celulosa sintasa | |
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Estructura de la celulosa sintasa bacteriana | |
Identificadores | |
Código KF | 2.4.1.12 |
número CAS | 9027-19-4 |
Bases de datos de enzimas | |
IntEnz | vista IntEnz |
BRENDA | entrada BRENDA |
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metaciclo | camino metabólico |
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NCBI | Proteínas NCBI |
CAS | 9027-19-4 |
En enzimología , la celulosa sintasa ( Código EC 2.4.1.12 , UDP - glucosa:(1→4)-β- d -glucano 4-β- d - glicosiltransferasa ) es una enzima que cataliza una reacción química :
UDP-glucosa + [(1→4)-β-D-glucopiranosil] n = UDP + [(1→4)-β-D-glucopiranosil] n+1Así, los sustratos de esta enzima son UDP-glucosa y [(1→4)-β-D-glucopiranosil] n , y los productos son UDP y [( 1→4)-β- D -glucopiranosil ] n+1 .
La enzima está involucrada en la síntesis de celulosa . Una enzima relacionada que utiliza GDP-glucosa como sustrato es la celulosa sintasa (dependiente de GDP-glucosa) (EC 2.4.1.29).
Las fibrillas de celulosa son una colección de cadenas poliméricas no ramificadas de residuos de glucosa con enlaces β-(1→4) . La celulosa constituye una parte importante de las paredes celulares primarias y secundarias de las plantas verdes . [1] [2] [3] [4] Aunque esta enzima es esencial para construir la pared celular de las plantas terrestres , también se encuentra en algas , algunas bacterias y varios animales . [5] [6] [7] [8] El mundo produce 2 × 10 11 toneladas de microfibrillas de celulosa. [9] La celulosa es la base para la producción de biocombustibles renovables y otros materiales de origen vegetal (madera, combustibles diversos, piensos vegetales, papel , algodón y otras fibras ). [diez]
Las microfibrillas se sintetizan en la superficie de las membranas celulares para fortalecer las paredes celulares, lo cual ha sido ampliamente estudiado por bioquímicos de plantas y biólogos celulares porque 1) regulan la morfogénesis celular y 2) se llevan a cabo en la pared celular junto con muchos otros componentes (p. ej., lignina , hemicelulosa , pectinas ) soporte esencial para su estructura y forma de la célula. Sin estas estructuras de soporte, el crecimiento celular las obligaría a expandirse en todas las direcciones, perdiendo así su forma [11]
Las celulosa sintasas vegetales pertenecen a la familia de las glicosiltransferasas , que son proteínas implicadas en la biosíntesis e hidrólisis de gran parte de la biomasa terrestre. [12] La celulosa se sintetiza utilizando grandes complejos de celulosa sintasa (CSC), que consisten en isoformas de sintasa (CesA) combinadas en una estructura hexagonal única conocida como "complejo de roseta", de 50 nm de ancho y 30-35 nm de alto. [13] [14] Hay más de 20 proteínas de membrana integral de este tipo , cada una con un tamaño de aproximadamente 1000 aminoácidos . Estos complejos de rosetas, anteriormente llamados gránulos, se descubrieron por primera vez en 1972 mediante microscopía electrónica en las especies de algas verdes Cladophora y Chaetomorph [15] (Robinson et al. 1972). El análisis de difracción de rayos X mostró que los CesA están ubicados en la superficie de la célula vegetal y son monómeros alargados con dos dominios catalíticos que se combinan en dímeros . La parte central de los dímeros es un sitio catalíticamente activo. Debido a que la celulosa se sintetiza en todas las paredes celulares, las proteínas CesA están presentes en todos los tejidos vegetales y tipos de células. Sin embargo, existen diferentes tipos de CesA y los diferentes tipos de tejido pueden diferir en su relación de concentración. Por ejemplo, la proteína AtCesA1 (RSW1) está involucrada en la biosíntesis de la pared celular primaria en toda la planta, la proteína AtCesA7 (IRX3) solo se expresa en el tallo para la síntesis de la pared celular secundaria. [dieciséis]
