MorganWalter Thomas James

Walter Thomas James Morgan ( 5 de octubre de 1900 , Londres  - 10 de febrero de 2003 ) - Bioquímico británico, uno de los pioneros de la inmunoquímica . Miembro de la Royal Society de Londres , en 1961  - 1964  - su vicepresidente.

Biografía

Primeros años

Walter Morgan nació en Islington , el segundo hijo de Walter Morgan y Anna Edith Morgan (de soltera James). En las entradas de su diario, se pueden encontrar recuerdos de su abuelo paterno, quien se desempeñó como alguacil en la Corte Real de Londres , cuya tarea era encarcelar a aristócratas y personas titulares por decisión de la Corte Real de Londres. El tío materno de Walter era un científico de productos de petróleo refinado que pasó la mayor parte de su vida en Borneo, donde descubrió un veneno vegetal que influyó en el desarrollo del insecticida pyrastrum.

El padre de Walter trabajaba como asistente del abogado en el Tribunal de la Corona de Londres. Los recuerdos más vívidos de Walter de su padre fueron los paseos en bicicleta los domingos por la mañana al pueblo de Dagenham y la construcción del barco Dauntless.

Walter asistió a una escuela local antes de ser suspendido por un año debido a una tiña en el cuero cabelludo. El curso del tratamiento con radiación fue exitoso, pero su ausencia escolar se prolongó debido a que los padres presentaron una denuncia ante la comisión médica por no evitar que el niño sufriera la caída permanente del cabello, que era una consecuencia muy común de tales medidas de tratamiento. . . La situación de conflicto llevó a la familia a comprar una casa en Little Ilford . Walter y su hermana fueron a la Rainies Charitable School, que se estableció en 1719 en un edificio cerca del London Hospital. Allí Walter se familiarizó por primera vez con la física, la química, las matemáticas, la historia de Francia, Alemania, Inglaterra y la geografía. Allí mostró un destacado interés por la ingeniería mecánica, aprendió a utilizar un torno y un taladro. Sus pasatiempos favoritos eran la elaboración de dibujos técnicos y el diseño isométrico.

La carrera de Walter Morgan comenzó como un experimento de química de un niño en un cobertizo de jardín con reactivos comprados a un comerciante de Londres. Como adulto, recordó que, como la mayoría de los niños, el propósito de sus experimentos era obtener tintes y explosivos, como mercurio y plata explosivos, nitroglicerina y pólvora. Tal entretenimiento continuó hasta que fue detenido por su padre. En 1913, debido a la inminente amenaza de hostilidades, la escuela se trasladó a Stepney. Sin embargo, a fines de 1914, los ejercicios militares regulares y la partida de muchos maestros a las filas del ejército no afectaron la realización de las sesiones de entrenamiento para mejorar.

Comienzo del empleo

Walter se graduó de la escuela secundaria en 1916 y consiguió un trabajo como técnico junior en Gas Light and Cock Company, donde estudió los productos de la destilación de hulla. Sin embargo, las condiciones de trabajo pronto dejaron de satisfacerlo y pasó al puesto de asistente de laboratorio junior en una empresa gubernamental en Greenwich, que se dedicaba a la producción de fenol sintético a escala industrial. La tarea principal del futuro científico era controlar el proceso de conversión de toneladas de benceno en la sal de sodio del ácido benzosulfónico por condensación con hidróxido de sodio a una temperatura de 300 grados centígrados y la posterior oxidación de la sustancia resultante. La subsiguiente destilación al vapor produjo ácido carboxílico.

