Leishmania

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Leishmania

Promastigotes Leishmania major
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasGrupo:ExcavadorasTesoro:DiscobaTipo de:EuglenozoaClase:cinetoplástidosSubclase:MetakinetoplastinaEquipo:TrypanosomatidaFamilia:tripanosomátidosGénero:Leishmania
nombre científico internacional
Leishmania Ross , 1903
Tipos

Leishmania [5] (en nombre de W. Leishman ) es un género de protistas parásitos que causan la leishmaniasis [6] . Los mosquitos del género Phlebotomus en el Viejo Mundo y del género Lutzomyia en el Nuevo Mundo son vectores de Leishmania . Los vertebrados pertenecientes a los seis órdenes de mamíferos y lagartos sirven como reservorio natural de diferentes especies [7] ; sin embargo, sobre la base de un análisis de isoenzimas de parásitos de lagartos, se propuso separar el orden de los tripanosomátidos  , Sauroleishmania , en un género separado [8] . Leishmania infecta principalmente a roedores , perros y humanos, pero también se han observado casos en damanes , gatos y caballos . En el Nuevo Mundo, la infección ocurre en zarigüeyas , perezosos y armadillos [9] ; casos de leishmaniasis en canguros han sido reportados en [10] . A principios de la década de 1990, la OMS estimó que la leishmaniasis afectaba a unos 12 millones de personas en 88 países.

Origen

El origen de Leishmania no está claro [11] [12] . Una teoría sugiere un origen africano, seguido de una migración a América del Norte y del Sur. La otra es una migración de América del Norte y del Sur a través del istmo de Bering, hace unos 15 millones de años. El tercero sugiere un origen paleártico [13] .

Morfología

Leishmania existe en dos formas morfológicas: promastigotes (con un flagelo anterior largo, fusiforme, alargado, móvil) [14] en el insecto huésped y en medios nutrientes artificiales, y amastigotes (con un flagelo corto, redondo u ovalado, inmóvil, localizado intracelularmente ). ) en cuerpo vertebrado.

Los promastigotes de diferentes especies son prácticamente indistinguibles, pero los amastigotes de algunas especies presumiblemente pueden identificarse por algunos signos externos o por una distribución característica dentro de los macrófagos. Así, los amastigotes de L. major suelen ser más grandes (4-5 micras) que L. tropica (1,5-2,5 micras; ambas especies coexisten en algunos focos), y su número dentro de cada célula es menor: L. major , como regla, no más de diez promastigotes por macrófago (generalmente 2-4 amastigotes), mientras que L. tropica  - hasta cien parásitos por célula [15] . Leishmania mexicana a menudo se localiza en grandes vacuolas a lo largo de la periferia celular, formando "guirnaldas" características [16] .

Ciclo de vida

Leishmania, como todos los tripanosomátidos , son parásitos obligados. El ciclo de vida de Leishmania incluye dos huéspedes: un mamífero y un insecto ( mosquito ).

Los mosquitos se infectan con Leishmania cuando beben la sangre de un mamífero infectado. Solo los mosquitos hembra se alimentan de sangre. Leishmania, junto con la sangre ingerida, ingresa al canal alimentario del mosquito. En la parte posterior del intestino medio, el mosquito (así como algunos otros insectos chupadores de sangre, como los mosquitos) desarrolla una matriz peritrófica alrededor de la sangre ingerida .

Los promastigotes de Leishmania se reproducen en el tracto digestivo de los mosquitos hembra . Después de aproximadamente una semana, la infección se propaga al tracto digestivo superior y los parásitos bloquean la luz del canal con sus cuerpos y el gel que secretan. Cuando una hembra muerde a un huésped potencial, secreta su saliva en la piel. Una hembra con un tracto digestivo bloqueado no puede tragar y tiene movimientos espasmódicos que le hacen regurgitar promastigotes en una llaga en la piel de su huésped.

En promedio, durante la picadura de un mosquito infectado, 100-1000 promastigotes ingresan a la piel.

Los primeros en llegar al sitio de la lesión son los neutrófilos polimorfonucleares , que fagocitan a los parásitos. Dentro de los neutrófilos, las Leishmania no se multiplican y no se convierten en amastigotes. Luego, cuando los neutrófilos entran en la fase apoptótica , son destruidos por los macrófagos , y la Leishmania entra en los macrófagos sin provocar una respuesta inmunitaria [17] . Los macrófagos son las principales células huésped de Leishmania en los mamíferos. Dentro de los macrófagos, la Leishmania se transforma en una forma morfológica intracelular: amastigotes.

