La evolución de la fotosíntesis se entiende como el camino histórico del origen y posterior desarrollo de la fotosíntesis o la formación y cambio constante en el proceso de conversión de la energía solar en energía química para la síntesis de azúcares a partir del dióxido de carbono , con la liberación de oxígeno como medio. subproducto.
En el curso del desarrollo de la vida en la tierra, los primeros organismos fotosintéticos aparecieron bastante temprano y utilizaban poderosos agentes reductores, como el hidrógeno o el sulfuro de hidrógeno , como fuentes de electrones [1] , por lo que inicialmente toda la fotosíntesis era anoxigénica . En el curso de la evolución, han aparecido muchas vías para la fijación de dióxido de carbono (ahora representadas solo en bacterias), incluidas las tres vías metabólicas más comunes en nuestro tiempo: la fotosíntesis C 3 , la fotosíntesis C 4 y la fotosíntesis CAM . De estos tres , la fotosíntesis C3 es la forma más antigua y extendida.
La capacidad de utilizar el agua como fuente de electrones para la fotosíntesis parece haber aparecido una vez en un ancestro común de las cianobacterias modernas [2] . El registro geológico indica que este evento tuvo lugar en las primeras etapas de la historia de la Tierra, hace al menos 2450-2320 millones de años, y como creen algunos investigadores, quizás incluso mucho antes [3] [4] . Los estudios geobiológicos de rocas sedimentarias arcaicas (>2500 Ma) indican que existió vida hace 3500 Ma, pero la pregunta de cuándo comenzó la fotosíntesis oxigénica sigue sin respuesta. Los primeros fósiles que se cree que han impreso organismos fotosintéticos filamentosos se han fechado en 3,4 Ga [5] [6] . Una ventana paleontológica clara de la evolución de las cianobacterias se remonta a unos 2000 Ma para una biota diversa de algas verdeazuladas. Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios durante todo el Proterozoico (2500-543 Ma), lo que se vio facilitado en parte por su capacidad para fijar nitrógeno. A finales del Proterozoico, las algas verdes se unieron a las cianobacterias , que rápidamente se convirtieron en las principales productoras en las plataformas continentales , pero recién a partir del Mesozoico (251-265 Ma), con un aumento en la abundancia y diversidad de dinoflagelados , cocolitofóridos y diatomeas, la producción primaria en aguas marinas de la plataforma vino a su mente moderna. Las cianobacterias siguen siendo extremadamente importantes para los ecosistemas marinos como productores primarios del océano, fijadores de nitrógeno atmosférico y, en forma alterada, como plástidos de algas marinas [7] .
Los primeros organismos fotosintéticos, las bacterias verdes y moradas del azufre , y las bacterias verdes y moradas sin azufre , llevaron a cabo la fotosíntesis anoxigénica utilizando varias moléculas orgánicas e inorgánicas como donantes de electrones . Las bacterias verdes y moradas de azufre utilizan hidrógeno , azufre o sulfuro de hidrógeno , mientras que las bacterias verdes que no contienen azufre utilizan H 2 S, H 2 , azúcares , aminoácidos y ácidos orgánicos como donantes de electrones. Las bacterias moradas sin azufre utilizan H 2 S, azufre o una variedad de sustancias orgánicas.
La principal fuente de oxígeno en la atmósfera es la fotosíntesis oxigénica; su aparición provocó la extinción de la mayor parte de la fauna anaeróbica de la Tierra antigua, evento conocido como la catástrofe del oxígeno . La evidencia geológica sugiere que la fotosíntesis de oxígeno alcanzó una intensidad significativa durante la era Paleoproterozoica hace unos 2 mil millones de años.
Al menos varios grupos de animales han formado relaciones simbióticas con algas fotosintéticas. Estos incluyen corales , esponjas y anémonas de mar . Se cree que esto se debe a la planta simple de la estructura ya la gran superficie de estos animales en comparación con su volumen [8] . Además, varios moluscos marinos , Elysia viridis y Elysia chlorotica , entran en relaciones simbióticas con los cloroplastos, que capturan de las algas que comen y almacenan en sus cuerpos. Esto les permite sobrevivir únicamente con la fotosíntesis durante varios meses [9] [10] . Algunos de los genes de algas necesarios para la fotosíntesis llegaron incluso al núcleo celular de estas babosas [11] .
