Modelos de población de matriz

La versión actual de la página aún no ha sido revisada por colaboradores experimentados y puede diferir significativamente de la versión revisada el 30 de mayo de 2020; las comprobaciones requieren 2 ediciones .

Los modelos de población matriciales son un tipo especial de modelos de población que utilizan el álgebra matricial . Los modelos de población se utilizan en ecología de poblaciones para modelar la dinámica de poblaciones animales o humanas . El álgebra matricial, a su vez, es una forma de escribir una gran cantidad de cálculos algebraicos repetitivos y engorrosos (iteraciones) [1] .

Siempre que los individuos de una población se puedan agrupar en categorías en las que las probabilidades de supervivencia y las tasas de reproducción sean las mismas para cualquier individuo, estos modelos se pueden usar para predecir cambios en el número de individuos presentes en cada categoría de un paso de tiempo a otro (generalmente un paso de tiempo) se da un paso igual a un año).

Forma general de los modelos de población matricial:

\mathbf {n} (t+1)=\mathbf {A\,n} (t),

donde n ( t ) es un vector cuyas componentes son iguales al número de individuos en las diferentes clases del modelo, y A es una matriz con coeficientes positivos. Por lo tanto, el modelo de matriz de población puede verse como una extensión del modelo de crecimiento geométrico de Malthus , para explicar el hecho de que los individuos de una población no son idénticos.

Una de las principales ventajas de estos modelos es su gran sencillez. Esto los convierte en herramientas importantes para la ecología teórica, así como para campos más aplicados, como la biología de la conservación o la demografía humana .

Historia

El uso de modelos matriciales para describir la dinámica de la población se ha introducido varias veces de forma independiente:

Harro Bernardelli en 1941 [2] ,
EG Lewis en 1942 [3]
Patrick H. Leslie en 1945 [4] [5] . Debido a que el trabajo de Leslie es el más logrado y el más influyente, generalmente se le atribuye la introducción de modelos de matriz de población en biología.

Los modelos considerados por Leslie estaban limitados por la estructura de la población por grupos de edad. En 1965, Leonard Lefkovich introdujo una clasificación por etapas de desarrollo [6] . Un modelo estructurado por clases de tamaño fue presentado al año siguiente por Michael B. Asher [7] . Posteriormente se introdujeron otras estructuras, como la estructuración según la ubicación geográfica utilizada en los modelos de metapoblación. Hoy en día, si bien está claro que los modelos de matriz de población se pueden generalizar a cualquier estructura de población discreta, los modelos de clases de edad y tamaño siguen siendo los más comunes en la práctica.

Expresión matemática del modelo

Forma general

Modelo de Malthus

Modelo de crecimiento exponencial propuesto por Malthus :

{\ estilo de visualización n (t + 1) = \ lambda \, n (t),}

donde n ( t ) es el número de individuos en el tiempo t y λ es el denominador de una progresión geométrica que expresa la contribución promedio de un individuo presente en la población en el tiempo t al crecimiento de la población en el siguiente paso de tiempo. La inducción matemática da una fórmula para el tamaño de la población:

{\ estilo de visualización n (t) = \ lambda ^ {t} \, n (0).}

El tamaño de la población sigue una progresión geométrica y aumenta en λ > 1 o disminuye en λ < 1.

La desventaja de este modelo es que no tiene en cuenta la estructura de la población. Se basa en la suposición de que todos los individuos tienen la misma probabilidad de sobrevivir de un paso de tiempo al siguiente y la misma tasa de reproducción, lo cual es una suposición insatisfactoria en muchos casos. Los modelos matriciales permiten debilitar esta hipótesis.

Modelo de población matricial

Una manera fácil de explicar las diferencias entre individuos es agruparlos en clases en las que las características demográficas sean homogéneas. Luego, el modelo de Malthus se generaliza teniendo en cuenta la contribución de un individuo de la clase j a la composición de la clase i en el siguiente paso de tiempo. Denotando esta contribución a ij , podemos escribir que la contribución total de la clase j a la clase i será a ij n j ( t ), donde n j ( t ) es el tamaño de la clase j en el tiempo t , es decir, el número de los individuos que la componen. Sumando todas las clases, obtenemos la clase i en el tiempo t + 1:

n_{i}(t+1)=\sum_{j}a_{ij}\,n_{j}(t),

por lo tanto el sistema:

{\begin{casos}n_{1}(t+1)&=a_{11}\,n_{1}(t)+\cdots +a_{1m}\,n_{m}(t) \\&\vpuntos \\n_{m}(t+1)&=a_{m1}\,n_{1}(t)+\cpuntos +a_{mm}\,n_{m}(t)\\ \end{casos}}

Este sistema se puede escribir en forma matricial :

\mathbf {n} (t+1)=\mathbf {A\,n} (t).

