La unidad motora (MU), unidad motora (MU) [1] es la unidad funcional del músculo esquelético . ME incluye un grupo de fibras musculares y la motoneurona que las inerva . El número de fibras musculares que componen una UI varía en diferentes músculos. Por ejemplo, cuando se requiere un control fino de los movimientos (en los dedos o en los músculos del ojo ), las MU son pequeñas y no contienen más de 30 fibras. Y en el músculo de la pantorrilla, donde no se necesita un control fino, hay más de 1000 fibras musculares en la UI.
Las unidades motoras de un músculo pueden ser diferentes. Dependiendo de la velocidad de contracción, las unidades motoras se dividen en lento/lento (S-ME) y rápido/rápido (F-ME). Y F-ME, a su vez, se divide por resistencia a la fatiga en fast-fatigue/fast-fatigable (FF-ME) y resistente a la fatiga/fast-fatigue-resistent (FR-ME).
Las neuronas motoras ME que inervan estos datos se subdividen en consecuencia. Hay motoneuronas S (S-MN), motoneuronas FF (F-MN) y motoneuronas FR (FR-MN). Los S-ME se caracterizan por un alto contenido de la proteína mioglobina, que es capaz de unir oxígeno (O2). Los músculos predominantemente compuestos por este tipo de ME se denominan rojos debido a su color rojo oscuro. Los músculos rojos cumplen la función de mantener la postura de una persona. La fatiga final de tales músculos ocurre muy lentamente y la restauración de las funciones ocurre, por el contrario, muy rápidamente.
Esta capacidad se debe a la presencia de mioglobina y un gran número de mitocondrias . Las UI de músculo rojo tienden a contener grandes cantidades de fibras musculares. Los FR-ME son músculos que pueden realizar contracciones rápidas sin fatiga notable. Las fibras FR-ME contienen una gran cantidad de mitocondrias y son capaces de formar ATP a través de la fosforilación oxidativa.
Por regla general, el número de fibras en FF-ME es menor que en S-ME. Las fibras FF-ME se caracterizan por un menor contenido de mitocondrias que en las FR-ME, y también por el hecho de que en ellas se forma ATP debido a la glucólisis . Carecen de mioglobina , por lo que los músculos compuestos por este tipo de EM se denominan blancos. Los músculos blancos desarrollan una contracción fuerte y rápida, pero se cansan con bastante rapidez.
Cuando los músculos se estiran, los S-MH son los primeros en excitarse, pero la frecuencia de su descarga es baja (5-10 pulsos/s). A medida que el músculo se estira, la frecuencia de los pulsos de S-MH aumenta y alcanza 40 a 50 pulsos/s. Con esta tensión, FR-MH se incluyen en la obra. Al conectar un FR-ME, la potencia aumenta unas 10 veces. Si el estiramiento continúa, FF-MH comenzará a pulsar, lo que significa que FF-ME están conectados, cada uno de los cuales aumenta la fuerza en otras 4-5 veces. La dependencia de la fuerza que desarrolla un músculo en el grado de su estiramiento o en su longitud se denomina característica muscular, que se puede representar en un gráfico como una curva.
Las neuronas motoras que inervan un músculo constituyen el conjunto común de neuronas motoras. Un conjunto de neuronas motoras puede contener neuronas motoras de diferentes tamaños. Las grandes neuronas motoras con axones gruesos y muchas colaterales que interactúan con un gran número de fibras musculares están contenidas en grandes ME. Dichos EM se caracterizan por una alta tasa de conducción de excitación, mientras que tienen baja excitabilidad y generan una alta frecuencia de impulsos nerviosos (20 a 50 impulsos/s).
Los ME más pequeños incluyen MN pequeños que tienen axones delgados de conducción lenta e interactúan con una pequeña cantidad de fibras musculares. Los MN grandes se excitan solo con grandes cargas en el músculo, mientras que los MN pequeños se pueden activar con pequeños esfuerzos musculares.
