Mixomicetos

mixomicetos
Moho mucilaginoso aetalia (probablemente Fuligo sp. )
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasTesoro:amebozoaTipo de:EvoseaInfratipo:mixomicetosClase:mixomicetos
nombre científico internacional
Mixomicetos G. Invierno
Sinónimos
Mixogastrea, zool. orth. variedad Mixogástria, zool. orth. variedad
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En realidad, los mohos mucilaginosos , o mixomicetos ( del lat.  Myxomycetes ), son una clase [1] de mohos mucilaginosos reales ( Mycetozoa ), que incluyen más de 800 especies de organismos, el grupo más grande entre los amebozoos [2] . Se encuentran en todas partes [3] desde los trópicos hasta las regiones polares [4] [5] .

Historia del estudio

Las primeras observaciones registradas de mixomicetos datan del siglo XVII. Thomas Pankovius menciona la madera lycohala en su obra "Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch" de 1654 como un "hongo de rápido crecimiento" ( lat.  Fungus cito crescentes ) [6] . Debido a su parecido con los Gasteromycetes , los Myxomycetes en Systema mycologicum fueron asignados por Elias Magnus Fries a la subclase Myxogastres de la clase Gasteromycetes. En 1833, Heinrich Friedrich Link seleccionó a los myxomycetes en una clase separada de hongos, dándole el nombre Myxomycetes [7] .

En 1859, en su obra "Die Mycetozoen", Heinrich Anton de Bary mostró las diferencias entre mixomicetos y hongos e introdujo el término Mycetozoa ("animales hongos"). Ahora se ha establecido que los mixomicetos pertenecen al grupo Amoebozoa, que está igualmente cerca de los hongos y los animales. Sin embargo, tradicionalmente, los micólogos se dedican principalmente a su estudio [8] .

Ciclo de vida y estructura

El ciclo de vida de los mixomicetos comienza con esporas haploides . De estos, dependiendo de la humedad del ambiente, se forman zoosporas flageladas o mixamoebes ameboides . El estadio intermedio entre ellos suele denominarse mastigameba. En condiciones desfavorables, las zoosporas y los myxamebs pueden entrar en un estado latente y formar un microquiste.

La fusión de dos células haploides produce células diploides. De estos, por medio de múltiples mitosis sincronizadas , se desarrolla el plasmodio, una célula multinuclear, complejamente diferenciada, cubierta solo por una membrana plasmática . Plasmodium tiene fototaxis negativa e hidro- , reo- y trofotaxis positivas , es decir, tiende a lugares sombreados, húmedos y con muchos nutrientes. En condiciones desfavorables, los plasmodios pueden formar etapas de reposo: esférulas y/o esclerocios .

Bajo ciertas condiciones, Plasmodium procederá a la formación de esporulación. Todos los taxis están invertidos. El resultado son los esporóforos , que contienen esporas haploides formadas a través de la meiosis . Esto completa el ciclo de vida [9] .

Controversia

Después de la destrucción del esporóforo, las esporas pasan por un período de latencia, que a veces puede durar varias décadas [10] [11] . Las esporas en la mayoría de los mixomicetos son esféricas, rara vez elipsoidales y ovoides. El color de la masa de esporas y de las esporas individuales a la luz transmitida son características de diagnóstico importantes. La cubierta de la espora puede estar provista de estructuras como verrugas (con la parte superior redondeada) y espinas (con la parte superior puntiaguda), pero también hay esporas lisas [12] .

Myxamebs y zoosporas

Los myxamebs carecen de una pared celular rígida y pueden moverse a lo largo del sustrato con la ayuda de pseudópodos . Con alta humedad, pueden pasar a la etapa de zoospora y regresar en 1,5 a 2 horas. En condiciones de humedad reducida y falta de nutrición, los myxamebs y las zoosporas pueden formar microquistes con cubiertas densas de polisacáridos. En condiciones favorables, los microquistes pueden germinar incluso después de una congelación y un secado prolongados. En este caso, la cáscara se agrieta y salen nuevos myxamebs o zoosporas [9] .