El vector n = ( n i ) se denomina vector de población , y la matriz A = ( a ij ) se denomina matriz de proyección de población . De esta expresión derivamos una fórmula explícita

\mathbf {n} (t)=\mathbf {A} ^{t}\mathbf {n} (0).

Por lo tanto, conociendo el vector de población inicial n (0), podemos determinar el tamaño de la población en cualquier momento t ∈ ℕ iterando el producto matricial .

Conexión con cadenas de Markov

La expresión anterior es la forma general de los modelos matriciales de población. Podemos notar que para la clausura transpuesta, este formalismo es idéntico al utilizado para estudiar las cadenas de Markov , x t +1 = x t P . La principal diferencia entre las matrices de proyección de población y las matrices de transición de la cadena de Markov es que la suma de las entradas en las columnas A no es igual a 1. Esto se debe a que los individuos pueden morir (por lo que la suma puede ser menor que 1) y reproducirse (por lo que la suma puede ser mayor que 1). Otra diferencia es que, en el caso de las matrices de proyección de población, a menudo nos interesan solo las matrices con propiedades adicionales ( primitividad ), por ejemplo, la presencia de un estado absorbente (se ha estudiado la cadena de Markov) no es relevante desde un punto de vista biológico. Punto de vista[ aclarar ] .

Ecuación de balance de población

La dinámica de cualquier población puede describirse mediante la ecuación de equilibrio

N_{t+1}=N_{t}+B-D+IE,

dónde

N_{t+1}

es el número en el tiempo t + 1;

{\ Displaystyle N_ {t}}

es el número en el tiempo t ; B es el número de nacimientos en la población en el intervalo de tiempo entre t y t + 1; D es el número de muertes en la población en el intervalo de tiempo entre t y t + 1; I es el número de individuos que inmigran a la población en el intervalo de tiempo entre t y t +1; E es el número de individuos que emigran de la población en el intervalo de tiempo entre t y t + 1.

Esta ecuación se denomina modelo BIDE [8] ( Nacimiento — nacimiento, Inmigración — inmigración, M uerte — muerte, E migración — emigración). Aunque los modelos BIDE son conceptualmente simples, es bastante difícil obtener estimaciones confiables de sus variables. Por lo general, los investigadores intentan estimar la abundancia actual total, a menudo utilizando alguna forma de técnica de captura y recaptura . Las estimaciones de B se pueden obtener utilizando la proporción de individuos inmaduros a adultos poco después de la temporada de apareamiento. El número de muertes se puede obtener estimando la probabilidad de sobrevivir durante un año, generalmente utilizando los métodos de captura y recaptura, y luego multiplicando la prevalencia actual por la probabilidad de supervivencia . A menudo, la inmigración y la emigración no se tienen en cuenta por la dificultad de estimarlas. ${\ Displaystyle N_ {t}}$ $Rhode Island$

Para una mayor simplificación, podemos considerar el tiempo t como el final de la temporada de apareamiento en el año t y considerar que una especie determinada tiene solo una temporada de apareamiento discreta por año. En este caso, el modelo BIDE se reducirá a la forma

N_{t+1}=N_{t,a}\times S_{a}+N_{t,a}\times R_{i}\times S_{i},

dónde

{\ Displaystyle N_ {t, a}}

es el número de hembras adultas en el tiempo t ,

{\ Displaystyle N_ {t, yo}}

es el número de hembras inmaduras en el tiempo t ,

S_{un}

es la tasa de supervivencia de las hembras adultas para el paso de tiempo desde el momento t hasta el momento t + 1,

Si}

es la tasa de supervivencia de las hembras inmaduras para el paso de tiempo desde el tiempo t hasta el tiempo t + 1,

Rhode Island

es la proporción de hembras jóvenes sobrevivientes al final de la temporada de apareamiento de todas las hembras apareadas.

