Celulosa sintasa (usando UDP-glucosa)

celulosa sintasa

Estructura de la celulosa sintasa bacteriana
Identificadores
Código KF 2.4.1.12
número CAS 9027-19-4
Bases de datos de enzimas
IntEnz vista IntEnz
BRENDA entrada BRENDA
ExPASy Vista de NiceZyme
metaciclo camino metabólico
kegg entrada KEGG
PRIAM perfil
Estructuras PDB RCSB PDB PDBe PDBj PDBsum
Búsqueda
PMC artículos
PubMed artículos
NCBI Proteínas NCBI
CAS 9027-19-4

En enzimología ,  la celulosa sintasa  ( Código EC 2.4.1.12 , UDP - glucosa:(1→4)-β- d -glucano 4-β- d - glicosiltransferasa ) es una enzima que cataliza una reacción química :

UDP-glucosa + [(1→4)-β-D-glucopiranosil] n  = UDP + [(1→4)-β-D-glucopiranosil] n+1

Así, los sustratos de esta enzima son UDP-glucosa y [(1→4)-β-D-glucopiranosil] n , y los productos son UDP y [( 1→4)-β- D -glucopiranosil ] n+1 .

La enzima está involucrada en la síntesis de celulosa . Una enzima relacionada que utiliza GDP-glucosa como sustrato es la celulosa sintasa (dependiente de GDP-glucosa) (EC 2.4.1.29).

Celulosa

 Las fibrillas de  celulosa son una colección de cadenas poliméricas no ramificadas de residuos de glucosa con  enlaces β-(1→4)   . La celulosa constituye una parte importante de las paredes celulares primarias y secundarias de las plantas verdes . [1] [2] [3] [4]  Aunque esta enzima es esencial para construir la pared celular de las plantas terrestres , también se encuentra en algas , algunas bacterias y varios animales . [5] [6] [7] [8] El mundo produce 2 × 10 11 toneladas de microfibrillas de celulosa. [9]  La celulosa es la base para la producción de biocombustibles renovables y otros materiales de origen vegetal (madera, combustibles diversos, piensos vegetales, papel , algodón y otras fibras ). [diez]

Funciones de la celulosa

Las microfibrillas se sintetizan en la superficie de las membranas celulares para fortalecer las paredes celulares, lo cual ha sido ampliamente estudiado por bioquímicos de plantas y biólogos celulares porque 1) regulan la morfogénesis celular y 2) se llevan a cabo en la pared celular junto con muchos otros componentes (p. ej., lignina , hemicelulosa , pectinas ) soporte esencial para su estructura y forma de la célula. Sin estas estructuras de soporte, el crecimiento celular las obligaría a expandirse en todas las direcciones, perdiendo así su forma  [11]

Estructura de la celulosa sintasa

Las celulosa sintasas vegetales pertenecen a la familia de las glicosiltransferasas , que son proteínas implicadas en la biosíntesis e hidrólisis de gran parte de la biomasa terrestre. [12] La celulosa se sintetiza utilizando grandes complejos de celulosa sintasa (CSC), que consisten en isoformas de sintasa  (CesA) combinadas en una estructura hexagonal única conocida como "complejo de roseta", de 50 nm de ancho y 30-35 nm de alto. [13] [14] Hay más de 20  proteínas de membrana integral de este tipo , cada una con un tamaño de aproximadamente 1000 aminoácidos . Estos complejos de rosetas, anteriormente llamados gránulos, se descubrieron por primera vez en 1972 mediante microscopía electrónica en las especies de algas verdes Cladophora  y Chaetomorph [15] (Robinson et al. 1972). El análisis de difracción de rayos X mostró que los CesA están ubicados en la superficie de la célula vegetal y son monómeros alargados con dos dominios catalíticos que se combinan en dímeros . La parte central de los dímeros es un sitio catalíticamente activo. Debido a que la celulosa se sintetiza en todas las paredes celulares, las proteínas CesA están presentes en todos los tejidos vegetales y tipos de células. Sin embargo, existen diferentes tipos de CesA y los diferentes tipos de tejido pueden diferir en su relación de concentración. Por ejemplo, la proteína AtCesA1 (RSW1) está involucrada en la biosíntesis de la pared celular primaria en toda la planta, la proteína AtCesA7 (IRX3) solo se expresa en el tallo para la síntesis de la pared celular secundaria. [dieciséis]