Walter sabía que al inicio de los 18 años sería reclutado en el ejército, sin embargo, como regla general, las personas que se inscribían antes de tiempo en las filas de voluntarios tenían derecho a elegir independientemente el tipo de tropas. Su elección recayó en la Armada . Debido a su experiencia previa en una planta química, a Morgan se le asignó el cargo de presidente del HMS, que era una estación de investigación y producción en tierra en el sur de Londres. Se organizó la producción de sustancias tóxicas a bordo, se estaba desarrollando un sistema para instalar cortinas de humo y otro tipo de armas químicas para la flota. A pesar de que la mayoría de los líderes que lo rodeaban eran académicos, el trabajo de Walter era muy rutinario hasta que fue ascendido y enviado a servir como bombero en un vagón de vapor que suministraba productos militares para la flota. El padre de Walter murió en 1918 de gripe, dejando a su esposa en la indigencia. Morgan Jr. no se desmovilizó hasta 1919, pero recibió una beca estatal para estudiar en la universidad. Al ingresar, llegó tarde al primer semestre, por lo que los estudios comenzaron solo a principios de 1920. Las clases del grupo académico se llevaron a cabo en la Facultad de Medicina del Hospital de Londres. Al principio de sus estudios, Walter estuvo bajo la influencia del Dr. A.J. Pope, quien habló a los estudiantes sobre los métodos para la preparación sintética y la descomposición de compuestos orgánicos complejos descubiertos en laboratorios químicos de todo el mundo.

Continuación de estudios y trabajo en la empresa de gas

Los exámenes finales se programaron después de las vacaciones de verano. Para brindar apoyo financiero a la familia, Walter decidió aprovechar su tiempo libre y consiguió un trabajo como asistente de laboratorio junior en South Metropolitan Gas Company en el sur de Londres. Se le dio a la tarea de encontrar un método más rápido para extraer gas del carbón a bajas temperaturas que el que utiliza la propia empresa. Más tarde, a petición del Investigador Jefe I. V. Evans, fue invitado a demostrar el método desarrollado en la conferencia de Evans en la Royal Society for the Protection of the Arts. Durante la conferencia, Morgan demostró el desplazamiento de agua coloreada desde dos columnas verticales, lo que supuestamente demostraría que el carbón procesado por el método cerrado produce más gas a bajas temperaturas. Para preocupación del disertante y su asistente, el volumen de gas en la muestra de control no cambió durante mucho tiempo, pero luego el volumen de gas producido fue varias veces mayor que el disponible originalmente, y el método de Walter recibió reconocimiento y apoyo. .

En 1922, el descubrimiento de Frederick Banting y Charles Best en Toronto , más tarde conocido como insulina , adquirió un significado revolucionario . Este evento llamó la atención de Walter Morgan sobre la bioquímica clínica. Llegó a la conclusión de que necesitaba un curso de actualización y solicitó al West Ham Community College un lugar donde pudiera entrenarse para obtener su maestría por las tardes. De particular interés para él fueron la composición de aminoácidos de las proteínas y el origen de los ésteres de aminoácidos. Los métodos utilizados en ese momento causaron una degradación significativa de la sustancia de prueba, pero Morgan estaba convencido de que había un éster más estable, como el éter butílico, que aumentaría el rendimiento cuantitativo y cualitativo del producto. Continuó realizando investigaciones en esta área durante 3 años mientras trabajaba para una compañía de gas. Los resultados de su trabajo se publicaron como artículo en el Journal of the Chemical Society en 1926, que es su primera publicación.

Uno de los examinadores de Walter para la maestría fue el profesor Arthur Harden (más tarde Sir Arthur Harden), miembro de la Royal Society, quien quedó tan impresionado con el trabajo del joven científico que, después de aprobar el examen, lo invitó a postularse para una beca de Grocers Company para estudiar en el departamento de bioquímica del Instituto Lister. El estipendio de 250 libras esterlinas al año era inferior al salario de la compañía de gas, pero Walter aplicó sin dudarlo y recibió una respuesta inmediata del profesor S.J. Martin (más tarde Sir Charles Martin), miembro de la Royal Society, director del Instituto. El Instituto Lister se convirtió en el segundo hogar de Walter Morgan durante los siguientes 50 años.