En forma matricial, este modelo se puede escribir como

{\begin{pmatrix}N_{t+l_{i}}\\N_{t+l_{a}}\end{pmatrix}}={\begin{pmatrix}S_{i}R_{i} &S_{a}R_{i}\\S_{i}&S_{a}\end{pmatrix}}{\begin{pmatrix}N_{t_{i}}\\N_{t_{a}}\end{pmatrix }}.

Suponga que está estudiando una especie con una vida útil máxima de 4 años. A continuación se muestra la matriz de Leslie para esta especie por año. Cada fila de la primera y tercera matriz corresponde a animales de un intervalo de edad determinado (0–1 años, 1–2 años y 2–3 años). En la matriz de Leslie, los elementos de la fila superior expresan la fertilidad de un individuo a diferentes edades: , y . Tenga en cuenta que en la matriz anterior . Dado que los animales no viven más allá de los 4 años, la matriz no contiene el elemento . $F_{1}$ $F_{2}$ $F_{3}$ ${\displaystyle F_{1}=S_{i}\veces R_{i))$ $S_{3}$

{\begin{pmatrix}N_{t+l_{1}}\\N_{t+l_{2}}\\N_{t+l_{3}}\end{pmatrix}}={\begin {pmatrix}F_{1}&F_{2}&F_{3}\\S_{1}&0&0\\0&S_{2}&0\end{pmatrix}}{\begin{pmatrix}N_{t_{1}}\\ N_{t_{2}}\\N_{t_{3}}\end{pmatriz}}.

Las soluciones de estos modelos pueden ser cíclicas o cuasi-caóticas en términos de tamaño de población a valores altos de fecundidad. Los elementos y pueden ser constantes o funciones de parámetros ambientales como el tamaño del rango o el tamaño de la población. También se puede tener en cuenta la estocasticidad del entorno externo. También se conoce una matriz de Leslie-Williamson [9] más compleja , así como numerosas variaciones de matrices descritas en la monografía de W. I. Ricker [10] . $F_{yo}$ $Si}$

Literatura

S. V. SOKOLOV. MODELOS DE DINÁMICA DE POBLACIÓN . Tutoría . Editorial de la Universidad Electrotécnica de San Petersburgo "LETI" . Recuperado: 5 de junio de 2019. (Ruso)

Notas

↑ Jeffers J. Introducción al análisis de sistemas: aplicaciones en ecología. — M.: Mir, 1981. — 256 p.
↑ Harro Bernardelli. Ondas de población // Revista de la Sociedad de Investigación de Birmania : diario. - 1941. - vol. 31 . - Pág. 1-18 .
↑ EG Lewis. Sobre la generación y el crecimiento de una población (inglés) // The Indian Journal of Statistics : journal. - 1942. - vol. 6 _ - P. 93-96 .
↑ Patrick H. Leslie. Sobre el uso de matrices en ciertas matemáticas de población (inglés) // Biometrika : revista. - 1945. - vol. 33 . - pág. 183-212 .
↑ Patrick H. Leslie. Algunas notas adicionales sobre el uso de matrices en matemáticas de población (inglés) // Biometrika : revista. - 1948. - Vol. 35 . - pág. 213-245 .
↑ Leonard Lefkovich. El estudio del crecimiento de la población en organismos agrupados por etapas (inglés) // Biometría: revista. - 1965. - Vol. 21 . - Pág. 1-18 .
↑ Michael B. Usher. Un enfoque matricial para la gestión de recursos renovables, con especial referencia a la selección de bosques // Journal of Applied Ecology : revista. - 1966. - Vol. 3 . - P. 355-367 .
↑ Caswell, H. 2001. Modelos de población de matrices: construcción, análisis e interpretación, 2.ª edición. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-096-5 .
↑ Williamson M. Análisis de poblaciones biológicas. - M.: Mir, 1975. - 273 p.
↑ Riker W. E. Métodos para evaluar e interpretar indicadores biológicos de poblaciones de peces. - M .: Industria alimentaria, 1979. - 408 p.

Véase también

Ecología de la población

Enlaces

Modelo Leslie Matrix (demostración) (Silverlight)