Se cree que los cloroplastos surgieron precisamente como resultado de tal simbiosis. Comparten muchas similitudes con las bacterias fotosintéticas , incluido un cromosoma circular , ribosomas de tipo procariótico y proteínas similares del centro de reacción fotosintética [12] [13] . La teoría endosimbiótica postula que los cloroplastos se formaron a partir de la endocitosis de bacterias fotosintéticas por eucariotas antiguos , dando como resultado las primeras células vegetales . Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos tienen su propio ADN independiente del ADN nuclear de sus células huésped. Los genes del ADN del cloroplasto se asemejan a los de las cianobacterias [14] . Se cree que el ADN de los cloroplastos codifica principalmente proteínas redox , como los centros de reacción de los fotosistemas. Esta hipótesis se denomina hipótesis CoPP o co -localización necesaria para la regulación de Pedox R.
En 2010, científicos de la Universidad de Tel Aviv descubrieron que el avispón oriental ( Vespa orientalis ) convierte la luz solar en energía eléctrica utilizando el pigmento xantopterina . Esta es la primera evidencia científica de que un representante del reino animal es capaz de realizar la fotosíntesis de forma independiente [15] .
La fotosíntesis no es solo la reacción del agua y el CO2 para formar azúcar y oxígeno. La reacción general de la fotosíntesis sigue una ruta química compleja que involucra una serie de enzimas y coenzimas. La enzima Rubisco es responsable de fijar el CO 2 , es decir, lo une a una molécula de carbono para formar un azúcar de tres carbonos que puede ser utilizado por la planta. Sin embargo, se sabe que esta enzima es ineficaz e interactúa de forma no específica con el O 2 . Los productos de esta reacción secundaria se eliminan en un proceso conocido como fotorrespiración . Este es un proceso que consume mucha energía, ya que la planta tiene que gastar energía para convertir los productos de la reacción de O 2 y las moléculas aceptoras de CO 2 de nuevo en una forma que pueda reaccionar con el CO 2 .
La fotosíntesis C4 es una adquisición evolutiva relativamente reciente y valiosa en las plantas. Es un conjunto complejo de cambios adaptativos en la fisiología y la expresión génica [16] . Alrededor de 7600 especies de plantas utilizan la ruta C4 para la fijación de carbono, que es aproximadamente el 3% de todas las especies de plantas terrestres. Todas estas 7.600 especies son angiospermas .
En el curso de la evolución, las plantas C 4 han adquirido un mecanismo de concentración de carbono. Actúa aumentando la concentración de CO 2 cerca de Rubisco, contribuyendo así a la estimulación de la fotosíntesis y la supresión de la fotorrespiración. El proceso de concentración de CO2 consume mucha energía, pero bajo ciertas condiciones (alta temperatura (>25°C) y baja concentración de CO2 o alta concentración de oxígeno) vale la pena en términos de reducción de la pérdida de azúcar a través de la fotorrespiración.
Otro mecanismo para la concentración de carbono es la fotosíntesis CAM, que ha evolucionado en algunas plantas como una adaptación a las condiciones áridas [17] [18] . La ventaja más importante de la fotosíntesis CAM es la capacidad de mantener la mayoría de los estomas de las hojas cerrados durante el día. Esto reduce la pérdida de agua debido a la transpiración. Los estomas se abren por la noche para recolectar CO2 , que se almacena en las vacuolas como malato de ácido orgánico de cuatro carbonos y luego se usa en la fotosíntesis durante el día. El CO 2 pre-recogido se concentra alrededor de la enzima Rubisco , lo que conduce a un aumento en la eficiencia de la fotosíntesis.
La fotosíntesis CAM surgió repetidamente en diferentes grupos de plantas y se desarrolló a lo largo del camino de la evolución convergente [19] . Este tipo de fotosíntesis se ha registrado en 16.000 especies (alrededor del 7% de todas las plantas) pertenecientes a más de 300 géneros de 40 familias , pero se cree que el número real es mucho mayor [20] . La fotosíntesis CAM se encuentra en el género Isoetes (parientes de Lycianidae ), helechos y gimnospermas , pero la gran mayoría de plantas con fotosíntesis CAM son angiospermas .
