimiento correspondientes a los primeros años de vida. En animales pequeños de sangre fría es insignificante, mientras que en animales medianos y grandes (tortugas y cocodrilos) es más intenso. La reabsorción es más pronunciada en los huesos de animales de sangre caliente como los sinápsidos (incluidos los mamíferos) y los ornitodiros (incluidas las aves) [25] .
El tejido óseo es capaz de corregir varios cambios intraestacionales en el estado fisiológico del cuerpo, lo que lleva a un retraso en el crecimiento. Esto conduce a la formación de líneas adicionales que no son anuales [26] [27] . Por regla general, tales líneas son menos pronunciadas, lo que permite distinguirlas de las anuales [26] .
Aplicación
Invertebrados
En algunos invertebrados, la determinación de la edad es posible a partir de capas de crecimiento en el esqueleto externo, como el esqueleto calcáreo de los corales [28] o las conchas de bivalvos [29] , braquiópodos [30] , equinodermos [31] . El método se denominó esclerocronología por analogía con la dendrocronología [28] [29] . A veces, la esqueletocronología se considera una especie de esclerocronología [4] .
Piscis
La determinación de la edad de los peces se lleva a cabo, por regla general, mediante otolitos y escamas que no están relacionados con el esqueleto, pero también es posible utilizar los huesos de la cubierta branquial , las vértebras y los radios de las aletas como registro. estructuras [32] [2] [33] .
Anfibios y reptiles
El método se usa con mayor frecuencia para determinar la edad de los anfibios y reptiles modernos, ya que los huesos de estos animales no sufren una reestructuración interna [1] [25] . La elección de las estructuras de registro depende del taxón . Por regla general, se utilizan huesos tubulares . Así, para determinar la edad de lagartos y anuros , se utilizan principalmente las falanges de los dedos [1] [34] [35] , mientras que no son adecuadas para los anfibios con cola debido a su alta capacidad regenerativa [36] . También es posible utilizar otros huesos tubulares, como el fémur, la tibia y el peroné [35] [37] . En las serpientes, las estructuras de registro son las vértebras, incluida la caudal [38] , o algunos huesos del cráneo [36] . Para un lagarto con extremidades muy reducidas, el chalcid de tres dedos , también se ha demostrado la aplicabilidad de las vértebras caudales [39] . En cocodrilos , la determinación de la edad es posible utilizando osteodermos [2] .
El método de determinación de la edad mediante el registro de estructuras también se utilizó para estimar la tasa de crecimiento de los dinosaurios , sin embargo, en este caso, la evaluación se complica por el hecho de que los llamados "anillos anuales" en el corte de los huesos podrían formarse más. a menudo de una vez al año, lo cual es típico de los endotermos modernos, y tal nivela todos los resultados obtenidos en este tipo de estudios [40] .
Aves
Los primeros intentos de identificar capas de crecimiento en el tejido óseo de las aves fueron prometedores [41] . Un trabajo publicado un año después no recomendaba el uso de huesos de ave como estructura de registro sin estudios adicionales, ya que las capas de crecimiento en el periostio no se detectaban sobre toda la superficie del hueso, sino en áreas separadas, y en el endostio no eran anuales [42] . Otros estudios han mostrado resultados tanto positivos [43] [44] como negativos [45] [46] [47] .
Mamíferos
El tejido óseo de los mamíferos suele estar muy vascularizado y, por lo tanto, las nuevas capas están sujetas a remodelación. En diferentes grupos, su velocidad es diferente, por lo tanto, la importancia del tejido óseo de mamíferos como estructura de grabación también difiere . Como estructura de registro en los mamíferos, los tejidos dentales se utilizan con mayor frecuencia [1] . Este método ha sido llamado cementocronología . El tejido óseo se utiliza como estructura de registro en insectívoros , lagomorfos y roedores [48] .
Notas
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