Antes de asumir el cargo, Morgan asistió a clases vespertinas de bioquímica en el Instituto Politécnico de Chelsea y tomó un curso de fisiología y microbiología de la producción de levadura impartido por el profesor Harden en el Instituto Técnico Cass en Aldgate. Walter se convirtió en asistente de laboratorio en las clases de bioquímica y microbiología de la producción de levadura, asistió a conferencias para licenciaturas en medicina en la Universidad de Londres. Allí conoció a Glen Antrep, miembro de la sociedad real. Necesitaba un asistente de laboratorio voluntario que ayudaría a preparar muestras de órganos y tejidos animales para las clases de fisiología de 8 a. m. a 9 a. m. Gracias a este trabajo, Walter pudo prepararse para el examen de fisiología, cuya aprobación necesaria para presentar su tesis doctoral.

Actividad científica

Bioquímica de los carbohidratos

En el Instituto Lister, Walter trabajó en el laboratorio del Dr. Robert Robinson (RS desde 1930), quien involucró a Walter en el estudio del problema de aislar y cuantificar el éster de fosfato de hexosa en el sistema enzimático de levadura y glucosa. Esta primera tarea estuvo relacionada con el establecimiento de la estructura interna de la hexosa difosfato, previamente obtenida por Harden y Young. Walter sintetizó y fraccionó las sales de brucina hexosodifosfonato para que fuera posible separar los compuestos alfa y beta. [1] Al aislar la fosfatasa del hueso de un conejillo de indias, obtuvo alfa y beta-metilhexosa difosfato sin perturbar el grupo metoxi. Morgan concluyó que la estructura del anillo en el difosfato de hexosa contenía un anillo de furanosa y que el éster de difosfonato tenía la estructura de 1,6-difosfofructofuranosa. La investigación adicional de Robinson y Morgan mostró que la producción de monofosfato de trehalosa podría controlarse cambiando las condiciones de fermentación. [2] El monofosfato de trehalosa se formó y acumuló solo cuando la concentración de fosfato inorgánico se redujo a un nivel bajo. Por ejemplo, en una situación en la que se prolongó el proceso de fermentación, pero dentro de estas condiciones, podría ser más del 70% de la fracción de monofosfato. Estos estudios de Walter Morgan y el trabajo sobre la naturaleza de los ésteres de fosfato formaron la base de su tesis doctoral.

En 1925, el profesor Harden invitó a Walter a tomar un curso sobre el estudio práctico del microanálisis de sustancias orgánicas, que fue dirigido por el profesor Fritz Pregl en la Universidad de Grasse. El valor de las clases en Grasse estuvo determinado por el hecho de que los métodos del profesor Pregle para el estudio de compuestos orgánicos permitieron determinar C, H, N, CO-CH3 y otros grupos con la cantidad de una sustancia: 1-3 mg, en lugar de 50-100 mg como requerían los métodos anteriores. Walter recibió una cátedra en 1927. A esto le siguió un estudio continuo del fosfato de azúcar formado durante la fermentación de la levadura en el Centro de Investigación de Medicina de Beit.

Antígenos bacterianos

La carrera de Walter Morgan dio un giro cuando aceptó un nombramiento en el Instituto Lister en el Departamento de Vacunas y Sueros en Elstree, Hertfordshire, al norte de Londres. El ambiente general era muy atractivo, pero las condiciones de trabajo y el equipamiento del laboratorio no correspondían a la complejidad de las tareas asignadas para resolver problemas de bioquímica. Sin embargo, a pesar de todas las dificultades, Walter comenzó a investigar en el campo de la inmunología y asumió la solución de problemas urgentes en la producción y prueba de antisueros y toxinas bacterianas.

