Plantas tolerantes a la sombra , scioheliophytes (del otro griego σκιά - sombra + Ἥλιος - sol + φυτόν - planta) en ecología vegetal - plantas tolerantes a la sombra , que crecen principalmente en hábitats sombreados (a diferencia de las plantas amantes de la luz , heliófitas ), pero también bien desarrolladas y en áreas abiertas con luz solar más o menos directa (a diferencia de las plantas amantes de la sombra , las sciophytes ). Las plantas tolerantes a la sombra se consideran en ecología vegetal como un grupo intermedio entre heliófitas y sciofitas; se definen como heliófitos facultativos [1] [2] .
En la producción de cultivos , generalmente solo se consideran dos grupos opuestos de plantas: amantes de la luz y tolerantes a la sombra; estos últimos a veces se denominan sciophytes, por lo que se usa el término en un sentido algo diferente y más amplio. En cualquier caso, los límites de los grupos son condicionales; existe un número bastante elevado de especies que, según diversas características o en diferentes fases de desarrollo, podrían atribuirse a uno u otro grupo [3] [4] [5] .
En la producción de cultivos, el término tolerancia a la sombra también se usa ampliamente ; significa la capacidad de las plantas cultivadas para tolerar poca luz en general, o en comparación con la luz en condiciones de hábitat natural. La tolerancia a la sombra es un término relativo, su correcta comprensión depende en gran medida del contexto. Al comparar diferentes plantas leñosas , la "tolerancia a la sombra" tendrá el mismo contenido semántico, pero al comparar árboles tolerantes a la sombra con arbustos tolerantes a la sombra o plantas herbáceas , la "tolerancia a la sombra" puede significar niveles de iluminación completamente diferentes. La tolerancia a la sombra es una propiedad bastante compleja y multifacética de las plantas, que depende de muchos factores, incluida la forma en que las diferentes especies han desarrollado la adaptación a la sombra. Las plantas de la misma especie cultivadas en diferentes condiciones pueden mostrar diferentes grados de tolerancia a la sombra: se ve afectada por la fertilidad del suelo , la disponibilidad de agua y otros factores abióticos [2] [6] [5] [7] .
La luz del sol es necesaria para la supervivencia de todas las plantas, a excepción de unas pocas especies. Sin embargo, en términos cuantitativos, la alta intensidad de luz no siempre contribuye al normal desarrollo de las plantas. Con falta de agua en el suelo y humedad en la atmósfera , es más fácil para las plantas vivir en hábitats sombreados que al sol.
Las plantas absorben energía luminosa principalmente de las zonas violeta-azul y en parte de las zonas rojas del rango espectral de luz visible . La radiación de luz en el rango rojo es absorbida principalmente por las plantas amantes de la luz que forman los niveles superiores de los bosques, pero la radiación cercana al infrarrojo penetra a través del follaje hacia las plantas que forman los niveles inferiores. Las plantas tolerantes a la sombra que viven aquí pueden absorber la luz de la zona roja extrema del espectro (con una longitud de onda de 730 nm ) [6] .
Sin embargo, menos luz significa que hay menos energía disponible para las plantas. Así como en ambientes soleados y secos, la falta de humedad es el factor limitante en el crecimiento y supervivencia de las plantas, en los hábitats sombreados, el factor limitante suele ser la falta de energía solar.
La absorción de nutrientes por parte de las plantas a menudo difiere entre las que viven en la sombra y en un lugar soleado. La sombra generalmente proviene de los árboles que forman los niveles superiores de los bosques. Esto provoca diferencias en los suelos , que regularmente se enriquecen con nutrientes en los bosques debido a los productos de descomposición del follaje desechado. En comparación con los suelos de los bosques, los suelos en hábitats soleados en la misma zona climática suelen ser más pobres. Las plantas tolerantes a la sombra, en comparación con las que aman la luz , están mejor adaptadas para una mayor absorción de nutrientes; y la tolerancia a la sombra como tal depende en cierta medida de la fertilidad del suelo [6] .
Las plantas tolerantes a la sombra se caracterizan por una tasa de fotosíntesis relativamente baja . Sus hojas difieren de las hojas de los heliófitos en varias características anatómicas y morfológicas importantes . En la hoja de las plantas tolerantes a la sombra, el parénquima columnar y el esponjoso suelen estar poco diferenciados ; caracterizada por espacios intercelulares agrandados. La epidermis es bastante delgada, de una sola capa, las células de la epidermis pueden contener cloroplastos (que nunca se encuentran en los heliófitos). La cutícula suele ser delgada. Los estomas generalmente se ubican en ambos lados de la hoja con un predominio insignificante en el reverso (en las plantas fotófilas, por regla general, los estomas están ausentes en el anverso o se encuentran principalmente en el reverso). En comparación con las heliófitas, las plantas tolerantes a la sombra tienen un contenido significativamente menor de cloroplastos en las células de las hojas, en promedio, de 10 a 40 por célula; la superficie total de los cloroplastos de las hojas excede ligeramente su área (entre 2 y 6 veces; mientras que en las heliófitas, el exceso es decenas de veces) [1] [3] .