Un aumento en la carga provoca la excitación de varios tipos de MN de acuerdo con sus tamaños. Por lo tanto, el orden de participación de los nuevos MN, por regla general, es el mismo para casi cualquier tipo de reducción: primero, los MN de menor tamaño están involucrados en el proceso, luego los más grandes. Este patrón fue descrito por Edwood Henneman en 1956 como el "principio de magnitud".
Incluso antes de Heneman, varios científicos describieron algunas de las disposiciones de este patrón. En particular, Denny-Brown y Adrian Bronk exploraron los principios de la unidad muscular. En 1929 propusieron que existen dos formas en las que el sistema nervioso puede controlar la contracción muscular:
En 1938, Denny-Brown y Pennybaker dieron las principales disposiciones del principio de magnitud en relación con MU, en contraposición a Henneman, que en un principio hablaba sólo de MN, vinculando el orden de su implicación en el trabajo con su tamaño.
Desde un punto de vista físico, el principio de Henneman puede explicarse por el hecho de que diferentes MN tienen diferentes impedancias de entrada. Los MN pequeños tienen menos área de membrana , lo que significa una mayor impedancia de entrada.
Una forma interesante de medir la resistencia de entrada. Se mide de la siguiente manera: se inserta un microelectrodo en la celda, se hace pasar una corriente a través de ella y se observa que el potencial de membrana ha cambiado mucho. Las mismas sinapsis en diferentes MN crean las mismas corrientes sinápticas, ya que la resistencia de la propia sinapsis es mucho mayor que la resistencia de entrada del MN. En los MN pequeños, estas corrientes provocarán un mayor cambio en el potencial de membrana y una mayor despolarización de la membrana. Así, en un principio, se incluyen en el trabajo MN más pequeños.
Otra hipótesis, que fue discutida activamente por los investigadores, explicó el "principio de magnitud", en relación con aferentes aI. Se asumió que todos los aferentes dan más terminaciones sinápticas en los MN pequeños y que estas terminaciones se encuentran más cerca del soma, lo que significa que la eficiencia de las sinapsis es mayor. En el proceso de explorar esta idea, se obtuvo una gran cantidad de datos cuantitativos sobre la relación de los aferentes musculares y el MN. Resultó que un solo aferente aI da lugar a unas 10 ramas en el conjunto de MN de un músculo dado, y cada colateral forma hasta 200 sinapsis, es decir, el aferente total aI da hasta 2000 sinapsis. Por ejemplo, en el grupo MN de tríceps 500-700 MN. En promedio, hay 2-4 sinapsis por MN de una fibra aferente a I. Solo un contacto colateral con un MN. Mendell y Henneman demostraron que un aferente da sus terminaciones de manera bastante difusa en todo el conjunto, terminando en el 90% de todos sus MN y en el 50% del músculo sinergista. Por lo tanto, se puede suponer que la entrada de los aferentes musculares se distribuye de manera bastante uniforme sobre el MN, de modo que son las propiedades intrínsecas del MN las que determinan el orden de su participación.
Originalmente se asumió que el principio de magnitud funciona con una contracción isométrica creciente. La contracción isométrica es la contracción de un músculo sin cambiar su longitud. El músculo se contrae isométricamente durante el trabajo estático. (Por ejemplo, apoyas el hombro contra una pared, pero no puedes moverlo). Pero la contracción muscular no siempre es isométrica (también las hay isotónicas y auxónicas). Incluso en aquellos músculos, en cuyo ejemplo se puede estudiar la contracción isométrica, la misma unidad motora puede tener diferentes umbrales para activar (involucrar) su próximo enlace para flexión y extensión. Tales comentarios, que a menudo se denominan "tareas de respuesta específicas de motoneuronas" (Ericksson et al., 1984), describieron la acción del músculo masticatorio humano (English, 1985) y confirmaron que no todas las unidades motoras están involucradas durante la contracción muscular. .