Plasmodio

La capacidad de formar plasmodios es una característica única de los mixomicetos. Son una etapa trófica multinucleada capaz de movimiento ameboide. La velocidad de Plasmodium puede alcanzar 0,1-0,4 mm por minuto. En los plasmodios se observan corrientes rítmicas del citoplasma [9] .

Hay tres tipos morfológicos principales de plasmodios [9] :

• Protoplasmodium : tiene dimensiones microscópicas. Carece de las corrientes rítmicas del citoplasma. Encontrado en representantes de los órdenes Echinosteliales y Cribrariales.
• Aphanoplasmodium : caracterizado por la ausencia de una cubierta de moco desarrollada y la presencia de una etapa especial de "coral" antes de la formación de esporóforos. Es típico de los representantes del orden Stemonitidales. Los más resistentes a la deshidratación [13] .
• Faneroplasmodium : tiene una membrana mucosa y corrientes rítmicas del citoplasma. A menudo de colores brillantes. Es más característico de representantes del orden Physarales, pero también está presente en algunos representantes de Cribrariales.

En ocasiones se distingue otro tipo de Plasmodium, que ocupa una posición intermedia en la morfología entre Afanoplasmodium y Phaneroplasmodium. Se caracteriza por la presencia de corrientes del citoplasma, pero es más pequeño y menos pigmentado. Este tipo de plasmodio es típico de los miembros del orden Trichiales [9] .

En condiciones desfavorables, los plasmodios pueden formar esclerocios o fragmentarse en grupos separados de citoplasma cubiertos con una membrana densa: esférulas [9] .

Esporulación

Hay cuatro tipos principales de esporulación de mixomicetos, entre los cuales hay opciones intermedias [3] :

• Los plasmodiocarpos son el tipo más simple de esporóforo. Se forma durante la maduración del plasmodio, cubierto con una cáscara común, casi sin cambios en su configuración. La forma es de cordones cortos o largos, ramificaciones alargadas o formaciones de malla.
• Los esporangios son estructuras esféricas, ovaladas, columnares u otras que contienen esporas que se forman como resultado de la trituración del plasmodio. Pueden estar sentados o sobre patas.
• La pseudoetalia se forma cuando los esporangios crecen junto con las paredes laterales y pierden su individualidad, al tiempo que conservan la capacidad de contar el número de esporangios.
• Aetalia es un tipo de esporóforo formado durante la fusión de esporangios con una pérdida completa de su individualidad. Son formaciones en forma de cojín cubiertas con una membrana común (corteza).

• Tipos de esporóforos

• Plasmodiocarpo Hemitrichia serpula

• Esporangios Trichia decipiens

• Aetalia Reticularia lycoperdon

• Pseudoethalia Tubifera ferruginosa

Ecología

Las etapas tróficas de los mixomicetos, como los myxamoebes, que son el grupo dominante de protozoos del suelo [14] , se alimentan de bacterias [15] . La mayor parte de la información sobre la ecología de estos organismos se obtiene del estudio de sus esporóforos, por lo que los investigadores se ocupan principalmente de datos sobre sus etapas de dispersión [3] .

Con base en el estudio de las características de la distribución de los esporóforos, se distinguen los siguientes grupos ecológicos y tróficos [3] :

• Lignófilo : se encuentra en madera en descomposición. El grupo más grande, que incluye hasta el 70% de los mixomicetos conocidos. La mayoría de ellos son de tamaño macroscópico. Los picos de esporulación se observan desde mediados de verano hasta finales de otoño.
• Cortical : vive en la corteza de árboles y arbustos vivos. Generalmente pequeños (desde 100 micras hasta 1-2 mm). Dominan en desiertos y lugares con alta carga antropogénica.
• Hojarasca y suelo : alimente en la capa superior del suelo. La esporulación se forma en restos de plantas. La composición de especies en diferentes capas de hojarasca es heterogénea [16] .
• Coprófilo : vive de los excrementos degradados de mamíferos y aves herbívoros . La mayor diversidad se alcanza en las zonas de clima árido . Durante todo el período de estudio se encontraron 114 especies de mixomicetos coprófilos, de las cuales 16 eran específicas para este tipo de sustrato [17] . Los representantes de este grupo rara vez se encuentran en el campo. El método principal para estudiarlos es el método de "cámara húmeda". A diferencia de los hongos, la mayoría de los mixomicetos coprófilos no pasan por el tracto gastrointestinal de los animales, sino que colonizan el sustrato después de mucho tiempo. Al mismo tiempo, las esporas de algunas especies tienen paredes gruesas, lo que puede ser una adaptación para el paso por el sistema digestivo [17] .
• Briofílico : vive en los musgos . A menudo asociado con algas microscópicas . Son el grupo más pequeño, que comprende menos del 5% de las especies conocidas. La mayoría de los representantes son de tamaño microscópico. Aparecen a finales de otoño.
• Nival : se desarrolla en primavera sobre restos de plantas cerca de la nieve que se derrite. La mayor diversidad se alcanza en las regiones alpinas y subalpinas del hemisferio norte [18] , pero también se puede encontrar en las montañas del hemisferio sur [19] y en las llanuras [20] . Para el desarrollo de la esporulación de los mixomicetos nivales, es necesaria la presencia de una capa de nieve en los meses de otoño para evitar la congelación del suelo [3] .