En 1930, llevó a cabo con éxito la vacunación intramuscular de un caballo con una solución filtrada del virus de la poliomielitis. [3] El suero fue diseñado para proporcionar al cuerpo propiedades antivirales. Morgan también pudo aislar y purificar un soluto específico de un jarabe incoloro de una cepa suave de bacilo de la disentería que precipitaba específicamente en sueros inmunes homólogos cuando se diluía hasta 1:50.000. Informó que el material aún no se había liberado de sustancias no específicas y su cantidad era demasiado pequeña para un estudio detallado.

En 1929, como parte de un viaje al Congreso Internacional de Psicología en Boston, Walter pudo visitar instituciones privadas y públicas para el estudio de sustancias tóxicas y el desarrollo de sueros, así como reunirse con eminentes investigadores en el campo de la bacteria. antígenos Con dos de ellos, Walter Goibel y Michael Heidelberg, Morgan entabló una fuerte amistad que duró toda la vida. Gracias a la experiencia práctica adquirida y numerosas nuevas conexiones sociales, Walter pudo continuar activamente su trabajo en la fabricación de antígenos bacterianos en una forma más conveniente para la vacunación profiláctica que las emulsiones primitivas utilizadas en ese momento.

Aisló un polisacárido serológicamente específico de varios organismos gramnegativos extrayéndolos con etilenglicol. Se detectó una cantidad relativamente pequeña de antígeno de membrana celular sin escisión de la célula bacteriana. Morgan fue más allá y demostró que los antígenos tienen una estructura carbohidrato-lípido-proteína que se puede descomponer y volver a ensamblar. Pudo crear fuertes anticuerpos resistentes a la porción de carbohidrato bacteriano del antígeno al experimentar con diferentes variaciones de sacáridos de plantas y animales con el componente proteico del antígeno bacteriano. La sustancia soluble obtenida a partir de la cepa Shiga del bacilo disentérico dio un precipitado específico en forma de suero inmune homólogo en una solución 1:6.000.000 , cuyas propiedades antigénicas, sin embargo, no se manifestaron en conejos.

Walter Morgan era consciente de la falta de métodos adecuados para determinar la cantidad de aminosacáridos en los preparados. Para ello, junto con Leslie Elson, comenzó a trabajar en el desarrollo de métodos para medir la hexosamina y la n-acetilhexosamina. [4] , [5] Walter sintió que su fascinación por la metodología analítica requería extrema paciencia y precisión en las conclusiones, que él mismo no notaba. A pesar de esto, las conclusiones basadas en los resultados del trabajo de dos científicos se publicaron en 1933 y 1934 y se convirtieron en el estándar de metodología durante 40 años. Los estudios incluyeron métodos para la determinación de glucosamina, acetilglucosamina y n-acetilcondrosamina.

El primer trabajo científico de Walter Morgan fue una descripción detallada del estudio "O" del antígeno de Salmonella y las células de Shigella para la endotoxina, que aisló mediante el método del dietilenglicol. La mezcla soluble de alto peso molecular era un polisacárido que transporta determinantes antigénicos serológicamente específicos, proteínas complejas y lípidos similares a las cefalinas débilmente unidos. [6] Pudo demostrar que las proteínas complejas que contienen fósforo se pueden descomponer en proteínas simples libres de fósforo y libres de antigenicidad. También descubrió que las proteínas complejas pueden convertir polisacáridos no inmunogénicos en potentes inmunógenos específicos de sacáridos.

Hubo un tiempo en que no se sabía si la solución de polisacáridos no proteicos de Bacillus Shiga era inmunogénica. Para sacar conclusiones precisas, los conejos fueron vacunados con una solución con una concentración de 0,0015 mg a 1,5 mg. Los resultados más exitosos se encontraron en conejos que recibieron la vacuna con una concentración promedio.

