El vuelo es una de las principales formas de movimiento de muchos insectos de varios órdenes, ayudándolos a buscar alimento, una pareja sexual para reproducirse, asentarse y migrar, y escapar de los depredadores.
Los insectos fueron los primeros en la Tierra en desarrollar la capacidad de volar y se elevaron por los aires, siendo el único grupo de invertebrados capaz de volar. Gracias a la aparición de las alas, los insectos se volvieron más rápidos y ágiles, adquirieron la capacidad de realizar migraciones regulares ; su comportamiento empeoró. Mayores oportunidades de alimentación y reproducción, hay nuevas formas de evitar enemigos. El estudio de los principios del vuelo de los insectos es de gran interés para la fisiología comparada , la taxonomía, la entomología aplicada y la biónica .
Durante un largo período de desarrollo histórico, el sistema de soporte de vuelo para insectos se ha desarrollado progresivamente y se han mejorado sus capacidades de vuelo.
Las alas de los insectos (alae) son excrecencias laminares del tegumento asociadas con un complejo de músculos que las sirven y escleritos torácicos transformados [1] . En un caso típico, existen dos pares de ellos: el anterior, adherido al mesotórax, y el posterior, sobre el metatórax. Las alas consisten en una placa alar delgada (membrana) unida a venas sólidas (venae) que actúan como una base sólida para el ala. Las venas se dividen en longitudinales y transversales, formando una densa red y numerosas células (células) en grupos inferiores. Las venas transversales en formas superiores se reducen en número y, a veces, desaparecen por completo, ya que el principal papel de soporte lo desempeñan las venas longitudinales, alternativamente convexas y cóncavas. Por lo tanto, las venas longitudinales, aunque han experimentado una evolución significativa en los grupos superiores, aún conservan su base [1] .
Las alas de los insectos, a diferencia de las alas de los vertebrados voladores, carecen de músculos propios y se ponen en movimiento por la contracción de los músculos del pecho.
Músculos dorsales longitudinales. El músculo conecta los fragmentos y se desarrolla en formas voladoras. Las contracciones de este músculo hacen que el tergito se abulte hacia arriba, por lo que la parte del ala desciende. En el protórax, su extremo anterior se une al pliegue posmaxilar y también participa en el movimiento de la cabeza. El segundo músculo longitudinal está situado al lado del primero y pasa en cada segmento desde el fragma posterior hasta el escudo. La función principal es la bajada auxiliar del ala [1] .
Músculos pleurales. Todo un grupo de músculos. Tres de ellos son de la mayor importancia. El primero y el segundo, que se encuentran dentro de la episterna y convergen hacia arriba a la placa basal. Esta placa se encuentra en la membrana que conecta el ala con la pleuresía . Con la contracción de estos músculos, el borde de ataque del ala desciende y la pendiente del ala cambia. Además, estos músculos sirven para extender el ala y mover la coca, y por lo tanto tienen una triple función. El tercer músculo es un antagonista de los dos primeros y se encuentra dentro del epímero [1] .
Músculos ventrales longitudinales. El primero generalmente se conserva en las larvas y está ausente en los adultos . El segundo conecta el furci de sternites . De la furca protorácica pasa al tentorio y mueve la cabeza. Dos músculos más se extienden desde cada rama de la furka. El primero de ellos va al pliegue espinal anterior, el segundo a la espalda. La función principal de este grupo muscular es atraer segmentos entre sí [1] .
Músculos dorso-ventrales . Estos músculos son análogos a los músculos circulares de los anélidos. El grupo incluye seis músculos que van desde el tergito hasta el esternito, o partes de la pierna. El primer músculo es tergoesternal; su función es atraer el tergito al esternito, lo que conduce a la elevación de la parte del ala del ala. Este músculo está más desarrollado en formas voladoras. El segundo músculo, que tiene la misma función, se ubica desde el músculo dorsal anterior del coxopod. Los músculos tercero y cuarto, a partir del tergito, cumplen una doble función: cuando la pierna está inmóvil, cumplen la función de elevadores auxiliares del ala y también ponen la pierna en movimiento. El quinto músculo se encuentra desde el tergito hasta el borde interno del trocánter y está conectado a él por un tendón especial. Al contraerse, este músculo baja la pierna y sirve como elevador auxiliar del ala. El sexto músculo va desde el tergito hasta el merón, situado junto a la coxa, y también tiene una doble función [1] .
El vuelo de los insectos puede ser activo y pasivo.