Las mismas especies de mixomicetos pueden vivir en diferentes tipos de sustrato y por lo tanto pueden asignarse a diferentes grupos ecológicos y tróficos.

Taxonomía

Sistema clásico

La clase Myxomycetes incluye cinco órdenes.

El orden Echinosteliales incluye 2 familias: Echinosteliaceae y Clastodermataceae . Las Echinosteliaceae se consideran el grupo de mixomicetos más cercano a los protosteliales . Esta conclusión es preliminar, ya que la ultraestructura de los flagelos de las zoosporas de algunos protostelios y especies del género Echinostelium difiere. Al mismo tiempo, existe una similitud significativa en la estructura de las mixamoebas mononucleares de protosteliaceae y protoplasmodium echinostelia, así como la similitud de la morfología de los cuerpos fructíferos en representantes de ambos grupos. Obviamente, se requieren estudios de biología molecular adicionales para dilucidar la posición del género Echinostelium .

El orden Liceales comprende 3 familias: Liceaceae , Reticulariaceae , Cribrariaceae , cuyos representantes se caracterizan por la ausencia de capillium . Sin embargo, este carácter también se encuentra en el género Perichaena del orden Trichiales . Algunas especies del género Licea tienen caracteres similares a Perichaena ( Trichiales ) y Listerella ( Liceales ), lo que pone en duda la homogeneidad del género en la comprensión moderna de su alcance.

El orden Trichiales contiene 2 familias: Dianemataceae y Trichiaceae . Los límites entre los clanes no siempre están claramente definidos, así como su posición en el sistema. En las especies de la primera, los filamentos capilares son macizos, en la segunda, son huecos. Dentro de esta familia, la complicación del capillium se produjo tanto por la complicación del sistema capillium como un todo como por sus elementos individuales. Los representantes del género Perichaena , que consisten en túbulos raramente ramificados, tienen la disposición más simple de capillium. Obviamente, este tipo puede considerarse como un rasgo plesiomorfo. La ausencia de un conducto bien definido en los filamentos capilares en especies del género Prototrichia puede requerir una revisión de la posición de este género en la familia Trichiaceae . La siguiente etapa en la complicación de capillium es la aparición de casi no ornamentado y no asociado con peridium elater, como en los representantes del género Oligonema . En especies del género Trichia se nota la complicación de la ornamentación de los filamentos capilares debido a la formación de espinas y engrosamientos espirales sobre los mismos. La conexión de capillium con peridio y la formación de una red de filamentos, así como su capacidad de estirarse cuando el esporangio madura y cambia la humedad, lo que conduce al agrietamiento del peridio, es el siguiente paso en la diferenciación de esta estructura. Un tipo similar es característico de los géneros Arcyria e Hyporhamma . La principal diferencia entre ellos radica en la diferente ornamentación de los tubos capilares individuales.

El orden Stemonitales contiene una sola familia , Stemonitidaceae . Dentro de la familia hay géneros con un rango muy difuso. Estos son Comatricha , Stemonitis , Stemonaria , Stemonitopsis , Symphytocarpus .