En el interior del macrófago, las Leishmania se encuentran encerradas en las llamadas "vacuolas parasitifóricas", que se forman a partir de la fusión del fagosoma primario con lisosomas y endosomas . En ellos, los promastigotes se transforman en amastigotes. Al mismo tiempo, se producen cambios en la morfología: los promastigotes oblongos con un flagelo largo se convierten en amastigotes ovalados con un flagelo corto, en el metabolismo para adaptarse a un entorno ácido y en la composición bioquímica de la membrana. La transformación tarda de dos a cinco días. Los amastigotes pueden sobrevivir en el ambiente ácido de estas vacuolas y alimentarse de su contenido. Dentro de la vacuola, los amastigotes se reproducen lentamente y cada ciclo de reproducción dura unas 24 horas.

En la leishmaniasis cutánea, el infiltrado se forma en la piel y contiene principalmente macrófagos, así como células linfoides y algunas células plasmáticas. Con la leishmaniasis visceral, se forman focos de infección en los órganos del sistema reticuloendotelial [18] .

Historial de descubrimientos

La primera descripción precisa de leishmania en secciones de úlceras cutáneas fue publicada por el cirujano ruso P. F. Borovsky en el Military Medical Journal en 1898 en el artículo “Sobre la úlcera de Sart”. Borovsky describió correctamente la estructura de los parásitos y su relación con los tejidos del huésped. Las observaciones de Borovsky fueron confirmadas por su colega en el hospital militar de Tashkent, Konstantin Yakovlevich Shulgin, en la revista Russian Doctor en 1902. En 1903, el médico estadounidense Wright publicó una descripción independiente de parásitos en una úlcera cutánea en una niña de Armenia, que no no difiere fundamentalmente de la descripción de Borovsky, pero contiene ilustraciones de alta calidad. Wright propuso el nombre Helcosoma tropicum para el organismo descubierto . Aparentemente, Wright no sabía sobre el trabajo de Borovsky, así como sobre la descripción de los parásitos que causaron kala-azar , que apareció en el mismo año, o no relacionó la descripción del agente causante de kala-azar con la suya. [19] .

En 1904, Martsinovsky y Bogrov publicaron en ruso y alemán una descripción del agente causal de la úlcera oriental, provista de microfotografías, para lo cual propusieron el nombre de Ovoplasma orientale , y, al parecer, trabajaron sin conocer el trabajo de Wright, aunque estaban familiarizado con la publicación de Borovsky. En el artículo mencionado, subestiman los méritos de Borovsky y citan incorrectamente sus observaciones. Aunque las observaciones de Martsinovsky y Bogrov se publicaron unos meses después de Wright, su estudio se llevó a cabo varios meses antes [19] .

Clasificación

Hay cuatro períodos superpuestos en la clasificación de Leishmania. A principios del siglo XX. La clasificación se basó en características clínicas, epidemiológicas y morfológicas, y las Leishmania se dividieron en agentes causantes de leishmaniasis visceral  - L. donovani y agentes causantes de leishmaniasis cutánea  - L. tropica .

En 1913-1915, V. L. Yakimov identificó dos variantes morfológicas del agente causante de la leishmaniasis cutánea en Turkestán, con amastigotes grandes o pequeños, Leishmania tropica var. mayor y L. tropica var. minor [20] , posteriormente fueron designadas más a menudo como subespecies, sin la designación "var.". En la década de 1940, Kozhevnikov y Latyshev asociaron estas variedades morfológicas con dos formas diferentes de leishmaniasis cutánea, antroponótica ( L. tropica ) y zoonótica ( L. major ) [21] . Posteriormente, se propuso que estas dos subespecies se consideraran especies separadas: L. tropica y L. major sobre la base de características clínicas y epidemiológicas [22] [23] . La clasificación morfológica se utiliza en la práctica a principios del siglo XXI; por ejemplo, en la provincia de Balkh en el norte de Afganistán , donde ocurre la infección con ambas especies, el tipo de leishmania se determina microscópicamente en función del tamaño y la cantidad de amastigotes en frotis de úlceras [15] .