La principal forma de movimiento de los insectos en el aire es el vuelo de aleteo, que es utilizado por todos los insectos alados capaces de hacerlo.
Vuelo hacia adelanteEl vuelo de aleteo progresivo de los insectos se considera maniobrable, económico, estable y rápido, aunque algunos de sus indicadores pueden variar en diferentes grupos de insectos.
Los insectos grandes son capaces de volar en línea recta durante un período de tiempo más largo que los pequeños. Además, en Coleoptera , esta tendencia es mucho más pronunciada que en otros grupos de insectos. Esta tendencia está asociada con la estabilización de la trayectoria de vuelo con la ayuda de los élitros extendidos hacia los lados.
La trayectoria de vuelo de la mayoría de las especies consta de varios giros, lanzamientos cortos hacia los lados, bucles, paradas inesperadas, cambios bruscos de altitud. Estos cambios acompañan todas las maniobras en el plano horizontal y son comunes en vuelo recto. Debido a esto, la ruta de vuelo a menudo se vuelve ondulada. Además, el vuelo de los insectos se caracteriza por una pronunciada irregularidad en la velocidad de movimiento. En algunos momentos, el insecto puede desarrollar una gran velocidad, y en otros puede detenerse o continuar volando a una velocidad mucho menor.
En el vuelo estacionario, en contraste con el vuelo hacia adelante, el insecto busca mantener su posición en el espacio sin cambios. En la literatura inglesa, se utiliza un término especial para referirse a este tipo de vuelo con aleteo : flotar . Es típico de:
Halcones, halcones, libélulas , algunas especies de insectos , escarabajos y todos los dípteros e himenópteros son capaces de revolotear . La trayectoria descrita por las alas de un insecto en estado de vuelo suspendido puede inclinarse en diferentes ángulos con respecto al plano horizontal. Dependiendo de esto, se distinguen tres tipos de vuelo estacionario.
En el primer tipo, el plano de carrera del ala es horizontal, lo que se logra dando al cuerpo una posición inclinada o vertical. En este caso, las alas del insecto se mueven con gran amplitud y sus puntas describen una trayectoria en forma de ocho horizontal. En los extremos delantero y trasero de la trayectoria, el ala gira fuertemente alrededor de su eje longitudinal; ambas ramas pasa con el mismo ángulo de ataque, y el vector de la fuerza aerodinámica total se dirige hacia arriba. Este es el llamado vuelo estacionario normal. Varios insectos lo utilizan con mayor frecuencia en vuelo: mosquitos ciempiés, sírfidos, abejas, halcones y algunos escarabajos.
El vuelo estacionario del segundo tipo se caracteriza por una disposición horizontal del cuerpo de un insecto, mientras que el plano del aleteo de las alas forma un cierto ángulo con el horizonte, y la amplitud del aleteo es extremadamente pequeña. Este método es utilizado por representantes de dos grupos de insectos: los sírfidos de la subfamilia Syrphinae y las libélulas con alas heterogéneas . Según las observaciones, las abejas y las avispas de alas plegadas también utilizan el vuelo estacionario del segundo tipo [2] .
El vuelo estacionario del tercer tipo fue descrito por C. Ellington en la mariposa de la col . Las alas se mueven a lo largo de una trayectoria perpendicular al plano horizontal: hacia abajo, con un ángulo de ataque de aproximadamente 90 °, hacia arriba, con cero. Cabe señalar que tal carácter del movimiento de las alas es característico de los blancos y algunos otros lepidópteros durante el vuelo de traslación, sin embargo, no todos ellos son capaces de un vuelo estacionario prolongado [2] .
El vuelo pasivo es esencialmente una continuación del vuelo de aleteo: las alas no crean empuje y el insecto se mueve debido a la energía acumulada anteriormente en el vuelo de aleteo activo. En este tipo de vuelo, sobre el insecto actúan las siguientes fuerzas:
La fuerza impulsora en el vuelo de planeo es el componente de la masa corporal en la dirección del movimiento, que se produce debido a la inclinación de la trayectoria del movimiento hacia el horizonte. En consecuencia, solo los insectos comparativamente grandes y pesados son capaces de volar pasivamente. En promedio, el área de las alas aumenta con el aumento del peso corporal, pero no todos los insectos grandes son capaces de volar pasivamente.
El vuelo deslizante es característico de los insectos con un área de alas grande ( mariposas , libélulas ). Habiendo acelerado, dejan de mover sus alas y se deslizan por un tiempo debido a la inercia . Algunos insectos, como las libélulas, no solo pueden deslizarse, sino también usar corrientes de aire ascendentes para volar hacia arriba: un vuelo elevado.