Hasta 1936, Morgan sintió constantemente la necesidad de actualizar sus conocimientos y mejorar sus habilidades. Fruto de sus aspiraciones fue la obtención de una beca Rockefeller, que le permitió pasar 3 meses en la escuela de química orgánica de Zúrich , en colaboración con el profesor Tadeusz Reichstein . La amistad con el profesor y un ambiente estimulante sirvieron para adquirir muchas habilidades prácticas en el marco del estudio de la estructura y síntesis de los análogos del ácido ascórbico. Al regresar a Inglaterra, Walter fue invitado a enseñar en el Departamento de Bioquímica del Instituto Lister. Al año siguiente continuó trabajando en el campo de los antígenos bacterianos con el profesor Patridge (Fellow de la Royal Society desde 1970) [7] , sin embargo, desde el comienzo de la guerra, su investigación llegó a su fin, ya que había una gran riesgo de que una gran cantidad de cultivos bacterianos sean destruidos por explosiones de bombas. La invención de la sulfonamida y posteriormente de los antibióticos ayudó a completar los desarrollos científicos que se habían iniciado, pero a medida que las bacterias desarrollaron la capacidad de resistir a los antibióticos, el estudio de las posibilidades de control de enfermedades infecciosas mediante vacunas antigénicas bacterianas y bacteriófagos cobró especial relevancia.

Antígenos del tipo de sangre

Anticipándose a los desastres causados ​​por las operaciones militares, en 1939 se estableció un Centro de Emergencia para Transfusión de Sangre. Para Walter, esto significó la oportunidad de adquirir experiencia con antígenos bacterianos y la oportunidad de responder preguntas sobre la reacción antígeno-anticuerpo que ocurre cuando se realizan transfusiones de tipos de sangre incompatibles. El profesor Morgan conoció al Dr. John Lowthit (R.S. 1963), Director de la Rama Sur de la Emergencia de Transfusión de Sangre de Londres en Shatton. Sugirió que Walter tomara un curso de Barbara Dott y Caitlin Borman sobre la interacción entre antígenos y anticuerpos en el grupo sanguíneo. A Walter le llamó la atención el hecho de que, a pesar de los numerosos estudios sobre la serología y la herencia de los antígenos del tipo sanguíneo desde su descubrimiento por Karl Landsteiner (R.S. 1941), se disponía de muy poca información sobre la estructura química de los antígenos del tipo sanguíneo y sobre la sustancia responsable de su especificidad antigénica. En ese sentido, decidió iniciar un curso en el Instituto Lister, arrojando luz sobre la estructura química de los antígenos de los grupos sanguíneos y cómo se relaciona con su base genética. Este se convirtió en el tema de estudio de Walter y su colega Winfred Watkins durante los siguientes 36 años.

Winfred Watkins (miembro de la Royal Society desde 1969) se unió al profesor Morgan como asistente de laboratorio en 1942, cuando el trabajo sobre los tipos de sangre apenas comenzaba y siguió siendo su colega incluso después de jubilarse. De las entradas de su diario, está claro que durante el período de guerra, el Departamento de Bioquímica funcionó como un cuidador temporal del Instituto, mientras que todo el Instituto fue evacuado. Las ventanas quedaron destrozadas por la explosión, pero el personal del departamento se contagió del entusiasmo de Walter Morgan y continuó con entusiasmo la investigación.

Walter reconoció la necesidad de usar muestras individuales en lugar de muestras agrupadas, y también señaló la ventaja de usar materiales derivados de humanos en lugar de tejidos animales que realizan la misma función. Los primeros intentos de aislar el antígeno de los glóbulos rojos no tuvieron éxito. La presencia de sustancias hidrosolubles con actividad similar en tejidos y secreciones se conoce desde la década de 1930. Con la participación de Roof van Heiningen a principios de la década de 1940, descubrió [8] que el entorno del quiste ovárico es una fuerte fuente de grupos de sustancias secretadas, solubles en sangre y promueve el aislamiento y determinación de antígenos de grupos sanguíneos y factores que determinar el grupo sanguíneo de Lewis. Debido a que un quiste de ovario puede proporcionar varios litros de medio líquido, es un espécimen indispensable para la investigación.