El orden Physarales incluye las dos familias Physaraceae y Didymiaceae . Sobre la base de las observaciones del desarrollo de los esporóforos y como resultado de estudios con microscopio electrónico, los géneros Diachea , Elaeomyxa , Leptoderma se trasladaron de Stemonitales a Physarales . En cuanto a los géneros Diachea y Leptoderma , el desarrollo del esporóforo según el tipo subhipotálico y la presencia de faneroplasmodium en las especies de estos géneros indican su pertenencia al orden Physarales .

Sistema filogenético

En 2019, se propuso un sistema de mixomicetos basado en las secuencias del gen de la subunidad pequeña del ARNr y que refleja sus relaciones filogenéticas [6] [21] :

• Subclase Lucisporomycetidae Leontyev, Schnittler, SL Stephenson, Novozhilov & Shchepin: incluye representantes con esporas ligeras sin melanina .
  • Superorden Cribraidia
    • Orden Cribrariales T. Macbr.
      • Familia Cribrariaceae Corda
  • Superorden Trichiidia
    • Orden Liceales E. Jahn
      • Familia Liceaceae Chevall.
    • Orden Reticulariales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Familia Reticulariaceae Chevall.
    • Orden Trichiales Chevall .
      • Familia Trichiaceae Chevall.
      • Familia Dianemataceae T. Macbr.
  • Lucisporomycetidae incertae sedis (género de esporas ligeras con posición taxonómica poco clara)
    • Arcyriatella Hochg. y Gottsb.
    • calonema morgan
    • Minakatella G. Lister
    • Trichoides Novozh., Hoof y Jagers
• Subclase Columellomycetidae Leontyev, Schnittler, SL Stephenson, Novozhilov & Shchepin: incluye principalmente representantes con una masa de esporas oscuras, cuyo color está determinado por el contenido de melanina.
  • Superorden Echinosteliidia
    • Orden Echinosteliales G. W. Martin
      • Familia Echinosteliacea Rostaf. ex Cooke
  • Superorden Stemonitidia
    • Orden Clastodermales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Familia Clastodermataceae Alexop. y TE Brooks
    • Orden Meridermatales Leontyev, Schnittler, S. L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin
      • Familia Meridermataceae Leontyev, Schnittler, SL Stephenson, Novozhilov y Shchepin
    • Orden Physarales T. Macbr.
      • Familia Didymiaceae Rostaf. ex Cooke
      • Familia Lamprodermataceae T. Macbr.
      • Familia Physaraceae Chevall.
    • Orden Stemonitidales T. Macbr.
      • Familia Amaurochaetaceae Rostaf. ex Cooke
      • La familia Stemonitidaceae Fr.
  • Columellomycetidae incertae sedis (género de esporas oscuras con posición taxonómica poco clara)
    • Diachea fr .
    • Equinosteliosis Reinhardt & LS Olive
    • Leptoderma G. Lister
    • Paradiachea Hertel
    • Protophysarum M. Blackw. y Alexop.
    • Trabrooksia HW Keller
    • Willkommlangea Kuntze