Actividad de celulosa sintasa

La biosíntesis de celulosa es un proceso en el que se sintetizan cadenas individuales homogéneas de β-(1→4)-glucano, de 2000 a 25 000 residuos de glucosa de longitud, y luego forman inmediatamente enlaces de hidrógeno entre sí, formando formaciones cristalinas sólidas: microfibrillas. Las microfibrillas de la pared celular primaria tienen una longitud aproximada de 36 cadenas, mientras que las microfibrillas de la pared celular secundaria son mucho más grandes y contienen hasta 1200 cadenas de β-(1→4)-glucano. La UDP-glucosa, que es sintetizada por la enzima sacarosa sintasa, que produce y transporta la UDP-glucosa a la membrana plasmática  , es el sustrato que utiliza la celulosa sintasa para construir la cadena de glucano. [17]  La ​​velocidad a la que se sintetizan los residuos de glucosa para una sola cadena de glucano oscila entre 300 y 1000 residuos de glucosa por minuto, y la tasa más alta es más común en las paredes celulares secundarias, como el xilema. [18] [19]

Reacción usando UDP-glucosa

En enzimología ,  la celulosa-sintasa (usando UDP-glucosa) ( código EC 2.4.1.12 ) es una enzima que cataliza una reacción química

UDP-glucosa + [(1 →4)-β- D -glucopiranosil ] n UDP + [(1→4)-β-D-glucopiranosil] n+1

Así, los dos sustratos de esta enzima son UDP-glucosa y una cadena de residuos (1→4)-β-D-glucopiranosilo, mientras que sus dos productos son UDP y una cadena extendida de residuos de glucopiranosilo. El glucopiranosilo es la forma de piranosa  de la glucosa , la cadena de residuos (1→4)-β- D - glucopiranosilo es  celulosa y, por lo tanto, las enzimas de esta clase desempeñan un papel importante en la síntesis de celulosa.

Esta enzima pertenece a la familia de las hexosiltransferasas, más concretamente a las  glicosiltransferasas . El nombre sistemático para esta clase de enzimas es UDP-glucosa: 1,4-β- D -glucano 4-β- D - glucosiltransferasa. Otros nombres comunes:  UDP-glucosa-β-glucano glucosiltransferasa , UDP-glucosa-celulosa glucosiltransferasa , GS-I , β-(1→4)-glucosiltransferasa , uridina difosfoglucosa-(1→4)-β-glucano glucosiltransferasa , β- (1→4)-glucano sintasa , β-(1→4)-glucano sintasa , β-glucano sintasa , (1→4)-β - D -glucano sintasa , (1→4)-β-glucano-sintasa , glucano sintasa , UDP-glucosa-(1→4)-β-glucano glucosiltransferasa y uridina difosfoglucosa-celulosa glucosiltransferasa .

Estructuras de soporte

La síntesis de microfibrillas está impulsada por  microtúbulos corticales que se encuentran debajo de la membrana plasmática de las células en proceso de elongación, que proporcionan una plataforma en la que las CTC pueden convertir la glucosa en cadenas cristalinas. La hipótesis colineal de los microtúbulos y las microfibrillas sugiere que los microtúbulos corticales subyacentes a la membrana plasmática de las células en proceso de elongación proporcionan vías para las CTC que convierten las moléculas de glucosa en microfibrillas de celulosa similares a cristales. [20]  La hipótesis "directa" sugiere que existen algunos tipos de vínculos directos entre los complejos CesA y los microtúbulos. Además, la proteína KORRIGAN (KOR1) se considera un componente esencial de la síntesis de celulosa, ya que actúa sobre la celulosa entre la membrana plasmática y la pared celular. KOR1 interactúa con dos proteínas CesA específicas, posiblemente corrigiendo y aliviando el estrés de la síntesis de la cadena de glucano al hidrolizar la celulosa amorfa desordenada. [21]