A principios de la década de 1950 junto con sus colegas D. Aminof [9] , I. F. Annison [10] y R. A. Gibbons [11] , las preparaciones A, B, Lea a y Le b fueron aisladas e identificadas como compuestos angulares de hidroaminoácidos, sin embargo, los elementos comunes en su estructura no ayudan a revelar la base de sus características inmunológicas. Winfred Watkins, en colaboración con Walter, comenzó a aplicar métodos utilizando anticuerpos, pectina y el efecto inhibidor de los oligosacáridos y la consiguiente degradación de la exoglucosidasa [12] . Tal método era desconocido en ese momento y permitió a un grupo de científicos identificar el azúcar inmunodominante y parte del antígeno.

Estos estudios fueron seguidos por un período en el que se hizo casi imposible revelar la estructura de los antígenos y su relación con el entorno del quiste ovárico. Los colegas Raymond Kot, Terry Painter y Simon Donald ayudaron a Walter a seguir los resultados de su investigación, pero no había una estricta separación de poderes entre ellos, Walter fomentó un enfoque interdisciplinario que permitió sacar conclusiones adecuadas, gracias a la participación de los mente colectiva. Para 1965, se había establecido la secuencia de los elementos A y B, y para 1967 se habían aislado las últimas sustancias del grupo sanguíneo interrelacionadas y el elemento Le b [13] . Más tarde, cuando la mayoría de los científicos estaban ocupados buscando el antígeno eritrocitario, se encontró que la estructura antigénica y el entorno antigénico previamente identificados del quiste ovárico tienen un transportador molecular diferente, a pesar de muchas características comunes.

Walter y sus colegas fueron los primeros en aislar y caracterizar un antígeno de membrana celular de mamífero, cuya naturaleza carbohidrato significaba que no podía ser el producto principal de un gen. En este sentido, Morgan y Watkins propusieron un curso genético para el estudio de la biosíntesis, basado en la estructura antigénica y en función de la acción escalonada de los productos génicos, glicosiltransferasa, con un fenotipo adecuado al grupo sanguíneo del donante.

Walter se retiró como catedrático de bioquímica en el Instituto de Leicester en 1968, pero permaneció como profesor invitado impartiendo un curso sobre el antígeno P1 en el tipo de sangre P. En 1972 fue invitado al cargo de Director del Instituto en un momento en que la situación financiera de la institución educativa era muy inestable. En 1975, se vio obligado a dirigir el cierre del Instituto, donde su labor dio frutos durante medio siglo. Sin embargo, el profesor Morgan no estaba preparado para vivir el estilo de vida de un jubilado.

Winfred Watkins se unió al Centro de Investigación Clínica en el Hospital Northwick Park. Walter se unió a ella como especialista visitante y continuó hasta la jubilación de Winfred y el cierre de su sucursal en 1989. Continuó estudiando los antígenos de los grupos sanguíneos. Su último proyecto fue el factor SDa, que compartía el mismo inmunodeterminante de azúcar, la acetilgalactosamina sódica, con el tipo de sangre A, pero tenía diferencias en las características inmunogenéticas. [catorce]

Honores y premios

• 1949 Beca de la Royal Society
• 1961-64 Vicepresidente de la Royal Society
• 1964 Doctorado honorario (DrMed), Universidad de Basil
• 1967 Premio Karl Landstein, Nueva York (compartido con Winfred Watkins)
• 1968 Premio Paul Ehrlich y Ludwig Darmstadter
• 1968 Medalla de la Real Sociedad
• 1969 Doctorado honorario (DSc), Universidad de Michigan
• 1969 Miembro de Honor de la Sociedad Bioquímica
• 1980 Miembro honorario de la Sociedad Internacional de Transfusión de Sangre
• 1986 Miembro honorario de la Sociedad Británica de Transfusión de Sangre
• 1990 Premio Philip Levine (compartido con Winfred Watkins)
• 2000 Miembro Honorario, Academia de Ciencias Médicas.

