Las citoquininas ( células κύτταρο del griego + movimiento κίνηση del griego ) son una clase de hormonas vegetales de la serie 6-aminopurina que estimulan la división celular ( citocinesis ). Esta capacidad de las citoquininas está asociada con sus funciones principales en el desarrollo de las plantas, por ejemplo, mantener el meristemo apical del brote. Además, las funciones fisiológicas de las citoquininas incluyen estimular el transporte de nutrientes al interior de la célula, inhibir el crecimiento de las raíces laterales y retrasar el envejecimiento de las hojas [1] . Peso molecular (~ 5-20 kDa).
Las citoquininas están implicadas en el crecimiento de las células vegetales y otros procesos fisiológicos. El efecto de las citoquininas fue descubierto por primera vez en el tabaco en 1955 por Volk Skoog . [2]
Además de las citocininas naturales -derivados de la 6-aminopurina, representados por isopentinilo , zeatina y 6-bencilaminopurina- , también se conocen fenilureas sintéticas derivadas que estimulan la citocinesis en plantas -N, N'- difenilurea y tidiazurón (N-fenil-N'- (1,2,3-tiadiazol-5-il)urea). Las citocininas se sintetizan principalmente en las raíces , pero también en los tallos y las hojas . El cambium y otros tejidos vegetales que se dividen activamente también son sitios de síntesis de citoquininas. [3] No se ha demostrado que las citoquininas de tipo fenilurea se produzcan de forma natural en los tejidos vegetales. [4] Las citoquininas participan en la transducción de señales locales , así como en la transducción de señales a larga distancia, y este último mecanismo también se utiliza para el transporte de purinas y nucleósidos . [5]
El descubrimiento de las citoquininas está asociado a una serie de experimentos (F. Skoog) destinados a obtener un cultivo de células vegetales. El parénquima central de tallos de tabaco se colocó en medios artificiales que contenían minerales, azúcar, vitaminas, aminoácidos e IAA.
Se añadió ADN de lecha de arenque a los medios. Al principio, esto no condujo al éxito, pero debido a un error durante el autoclave (el medio con ADN se sobrecalentó), el parénquima comenzó a dividirse activamente. Resultó que la preparación de ADN sobrecalentada contenía furfuriladenina (cinetina), que, en el contexto de la auxina, provoca la división celular [6] . La primera citoquinina natural, la zeatina, se aisló en 1974 [1] .
Las citocininas están involucradas en muchos procesos fisiológicos en las plantas, regulan la división celular, la morfogénesis de brotes y raíces , la maduración de los cloroplastos , el crecimiento celular lineal, la formación de brotes accesorios y el envejecimiento . [7] La proporción de auxinas a citoquininas es un factor clave en la división celular y la diferenciación de los tejidos vegetales.
Mientras que el efecto de las citoquininas en las plantas vasculares es pleiotrópico , las citoquininas inducen cambios en el crecimiento del protonema en los musgos . La formación de riñones puede considerarse una variante de la diferenciación celular y este proceso es un efecto muy específico de las citoquininas. [ocho]
Los precursores de la biosíntesis de citoquininas en plantas son ATP y ADP libres, así como tRNA. El primer paso en la biosíntesis de citoquininas, la síntesis de nucleótidos de isopentilo a partir de ATP o ADP y pirofosfato de dimetilalilo, es catalizada por la enzima isopentenil transferasa (IPT). Además de IPT, se han identificado enzimas tRNA-IPT en plantas que usan tRNA como sustrato, se utilizan para la síntesis de cis-zeatina. Posteriormente, los nucleótidos de isopentenilo se pueden convertir en nucleótidos de zeatina mediante las monooxigenasas del fitocromo P450. Finalmente, el último paso es la producción de citoquininas activas a partir de nucleótidos de citoquinina por desfosforilación y desribosilación; esta reacción es catalizada por la enzima 5'monofosfato fosforribohidrolasa, que está codificada por el gen LOG. [una]
La enzima adenosina fosfato isopentiltransferasa cataliza la primera reacción en la biosíntesis de citoquininas de isopreno, la enzima utiliza ATP , ADP o AMP como sustrato y dimetilalil difosfato o hidroximetilbutenil difosfato como donante del grupo prenilo. [9] Esta reacción es la limitante en la biosíntesis de citoquininas, se forman sustratos-donadores de grupos prenilo en la ruta bioquímica del pentileritrol-fosfato. [9]
En plantas y bacterias , las citoquininas también se pueden formar a partir de los productos de descomposición del ARNt. [9] [10] Los ARN de transferencia, con un anticodón que comienza con uridina y que tiene adenosinas preniladas adyacentes al anticodón, se liberan tras la degradación de las adenosinas como citoquininas. [9] La prenilación de dichas adeninas se lleva a cabo mediante la tRNA isopentiltransferasa [10]
También se ha demostrado que las auxinas regulan la biosíntesis de citoquininas. [once]
Según datos recientes, en diferentes tejidos vegetales se llevan a cabo diferentes etapas de la biosíntesis de citoquininas. El sitio principal para la síntesis de nucleótidos de citoquinina es la punta de la raíz; también se sintetiza una pequeña cantidad en el ápice de los brotes, flores y frutos. Los nucleótidos de citoquinina se envían a través del xilema al ápice del brote, que es el sitio principal para la síntesis de citoquininas libres activas [1] .
Las principales enzimas del catabolismo de las citoquininas son las citoquininas oxidasas, que se localizan en las vacuolas y el retículo endoplásmico (ER) y escinden las citoquininas con la formación de adenina. Los sustratos de las citoquininas oxidasas son citoquininas libres y sus ribósidos. Además de la escisión por las citoquininas oxidasas, es posible la inactivación reversible o irreversible de las citoquininas mediante la formación de conjugados [1] .
La principal forma de transporte de las citoquininas es el ribósido de zeatina (transporte xilemático). Además, hay transporte de citoquininas a lo largo del floema, por lo que las citoquininas libres y sus conjugados pueden moverse a través de la planta en ambas direcciones.
El transporte de citoquininas entre células vegetales lo realizan dos grupos de proteínas:
Las funciones de las citoquininas en el desarrollo vegetal son muy diversas:
En el control de la mayoría de los procesos ontogenéticos, las citoquininas son antagonistas de las auxinas y las giberelinas [1] .