La fosforilación de sustrato es una reacción característica de todos los organismos vivos para la síntesis de ATP o GTP por transferencia directa de fosfato (PO 3 ) a ADP o GDP desde un intermediario de alta energía. Durante la oxidación de compuestos orgánicos en las células vivas, el fosfato inorgánico se transfiere a la materia orgánica para formar moléculas ricas en energía, desde las cuales se transfiere a ADP o GDP. En este caso, la transferencia solo puede ocurrir a partir de moléculas con un potencial de transferencia de grupo suficientemente alto. La energía de hidrólisis de los enlaces químicos de tales moléculas debe ser mayor que la energía de hidrólisis de ATP para asegurar la síntesis de ATP a partir de ADP y Fn debido a la conjugación de energía . Tales moléculas con alto potencial de transferencia de grupo incluyen fosfoenolpiruvato , 1,3-bisfosfoglicerato , derivados de acilo de coenzima A y fosfato de creatina .
Después de la fosforilación del intermedio, su grupo fosfato ( fosfato inorgánico ) se transfiere a ADP. Dado que el potencial de transferencia de grupo del intermedio es mayor que el del ATP, la reacción procede en una dirección.
La fosforilación del sustrato suele ir precedida de un paso de preoxidación . Si el grupo aldehído se oxida a un grupo carboxilo , la energía liberada en este proceso se utiliza para esterificar el grupo fosfato con el grupo carboxilo. El resultado es un fosfoanhídrido , un compuesto con un alto potencial de transferencia de grupo. Alternativamente, se puede oxidar una molécula con un grupo ceto (piruvato y su descarboxilación oxidativa ). En este caso, la energía de oxidación se conserva por la formación de un enlace tioéter con la coenzima A. Después de la transesterificación con un grupo fosfato, se forma un compuesto fosforado con un potencial de transferencia de grupo suficientemente alto, que se utiliza para la fosforilación del sustrato.
La fosforilación del sustrato sirve para regenerar rápidamente ATP independientemente de la disponibilidad de aceptores de electrones para la cadena de transporte respiratorio, es decir, en ausencia de oxígeno. En los humanos, la respiración aeróbica está completamente ausente en los eritrocitos y toda la energía se genera únicamente debido a la fosforilación del sustrato de la glucólisis. Con falta de oxígeno, los músculos también reciben energía precisamente por este camino o debido al fosfato de creatina .
Además, la fosforilación del sustrato contribuye a un aprovechamiento más completo de la energía de las sustancias oxidadas. Sin ella, parte de la energía simplemente se perdería, convirtiéndose en calor [1] .
A continuación se muestra una lista de reacciones de fosforilación de sustratos [2] :
| fosfoglicerato quinasa | |||||
| + ADP | + ATP | ||||
| 1,3-bisfosfoglicerato | 3-fosfoglicerato | ||||
| piruvato quinasa | |||||
| + ADP | + ATP | ||||
| fosfoenolpiruvato | piruvato | ||||
| succinil-CoA sintetasa | |||||
| + HDF + F norte | + GTP | ||||
| succinil-CoA | succinato | ||||
| acetato quinasa | |||||
| + ADP | + ATP | ||||
| fosfato de acetilo | acetato | ||||
| butirato quinasa | |||||
| + ADP | + ATP | ||||
| fosfato de butirilo | butirato | ||||