La biosíntesis de celulosa es un proceso en el que se sintetizan cadenas individuales homogéneas de β-(1→4)-glucano, de 2000 a 25 000 residuos de glucosa de longitud, y luego forman inmediatamente enlaces de hidrógeno entre sí, formando formaciones cristalinas sólidas: microfibrillas. Las microfibrillas de la pared celular primaria tienen una longitud aproximada de 36 cadenas, mientras que las microfibrillas de la pared celular secundaria son mucho más grandes y contienen hasta 1200 cadenas de β-(1→4)-glucano. La UDP-glucosa, que es sintetizada por la enzima sacarosa sintasa, que produce y transporta la UDP-glucosa a la membrana plasmática , es el sustrato que utiliza la celulosa sintasa para construir la cadena de glucano. [17] La velocidad a la que se sintetizan los residuos de glucosa para una sola cadena de glucano oscila entre 300 y 1000 residuos de glucosa por minuto, y la tasa más alta es más común en las paredes celulares secundarias, como el xilema. [18] [19]
En enzimología , la celulosa-sintasa (usando UDP-glucosa) ( código EC 2.4.1.12 ) es una enzima que cataliza una reacción química
UDP-glucosa + [(1 →4)-β- D -glucopiranosil ] n UDP + [(1→4)-β-D-glucopiranosil] n+1Así, los dos sustratos de esta enzima son UDP-glucosa y una cadena de residuos (1→4)-β-D-glucopiranosilo, mientras que sus dos productos son UDP y una cadena extendida de residuos de glucopiranosilo. El glucopiranosilo es la forma de piranosa de la glucosa , la cadena de residuos (1→4)-β- D - glucopiranosilo es celulosa y, por lo tanto, las enzimas de esta clase desempeñan un papel importante en la síntesis de celulosa.
Esta enzima pertenece a la familia de las hexosiltransferasas, más concretamente a las glicosiltransferasas . El nombre sistemático para esta clase de enzimas es UDP-glucosa: 1,4-β- D -glucano 4-β- D - glucosiltransferasa. Otros nombres comunes: UDP-glucosa-β-glucano glucosiltransferasa , UDP-glucosa-celulosa glucosiltransferasa , GS-I , β-(1→4)-glucosiltransferasa , uridina difosfoglucosa-(1→4)-β-glucano glucosiltransferasa , β- (1→4)-glucano sintasa , β-(1→4)-glucano sintasa , β-glucano sintasa , (1→4)-β - D -glucano sintasa , (1→4)-β-glucano-sintasa , glucano sintasa , UDP-glucosa-(1→4)-β-glucano glucosiltransferasa y uridina difosfoglucosa-celulosa glucosiltransferasa .
La síntesis de microfibrillas está impulsada por microtúbulos corticales que se encuentran debajo de la membrana plasmática de las células en proceso de elongación, que proporcionan una plataforma en la que las CTC pueden convertir la glucosa en cadenas cristalinas. La hipótesis colineal de los microtúbulos y las microfibrillas sugiere que los microtúbulos corticales subyacentes a la membrana plasmática de las células en proceso de elongación proporcionan vías para las CTC que convierten las moléculas de glucosa en microfibrillas de celulosa similares a cristales. [20] La hipótesis "directa" sugiere que existen algunos tipos de vínculos directos entre los complejos CesA y los microtúbulos. Además, la proteína KORRIGAN (KOR1) se considera un componente esencial de la síntesis de celulosa, ya que actúa sobre la celulosa entre la membrana plasmática y la pared celular. KOR1 interactúa con dos proteínas CesA específicas, posiblemente corrigiendo y aliviando el estrés de la síntesis de la cadena de glucano al hidrolizar la celulosa amorfa desordenada. [21]
La actividad de la celulosa sintasa está influenciada por muchos factores ambientales, como hormonas, luz, estímulos mecánicos, nutrición e interacciones con el citoesqueleto . La interacción de estos factores puede influir en la deposición de celulosa al cambiar la cantidad de sustrato formado y la concentración y/o actividad de las CTC en la membrana plasmática.