Influencias ambientales

La actividad de la celulosa sintasa está influenciada por muchos factores ambientales, como hormonas, luz, estímulos mecánicos, nutrición e interacciones con el citoesqueleto . La interacción de estos factores puede influir en la deposición de celulosa al cambiar la cantidad de sustrato formado y la concentración y/o actividad de las CTC en la membrana plasmática.

Enlaces

  1. Cutler, S. Clasificación de las glicosiltransferasas de nucleótido-difosfo-azúcar basadas en similitudes de secuencia de aminoácidos  //  Bioquímica: revista. - 1997. - vol. 326 . - Pág. 929-939 . doi : 10.1042 / bj3260929u . —PMID 9334165 .
  2. Olek, Rayon, Wakowski, Kim, Badger, Ghosh, Crowley, Himmel, Bolin, Carpita, AT, C., LHR, P., J., LN, S., D., M., ME, NC La estructura del dominio catalítico de una celulosa sintasa vegetal y su ensamblaje en dímeros  (inglés)  // The Plant Cell  : revista. - 2014. - Vol. 26 . - Pág. 2996-3009 . -doi : 10.1105/ tpc.114.126862 . Mantenimiento CS1: Múltiples nombres: lista de autores ( enlace )
  3. Richmond, Todd. Celulosa sintasa vegetal superior  //  BioMed Central. - 2000. - vol. 1 . — Pág. 3001 . -doi : 10.1186 / gb-2000-1-4-revisiones3001 .
  4. Lei, Li, Gu, L., S., Y. Complejos de celulosa sintasa: composición y regulación  //  Frontiers of Plant Science: revista. - 2012. - vol. 3 . - Pág. 75 . -doi : 10.3389/ fpls.2012.00075 . Mantenimiento CS1: Múltiples nombres: lista de autores ( enlace )
  5. Nakashima, Yamada, Satou, Azuma, Satoh, K., L., Y., J., N. El origen evolutivo de la celulosa sintasa animal  //  Development Genes and Evolution: journal. - 2004. - vol. 214 . - P. 81-88 . -doi : 10.1007/ s00427-003-0379-8 . —PMID 14740209 . Mantenimiento CS1: Múltiples nombres: lista de autores ( enlace )
  6. Yin, Huang, Xu, Y., J., Y. La superfamilia de la celulosa sintasa en plantas y algas completamente secuenciadas  //  BMC Plant Biology: revista. - 2009. - Vol. 9 _ — Pág. 99 . -doi : 10.1186/ 1471-2229-9-99 . —PMID 19646250 . Mantenimiento CS1: Múltiples nombres: lista de autores ( enlace )
  7. Sethaphong, Haigler, Kubicki, Zimmer, Bonetta, DeBolt, Yinling, L., CH, JD, J., D S., IG Modelo  terciario de una celulosa sintasa vegetal  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América  : diario. - 2013. - Vol. 110 . - Pág. 7512-7517 . -doi : 10.1073/ pnas.1301027110 . — PMID 23592721 . Mantenimiento CS1: Múltiples nombres: lista de autores ( enlace )
  8. Li, Lei, Gu, S., L., Y. Análisis funcional de complejos con sintasas de celulosa primarias y secundarias mixtas  //  Plant Signaling and Behavior: revista. - 2012. - vol. 8 _ — Pág. 23179 . Mantenimiento CS1: Múltiples nombres: lista de autores ( enlace )
  9. Lieth, H. Medición de valores caloríficos.  Productividad primaria de la biosfera . - Nueva York: Springer, 1975. - P. 119-129.
  10. Cutler, Somerville, S., C. Síntesis de celulosa: clonación in silico  // Current Biology  : revista  . - Cell Press , 1997. - vol. 7 . - pág. 108-111 . - doi : 10.1016/S0960-9822(06)00050-9 .