La idea de que hay grupos separados de neuronas motoras que responden de manera diferente a cualquier movimiento direccional es una excepción al "principio del tamaño" tanto para los músculos de la mandíbula como para los músculos de las extremidades. Hasta hace un tiempo se suponía que, dependiendo del tipo de movimiento, se activaba una u otra unidad motora, pero luego se comprobó que en realidad se trata de dos músculos con dos pools de motoneuronas, es decir, este músculo está en el proceso de dividirse en dos diferentes. Un ejemplo muy convincente fue dado por el neurólogo neozelandés Derek Denny-Brown, quien en 1949 demostró que durante el movimiento de "agarrar" de la mano en el músculo flexor profundo de los dedos, las unidades motoras se encienden en un orden, y durante el " movimiento de "flexión", en un orden diferente.
También se llevaron a cabo varios experimentos en gatos intactos y descerebrados. Primero, en 1970, un grupo de científicos (Burk, Jankowska, Ten Bruggenkate) descubrió en el curso de su investigación que las neuronas motoras FF y FR pueden ser excitadas polisinápticamente por entradas de aferentes cutáneos de umbral bajo y neuronas motoras S, en por el contrario, puede ser inhibido por las mismas entradas. Al mismo tiempo, el potencial postsináptico excitatorio (EPSP) en las neuronas motoras F es disináptico y en las neuronas motoras S es trisináptico (Illert et al. 1976). En 1982, se demostró que este efecto era causado por la corteza motora y el núcleo rojo (ver Cerebro ) (Burke, 1982)
Entonces se descubrió el reflejo , que es un ejemplo de una situación en la que es necesario encender solo unidades motoras rápidas, sin utilizar las lentas. Este es un reflejo espinal natural de "sacudida de pata". Este reflejo se conserva en los gatos espinales y está naturalmente presente en individuos con un sistema nervioso intacto . Se observa "temblor" en un gato intacto cuando se sumerge en el agua con la pata. Por lo tanto, los aferentes cutáneos de bajo umbral de las almohadillas de las patas son responsables de desencadenar este reflejo. Este reflejo no involucra al sóleo (músculo de la pantorrilla "lento", ver Pierna , tiempo de contracción 20-25 ms), sino que solo funciona el gastrocnemio (músculo de la pantorrilla "rápido", tiempo de contracción 80 ms). La frecuencia de sacudida de las patas es muy alta, tanto (10-12 Hz) que excluye la posibilidad de utilizar unidades motoras lentas.
En 1980, D. Smith (D. Smith et al. J. Physiol. 1980) en su trabajo “Fast ankle extensors during paw shake: their selectivo envolvimiento” describió el estudio del solius y gastrocnemio de un gato en tres estados (de pie , caminar, saltar ). Resultó que ambos músculos trabajan juntos en los tres casos. Lo mismo se demostró para los músculos extensores rápidos y lentos de las extremidades anteriores. Resultó que a pesar de que el solius es un músculo lento, no interfiere con los movimientos rápidos (galope, saltos). Una vez más, Smith y otros trataron de encontrar un movimiento que fuera demasiado rápido para el solius. Solius es capaz de desarrollar un esfuerzo en 80 ms (tiempo de extensión articular al saltar 1 m = 130-150 ms). Smith también encontró que la frecuencia de sacudir la pata es cercana a la frecuencia de un temblor (10-13 veces por segundo), por lo tanto, con un movimiento tan rápido, el solius está en silencio. Sin embargo, si la frecuencia de rayado se acerca a 120-150 ms, el solius funciona (!), así como durante un salto.
En 1999, los científicos de Atlanta (Kop y Sokolov) demostraron que para las cabezas medial y lateral del gastrocnemio , el "principio de magnitud de Hennemann" es bastante aplicable y facilita enormemente la coordinación del trabajo de varios músculos. Al hacerlo, exploraron la aplicación de este principio a los grupos de neuronas motoras de los músculos que están coactivando (un movimiento en el que el músculo antagonista o el grupo de músculos todavía está parcialmente activo cuando la actividad muscular inicial se ha agotado. Por ejemplo, el tríceps está parcialmente activo cuando el bíceps realiza alguna maniobra, y el cuádriceps está parcialmente activado cuando el tendón de la corva está activo) en ese movimiento en particular.