El ciclo reductor de las pentosas fosfato , o ciclo de Calvin , es una serie de reacciones bioquímicas llevadas a cabo durante la fotosíntesis por las plantas (en el estroma de los cloroplastos ), las cianobacterias , las proclorófitas y las bacterias púrpuras , así como por muchas bacterias quimiosintéticas , es el más común de los mecanismos de Fijación autótrofa de dióxido de carbono .
Nombrado en honor al bioquímico estadounidense Melvin Calvin . Los nombres alternativos se utilizan a menudo para indicar el papel de los colegas de Calvin en el descubrimiento de esta vía bioquímica (por ejemplo: el ciclo de Calvin-Benson o el ciclo de Calvin-Benson-Bassam ). [1] [2]
El ciclo involucra ATP y NADP H formados en el ETC de la fotosíntesis , dióxido de carbono y agua; el producto principal es el gliceraldehído -3-fosfato. Dado que ATP y NADP H pueden formarse en diferentes rutas metabólicas, el ciclo no debe considerarse estrictamente ligado a la fase luminosa de la fotosíntesis.
El balance general de las reacciones del ciclo se puede representar mediante la ecuación:
3 CO 2 + 6 NADP H + 6 H + + 9 ATP → C 3 H 7 O 3 -PO 3 + 3 H 2 O + 6 NADP + + 9 ADP + 8 F nSe utilizan dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato para sintetizar glucosa .
El ciclo consta de tres etapas: en la primera, bajo la acción de la enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa , se añade CO 2 a la ribulosa-1,5-bisfosfato y la hexosa resultante se desdobla en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico ( 3-PGA ). En la segunda etapa, el 3-PGA se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (fosfogliceraldehído, PHA), algunas de cuyas moléculas salen del ciclo para la síntesis de glucosa, y la otra parte se utiliza en la tercera etapa para la regeneración de la ribulosa. -1,5-bisfosfato.
La carboxilación de ribulosa-1,5-bisfosfato (compuesto de 5 carbonos) se lleva a cabo mediante RuBisCO en varias etapas. En el primero , el grupo cetona de la ribulosa se reduce a alcohol, se establece un doble enlace entre 2 y 3 átomos de carbono . El compuesto resultante es inestable y es este compuesto el que se carboxila para formar 2-carboxi-3-ceto-D-arabitol-1,5-bisfosfato. Su análogo estructural 2-carboxi-D-arabitol-1,5-bisfosfato inhibe todo el proceso. El nuevo compuesto de 6 carbonos también es inestable y se descompone en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico ( 3-fosfoglicerato , 3-FGK ).
La recuperación del ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA) ocurre en dos reacciones.
Primero, cada 3-PHA se fosforila con la ayuda de la 3-fosfoglicerato quinasa y con el gasto de un ATP , formando ácido 1,3-bisfosfoglicérico ( 1,3-bisfosfoglicerato ).
Luego, bajo la acción de la gliceraldehído-1,3-fosfato deshidrogenasa, el ácido bisfosfoglicérico es reducido por NAD (P) H (en plantas y cianobacterias; en bacterias moradas y verdes, NAD H es el agente reductor) en paralelo con la eliminación de un residuo de ácido fosfórico. Se forma gliceraldehído-3-fosfato (fosfogliceraldehído, PHA , triosa fosfato). Ambas reacciones son reversibles.
En el último paso, 5 moléculas de gliceraldehído-3-fosfatos se convierten en tres moléculas de ribulosa-1,5-bisfosfato .
Primero, bajo la acción de la triosafosfato isomerasa , el gliceraldehído-3-fosfato se isomeriza a dihidroxiacetona fosfato. La fructosa bisfosfato aldolasa los combina en fructosa-6-fosfato con escisión del residuo de ácido fosfórico. A esto le sigue una serie de reacciones de reordenamiento de los esqueletos de carbono y se forma ribulosa-5-fosfato. Es fosforilado por la fosforibuloquinasa y se regenera la ribulosa-1,5-bisfosfato . [3]
Desde la década de 1940 Melvin Calvin trabajó en el problema de la fotosíntesis ; en 1957 , con la ayuda de CO 2 marcado con carbono , descubrió la química de la absorción de CO 2 por las plantas (ciclo reductor del carbono de Calvin) durante la fotosíntesis. Premio Nobel de Química ( 1961 )