  11. Hogetsu, Shibaoka, T., H. Efectos de la colchicina en la forma celular y en la disposición de microfibrillas en la pared celular de Closterium acerosum  //  Planta: revista. - 1978. - vol. 140 . - Pág. 445-449 . -doi : 10.1007/ BF00389374 . — PMID 24414355 .
  12. Campell, Davies, Bulone, Henrissat, JA, GJ, V., B.A. . Clasificación de nucleótido-difosfo-azúcar glicosiltransferasas basada en similitudes de secuencia de aminoácidos  // Biochemical  Journal : diario. - 1997. - vol. 329 . — Pág. 719 . —PMID 9445404 . Mantenimiento CS1: Múltiples nombres: lista de autores ( enlace )
  13. Giddings, Brower, Staehelin, TH, DL, LA formación de fibrillas de celulosa en paredes primarias y secundarias  //  Journal of Cellular Biology: revista. - 1980. - vol. 84 . - P. 327-339 . -doi : 10.1083/ jcb.84.2.327 . Mantenimiento CS1: Múltiples nombres: lista de autores ( enlace )
  14. Bolos, Brown, AJ, RM Jr. El dominio citoplasmático del complejo sintetizador de celulosa en plantas vasculares  (inglés)  // Protoplasma: revista. - 2008. - Vol. 233 . - pág. 115-127 . -doi : 10.1007/ s00709-008-0302-2 .
  15. Robinson, White, Preston, DG, RK, RD Estructura fina de enjambres de Cladophora y Chaetomorpha. tercero Muro de síntesis y desarrollo  (inglés)  // Planta: revista. - 1972. - vol. 107 . - Pág. 7512-7517 . -doi : 10.1007/ BF00387719 . — PMID 24477398 . Mantenimiento CS1: Múltiples nombres: lista de autores ( enlace )
  16. Richmond, T. Celulosa sintasa de plantas superiores  //  BioMed Central. - 2000. - vol. 7 . — Pág. 3001 . -doi : 10.1186 / gb-2000-1-4-revisiones3001 .
  17. Heath, IB Una hipótesis unificada sobre el papel de los complejos enzimáticos unidos a la membrana y los microtúbulos en la síntesis de la pared celular vegetal  //  Journal of Theoretical Biology : diario. - 1974. - vol. 48 . - Pág. 445-449 . - doi : 10.1016/S0022-5193(74)80011-1 .
  18. Paredez, Somerville, Ehrhardt, AR, CR, DW La visualización de la celulosa sintasa demuestra una asociación funcional con los microtúbulos  //  Science: revista. - 2006. - vol. 312 . - P. 1491-1495 . -doi : 10.1126 / ciencia.1126551 . —PMID 16627697 . Mantenimiento CS1: Múltiples nombres: lista de autores ( enlace )
  19. Wightman, Turner, R., S. R. Las funciones del citoesqueleto durante la deposición de celulosa en la pared celular secundaria  //  The Plant Journal : diario. - 2008. - Vol. 54 . - Pág. 794-805 . -doi : 10.1111 / j.1365-313X.2008.03444.x . — PMID 18266917 .
  20. Green, PB Mecanismo para la morfogénesis celular vegetal   // Ciencia . - 1962. - vol. 138 . - P. 1404-1405 . -doi : 10.1126 / ciencia.138.3548.1404 .
  21. Mansoori, Timmers, Desprez, Kamei, Dees, Vinken, Viiser, Hoefte, Venhettes, Trindade, N., J., T., CLA, DCT, JP, RGF, H., S., LM KORRIGAN1 interactúa específicamente con integral componentes de la maquinaria de celulosa sintasa  (inglés)  // PLoS ONE  : revista. - 2014. - Vol. 9 _ — Pág. e112387 . -doi : 10.1371 / journal.pone.0112387 . Mantenimiento CS1: Múltiples nombres: lista de autores ( enlace )