La tendencia a tratar la leishmaniasis cutánea como una subespecie de L. tropica existe desde hace mucho tiempo. Así, en 1953, Biagi sugirió que el agente causal de la leishmaniasis cutánea descrita por él en América Central se denominara L. tropica var. mexicana [16] .

Los métodos serológicos para clasificar Leishmania se han utilizado desde mediados de la década de 1910. Permitieron distinguir especies o complejos de especies. La prueba de aglutinación y la prueba de fijación del complemento mostraron que L. donovani y L. infantum son serológicamente indistinguibles. En la década de 1930, el uso de antisueros permitió distinguir entre las dos especies [24] . Posteriormente, con el uso de anticuerpos monoclonales, fue posible distinguir serotipos individuales dentro de las especies [25] .

La caracterización de Leishmania por electroforesis de isoenzimas se ha desarrollado desde la década de 1970, comenzando con enzimas individuales [26] y luego con combinaciones de enzimas [27] [28] . Para garantizar una resolución suficiente, es necesario utilizar sistemas de muchas enzimas, de diez a quince [29] . Las cepas de organismos con perfiles electroforéticos similares se denominan " zymodem ".

El banco más completo de Leishmania caracterizado por análisis de isoenzimas se conserva en la Universidad de Montpellier 1 . La caracterización se lleva a cabo en base a electroforesis de 15 isoenzimas desde 1981. Desde 1989 se utiliza el método de enfoque isoeléctrico [30] , que tiene una resolución más alta, pero es aplicable a solo seis enzimas [31] .

El análisis de isoenzimas ha sido el método estándar para tipificar Leishmania a nivel de especies y subespecies en el último cuarto de siglo porque se ha aplicado al mayor número de las cepas más diversas en comparación con otros métodos [32] .

Los Zymodems en el laboratorio de Montpellier reciben una designación que consiste en la abreviatura MON (Montpellier) seguida del número de serie del zymodem. A partir de 2008, el laboratorio tiene más de 3000 especímenes de Leishmania, divididos en más de 260 zymodems.

Los métodos genéticos basados ​​en PCR se han utilizado desde la década de 1970. Estos métodos tienen algunas limitaciones. En particular, el estudio de la heterocigosidad y la recombinación no está lo suficientemente desarrollado para especies en cuyo ciclo de vida no existe una etapa haploide [32] .

Los diferentes métodos de clasificación coinciden básicamente en la definición de los complejos de especies y las relaciones genéticas entre ellas.

Según el curso de la infección en el mosquito vector, el género Leishmania se divide en dos subgéneros: Leishmania (Leishmania) y Leishmania (Viannia) . Los miembros del subgénero Leishmania se adhieren al epitelio del intestino medio del mosquito, mientras que los del subgénero Viannia  también se adhieren al epitelio del intestino posterior. Los representantes del subgénero Leishmania se distribuyen en el Viejo y Nuevo Mundo, mientras que el subgénero Viannia  se distribuye solo en el Nuevo Mundo [8] .

Algunos autores distinguen los parásitos de reptiles en el tercer subgénero de Leishmania - Leishmania (Sauroleishmania) , otros lo consideran como un género separado de tripanosomátidos - Sauroleishmania [8] .

Genómica

Se secuenciaron los genomas de tres especies ( L. major, L. infantum y L. braziliensis ) , identificándose más de 8.300 genes de proteínas y 900 genes de ARN . Casi el 40% de los genes que codifican proteínas se distribuyeron en 662 familias que contenían de 2 a 500 genes. Las familias pequeñas están representadas principalmente por genes que forman repeticiones en tándem en varios loci a lo largo del genoma. Cada uno de los 35 o 36 cromosomas está organizado en una pequeña cantidad de grupos de 10 a 100 genes ubicados en una sola hebra de ADN. Estos grupos se pueden organizar de cabeza a cabeza (divergentes) o de cola a cola (convergentes). En este último caso, pueden estar separados por genes rRNA , tRNA o snRNA . La transcripción de genes que codifican proteínas comienza en la región de divergencia de grupos y continúa policistrónicamente hacia la región de cambio de cadena entre grupos convergentes.

Los telómeros de Leishmania suelen ser relativamente cortos y constan de varios tipos de secuencias repetitivas [33] .

En 2009, se demostró que en el cuerpo de un insecto en Leishmania ocurre un proceso de intercambio de información genética, lo que sugiere meiosis [34] .

Notas

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