Familia

El 25 de abril de 1930, Walter Morgan se casó con Dorothy Irene Price. Tuvieron dos hijas, una de las cuales se llama Janet Ringrose y un hijo: David Morgan. Dorothy murió en 1993. Walter Morgan murió en un hogar de ancianos en Cheham, Surrey.

Notas

1. ↑ W. Morgan, R. Robison La constitución del ácido difosfórico de hexosa. Parte 2. Los hexósidos desfosforilados y metílicos // Biochem. J. 1928, vol. 22, 1270-1276
2. ↑ W. Morgan, R. Robison Éster monofosfórico de trehalosa aislado de los productos de fermentación con levadura seca // Biochem. J. 1928, vol. 22, 1277-2288
3. ↑ W. Morgan, RW Fairbrother Observaciones adicionales sobre la inmunización del caballo con el virus de la poliomielitis // Br. Exp. J. Pathol., 1930, volumen 11, 298-305
4. ↑ W. Morgan, L.A. Elson Un método colorimétrico para la determinación de glucosamina y condrosamina // Biochem. J., 1933, vol. 27, 1823-1828.
5. ↑ W. Morgan, LA Elson Un método colorimétrico para la determinación de N-acetil glucosamina y N-acetil condrosamina // Biochem. J., 1934, vol. 28, 986-995.
6. ↑ W. Morgan Estudios en inmunoquímica; preparación y propiedades de polisacáridos específicos de B. dysenteriae (Shiga) // Biochem. J., 1936, vol. 30, 909-925.
7. ↑ W. Morgan, SM Partridge Estudios en inmunoquímica; fraccionamiento y naturaleza del material antigénico aislado de Bact. dysenteriae (Shiga), Biochem. J., vol. 34, 169-191.
8. ↑ W. Morgan, R. van Heynigen Ocurrencia de sustancias de los grupos sanguíneos A, B y O en líquido de quiste ovárico pseudomucinoso // Br. Exp. J. Pathol., 1944, vol. 25:5-15.
9. ↑ W. Morgan, D. Aminoff, WM Watkins El aislamiento y las propiedades de la sustancia del grupo sanguíneo humano A // J. Biochem. (Tokio), 1950, vol. 46, 426-438.
10. ↑ W. Morgan, E. F. Annison Estudios en inmunoquímica. X. El aislamiento y las propiedades de la sustancia del grupo sanguíneo humano Lewis (Le-a) // Biochem. J., 1952, vol. 50, 460-471.
11. ↑ W. Morgan, R.A. Gibbons Propiedades serológicas de las sustancias de los grupos sanguíneos humanos A y B // Nature, 1952, vol. 170, 77-78.
12. ↑ W. Morgan, WM Watkins Inactivación de receptores de grupos sanguíneos en la superficie de eritrocitos humanos por ion peryodato // Br. Exp. J. Pathol., 1951, vol. 32, 34-38.
13. ↑ W. Morgan, AM Marr, AS Donald, WM Watkins Aspectos moleculares y genéticos de la especificidad del grupo sanguíneo humano Le-b // Nature, 1967, vol. 215, 1345-1349.
14. ↑ W. Morgan, AS Donald, AD Yates, CP Soh El determinante Sda del grupo sanguíneo humano: una estructura terminal de carbohidratos no reductores en la glicoproteína N-ligada y tipo mucina // Biochem. soc. Trans., 1984, vol. 12, 596-599.

Referencias

• "Walter Thomas James Morgan" Winifred M. Watkins y Kenneth D. Bagshawe; biogr. Mems cayó. R. Soc. 2005 51, 291-302

diccionarios y enciclopedias	Biografía de Oxford
En catálogos bibliográficos	BNF : 17257458m LCCN : n89657333 VIAF : 73004753 WorldCat VIAF : 73004753