Ambos mecanismos para aumentar la concentración de dióxido de carbono cerca de Rubisco se desarrollaron de forma independiente y surgieron repetidamente en el curso de la evolución. Entonces, C 4 surgió unas 62 veces en 18 familias de plantas diferentes . Varias adaptaciones previas contribuyeron al surgimiento de la vía C4 y, como resultado, a menudo surgió en ciertos clados: con mayor frecuencia, se trataba de plantas que ya poseían cualidades tales como, por ejemplo, un revestimiento extenso del haz conductor [21] . Los estudios muestran que existen varias vías posibles para el desarrollo de la fotosíntesis C 4 , lo que se confirmó mediante la inferencia bayesiana [16] .
La fotosíntesis C 4 está más ampliamente representada entre los pastos y la fotosíntesis CAM, en suculentas , incluidos los cactus . Esta característica aparentemente apareció durante el período Oligoceno , hace unos 25 a 32 millones de años [22] sin embargo, no fue ecológicamente significativa hasta el Mioceno , hace 6-7 millones de años [23] . Sorprendentemente, algunos fósiles de carbón muestran la anatomía de Kranz, con el revestimiento del haz intacto, lo que indica claramente la presencia del metabolismo C4.
Aunque C 4 mejora la eficiencia de Rubisco, la concentración de carbono consume mucha energía. Esto significa que las plantas C 4 tienen una ventaja sobre las C 3 solo bajo ciertas condiciones: a saber, alta temperatura y poca lluvia. Las plantas C 4 también necesitan altos niveles de luz solar [24] . Los modelos muestran que sin los incendios, que eliminaron los árboles y arbustos que dan sombra, simplemente no habría condiciones para que crecieran las plantas C 4 [25] . Sin embargo, los incendios forestales han estado ocurriendo durante casi 400 millones de años: ¿por qué no apareció la fotosíntesis C 4 en ese momento y luego, de repente, se repitió? El Carbonífero (hace ~300 millones de años ) tenía niveles extremadamente altos de oxígeno, casi lo suficiente como para provocar una combustión espontánea , y niveles muy bajos de CO 2 , pero ninguna firma isotópica de C 4 . Es decir, este factor no fue el causante de la aparición repentina de plantas C 4 en el Mioceno.
Durante el Mioceno, la atmósfera y el clima eran relativamente estables. La cantidad de CO 2 aumentó gradualmente desde hace 14 a 9 millones de añosantes de estabilizarse en un nivel característico del Holoceno [26] . Esto sugiere que no desempeñó un papel clave en la aparición de plantas C4 [22] . Las gramíneas (el grupo en el que se produjo con mayor frecuencia la fotosíntesis C 4 ) existen desde hace 60 millones de años o más, por lo que han tenido tiempo suficiente para desarrollar la vía C 4 [27] [28] , que en cualquier caso está presente en un variedad de grupos y, por lo tanto, evolucionaron de forma independiente. Hay una fuerte señal de cambio climático en el sur de Asia [22], un aumento de la aridez (por lo tanto, un aumento de la frecuencia y la intensidad de los incendios), lo que podría conducir a un aumento de la importancia de los pastizales [29] . Sin embargo, esto es difícil de conciliar con el registro geológico de América del Norte. [22] . Es posible que la señal sea completamente biológica, causada por incendios y herbívoros [30] , que aceleraron la evolución de la hierba. La hierba, a su vez, al aumentar la meteorización y el aumento de la deposición de carbono, redujo el nivel atmosférico de CO 2 [30] . Finalmente, hay evidencia de que el comienzo de la fotosíntesis C 4 hace 9 a 7 millones de años - esta es una señal ambigua que es válida solo para América del Norte, de donde provienen la mayoría de las muestras; existe una creciente evidencia de que los pastizales se convirtieron en el bioma dominante en América del Sur al menos 15 millones de años antes.