Notas

1. ↑ Myxomycetes  en el sitio web de MycoBank  . (Consultado: 18 de febrero de 2020) .
2. ↑ Dai D. et al. Ciclos de vida de Myxogastria Stemonitopsis typhina y Stemonitis fusca en cultivo de agar // Journal of Eukaryotic Microbiology. — 2019.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Gmoshinsky et al., 2021 , pág. 16-20.
4. ↑ Steven L. Stephenson, Yuri K. Novozhilov, Martin Schnittler. Distribución y ecología de mixomicetos en regiones de latitudes altas del hemisferio norte  //  Journal of Biogeography. — 2000-05. — vol. 27 , edición. 3 . — pág. 741–754 . — ISSN 1365-2699 0305-0270, 1365-2699 . -doi : 10.1046 / j.1365-2699.2000.00442.x .
5. ↑ Steven L. Stephenson, Rodney D. Seppelt, Gary A. Laursen. El primer registro de un mixomiceto de la isla subantártica Macquarie  (inglés)  // Ciencia antártica. — 1992-12. — vol. 4 , edición. 4 . — Pág. 431–432 . — ISSN 1365-2079 0954-1020, 1365-2079 . -doi : 10.1017/ S0954102092000634 .
6. ↑ 1 2 Dmitry V. Leontyev, Martin Schnittler, Steven L. Stephenson, Yuri K. Novozhilov, Oleg N. Shchepin. Hacia una clasificación filogenética de los Myxomycetes  // Phytotaxa. — 2019-03-27. - T. 399 , n. 3 . - S. 209 . — ISSN 1179-3155 1179-3163, 1179-3155 . -doi : 10.11646 / phytotaxa.399.3.5 . Archivado desde el original el 13 de enero de 2022.
7. ↑ Novozhilov, 1993 , pág. once.
8. ↑ Gmoshinsky et al., 2021 , pág. 5.
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gmoshinsky et al., 2021 , pág. 7-15.
10. ↑ Ernest C. Smith. La longevidad de las esporas de myxomycete  // Micología. — 1929-11. - T. 21 , n. 6 _ - art. 321 . -doi : 10.2307/ 3753841 . Archivado desde el original el 1 de enero de 2022.
11. ↑ Eugene W. Elliott. The Swarm-Cells of Myxomycetes  (inglés)  // Micología. - 1949-03. — vol. 41 , edición. 2 . — pág. 141–170 . — ISSN 1557-2536 0027-5514, 1557-2536 . doi : 10.1080 / 00275514.1949.12017757 .
12. ↑ Novozhilov, 1993 , pág. 23-25.
13. ↑ Collins OR Myxomycete Biosystematics: algunos desarrollos recientes y futuras oportunidades de investigación  //  Botanical Review. - 1979. - vol. 45 , núm. 2 . - P. 145-201 . Archivado desde el original el 1 de enero de 2022.
14. ↑ Steven L. Stephenson, Anna Maria Fiore-Donno, Martin Schnittler. Myxomycetes in soil  (Inglés)  // Biología y Bioquímica del Suelo. — 2011-11. — vol. 43 , edición. 11 _ — pág. 2237–2242 . -doi : 10.1016 / j.soilbio.2011.07.007 . Archivado desde el original el 30 de julio de 2020.
15. ↑ MF Madelin. Datos de mixomicetos de importancia ecológica  (inglés)  // Transacciones de la Sociedad Micológica Británica. — 1984-08. — vol. 83 , edición. 1 . — PÁG. IN1–19 . - doi : 10.1016/S0007-1536(84)80240-5 . Archivado desde el original el 25 de junio de 2018.
16. ↑ Ay Rollins. Distribución de mixogástridos dentro del microhábitat de la hojarasca.  // Micosfera. — 2012-09-08. - T. 3 , núm. 5 . — S. 543–549 . -doi : 10.5943 / micosfera/3/5/2 . Archivado desde el original el 1 de enero de 2022.
17. ↑ 12 Uno Eliasson . Mixomicetos coprófilos: avances recientes y direcciones de investigación futuras (inglés)  // Diversidad fúngica. — 2013-03. — vol. 59 , edición. 1 . — págs. 85–90 . — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129 . -doi : 10.1007/ s13225-012-0185-6 .  
18. ↑ YK Novozhilov, M. Schnittler, DA Erastova, MV Okun, ON Schepin. Diversity of nivicolous myxomycetes of the Teberda State Biosphere Reserve (Noroeste del Cáucaso, Rusia)  (Inglés)  // Fungal Diversity. — 2013-03. — vol. 59 , edición. 1 . — pág. 109–130 . — ISSN 1878-9129 1560-2745, 1878-9129 . -doi : 10.1007/ s13225-012-0199-0 .
19. ↑ Steven L. Stephenson, John D. L. Shadwick. Mixomicetos nivicolous de áreas alpinas del sureste de Australia  (inglés)  // Australian Journal of Botany. - 2009. - Vol. 57 , edición. 2 . — Pág. 116 . — ISSN 0067-1924 . -doi : 10.1071/ BT09022 .
20. ↑ Erastova D. A. , Novozhilov Yu. K. Nival mixomicetos de paisajes llanos del noroeste de Rusia  // Micología y Fitopatología. - 15. - T. 49 , N º 1 . - S. 9-18 . — ISSN 0026-3648 .
21. ↑ Gmoshinsky et al., 2021 , pág. 347-353.

Literatura

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