Algunas plantas tolerantes a la sombra se caracterizan por la formación de antocianina en las células cuando crecen bajo un sol brillante, lo que da un color rojizo o marrón a las hojas y tallos, que no es característico en el hábitat natural. En otros, cuando crecen bajo la luz directa del sol, se nota un color de hoja más pálido [5] .
La apariencia de las plantas tolerantes a la sombra también difiere de las que aman la luz. Las plantas tolerantes a la sombra generalmente tienen hojas más anchas, delgadas y suaves para capturar la luz solar más difusa. Su forma suele ser plana y lisa (mientras que las heliófitas suelen tener hojas plegadas y tuberculosas). La disposición horizontal del follaje es característica (en las heliófitas, las hojas a menudo se ubican en ángulo con respecto a la luz) y el mosaico de hojas . Los pastos forestales suelen ser alargados, altos, tienen un tallo alargado [1] .
Muchas plantas tolerantes a la sombra tienen una gran plasticidad de su estructura anatómica, dependiendo de la iluminación (en primer lugar, esto se refiere a la estructura de las hojas). Por ejemplo, en haya , lila , roble , las hojas formadas a la sombra suelen tener diferencias anatómicas significativas de las hojas que crecen a la luz del sol. Estos últimos en su estructura se asemejan a las hojas de los heliófitos (dichas hojas se definen como "luz", en oposición a "sombra") [1] [6] .
En las zonas climáticas templadas , muchas plantas herbáceas y arbustos crecen bajo un dosel forestal sombreado que protege de la luz solar directa. Algunos de ellos (por ejemplo, pezuña salvaje , gota ) tienen suficiente tiempo para desarrollarse durante la primavera con luz brillante, antes de que florezca el follaje de la capa arbórea. Es decir, en el período temprano de desarrollo son fisiológicamente amantes de la luz y, posteriormente, tolerantes a la sombra. Al igual que con las especies de árboles, la tolerancia a la sombra en las plantas no leñosas es muy variable. Algunas plantas de hojas tempranas persisten después de que se cierra el dosel, mientras que otras mueren rápidamente después de completar su ciclo de vida. Las plantas anuales de invierno son un ejemplo extremo de esto : germinan en el otoño, persisten durante el invierno y florecen y dan frutos en la primavera [3] [6] .
Aunque la mayoría de las plantas crecen hacia la luz (ver fototropismo ), muchas enredaderas tropicales tolerantes a la sombra (por ejemplo, la atractiva monstera y muchas especies del género Philodendron ) inicialmente, después de la germinación, se alejan de la luz. Esto les ayuda a ubicar el tronco del árbol que los sostiene y al que trepan a medida que crecen, llegando a las zonas de luz más intensa [5] .
En los bosques donde la lluvia es suficiente y el agua no es un factor limitante para el crecimiento, la tolerancia a la sombra es uno de los factores definitorios que caracterizan a varias especies de árboles. Sin embargo, diferentes tipos de árboles muestran diferentes adaptaciones a la sombra. Por ejemplo, la cicuta canadiense , una de las plantas tolerantes a la sombra características nativas de América del Norte , puede germinar y desarrollarse completamente bajo un dosel forestal completamente cerrado. El arce azucarero también se clasifica como un árbol tolerante a la sombra característico; también germina bajo un dosel cerrado y puede prosperar bien como un habitante de la maleza , pero a diferencia de la cicuta canadiense, solo alcanza su tamaño y desarrollo completos cuando se forma un espacio abierto sobre ella. Los árboles tolerantes a la sombra ( heliófitos , como el sauce , el álamo temblón y el abedul ) no pueden desarrollarse como plantas en el nivel inferior del bosque. Prefieren hábitats abiertos con mucha luz: a menudo crecen en humedales , a lo largo de ríos y lagos , o en el sitio de antiguos incendios . Los árboles tolerantes a la sombra de climas templados, en comparación con los que aman la luz, suelen tener una mayor resistencia a las temperaturas diurnas más bajas durante la temporada de crecimiento [6] .
La gran mayoría de los cultivos agrícolas son plantas amantes de la luz , por lo tanto, las tierras agrícolas para la producción de cultivos se desarrollan principalmente en espacios abiertos ( campos , huertas ), y en áreas montañosas , se cultivan principalmente las laderas del sur.
Sin embargo, algunos cultivos de hortalizas comunes son tolerantes a la sombra. Ejemplos de estos son pepino , calabacín , lechuga , espárragos , ruibarbo , acedera . Además, la tecnología agrícola para algunos de ellos prevé una cierta dosificación de luz para obtener vegetales de alta calidad (debido a la exposición excesiva a la luz solar directa, las hojas de lechuga y los frutos de pepino adquieren un sabor amargo).
Algunos cultivos de raíces ( rábano , nabo ) y plantas picantes ( perejil , toronjil , menta ) pertenecen a los tolerantes a la sombra . Con respecto al cerezo común tolerante a la sombra (uno de los pocos árboles frutales tolerantes a la sombra); tolerantes a la sombra son algunos arbustos de bayas ( grosellas , moras , algunas variedades de grosellas ) y plantas herbáceas ( fresas de jardín , arándanos rojos ).
Algunas plantas tolerantes a la sombra son valiosos cultivos forrajeros . La veza cultivada con estos fines también se utiliza como abono verde .