Dependiendo de la trayectoria y la velocidad del movimiento, el vuelo pasivo se divide en [2] :
El paracaidismo proporciona la interacción más simple de las alas con el aire y es un descenso lento a lo largo de una trayectoria vertical. Ocurre en insectos de dos grupos: efímeras y polillas bigotudas del género Adela cuando vuelan en enjambre. Los machos en enjambre despegan verticalmente y luego, deteniendo sus alas en una posición elevada, descienden lentamente.
Otros tipos de vuelo pasivo se basan en el principio del vuelo deslizante . El ala, aerodinámica por el flujo de aire, crea perturbaciones en él, lo que lleva a la desviación hacia abajo de la masa de aire del flujo. La fuerza de sustentación se genera por la acción del flujo de aire sobre el ala.
El flujo de aire que se aproxima es dividido por el ala en dos partes: superior e inferior, mientras que la parte superior recorre un camino más largo que la inferior, debido a la protuberancia del ala. Según la condición de continuidad del flujo, la velocidad del flujo desde arriba del ala es mayor que desde abajo, lo que provoca una diferencia de presión: se forma un área de baja presión sobre el ala y un área de mayor presión. debajo del ala, lo que crea sustentación. Este último es directamente proporcional al área de las alas y al cuadrado de la velocidad.
Una inmersión es un descenso rápido con un gran ángulo entre la dirección del vuelo y la horizontal. Ocurre muy raramente en insectos: en algunos lepidópteros y langostas . Estos últimos recurren a él cuando cambian la altitud de vuelo en el rebaño, así como en caso de peligro. El insecto asustado salta, desplegando sus alas, y se eleva a lo largo de un camino inclinado en vuelo agitado, y luego se sumerge por el mismo camino inclinado y aterriza.
Por ejemplo, el rango de inmersión de la potranca de alas azules ( Oedipoda coerutescens ) desde una altura de 1 m es de 1,5 a 2,0 m [2] . El mismo comportamiento (pero sin saltar) se observa en muchas especies de osas del género Callimorpha y gusanos cortadores Leucanilis . Las alas de mariposa con tal picado están ligeramente retraídas, lo que ayuda a alcanzar una alta velocidad.
La diferencia entre planear y zambullirse es que el insecto, habiendo ganado velocidad en el vuelo, sigue avanzando sin batir las alas, ahorrando así energía. Los insectos que utilizan el vuelo deslizante se caracterizan por cargas alar bajas, es decir, una relación baja entre la masa corporal y el área del ala.
A su vez, el vuelo a vela difiere del vuelo a vela en que el flujo corre hacia el ala con un ángulo de ataque mayor que durante el vuelo a vela .
Insectos como las libélulas , algunas crisopas y lepidópteros también utilizan las corrientes de aire ascendentes para el vuelo elevado. Entonces, entre los lepidópteros, los representantes de las siguientes familias tienen la capacidad de flotar: danaids , Nymphalidae , Papilionidae , Pieridae , Morphinae , Uraniidae . Pequeñas especies de la familia Nymphalidae usan corrientes térmicas formadas cerca del suelo para planear, Neptis aceris nigella puede volar en círculos sobre la carretera, de donde se elevan corrientes de aire caliente. Las especies más grandes vuelan más alto, a menudo al nivel de las copas de los árboles.
Aún más adaptados al vuelo a vela son los representantes de la familia de los veleros .
El Apolo ordinario ( Parnassius apollo ) puede flotar sobre las laderas de las gargantas de las montañas durante mucho tiempo, ajustando su trayectoria de vuelo batiendo sus alas y cambiando de altitud. Atrophaneira alkinoi vuela al nivel de las coronas durante un vuelo elevado, con movimientos intermitentes, mientras que las alas delanteras se aplanan y las alas traseras se levantan y se pliegan en un "bote". Se logra un aumento en la estabilidad durante el vuelo elevado mediante largas excrecencias en forma de cola de las alas traseras.
Estas excrecencias alcanzan longitudes especialmente grandes en crisopas, por ejemplo, Nemoptera sinuata , y algunas especies de mariposas de la familia Saturnina ( Actias artemis , Coscinocera hercules , Argema mimosae ). Sus alas traseras tienen largas excrecencias en forma de cola retorcidas en la dirección opuesta a los vórtices finales y que coinciden con la dirección de rotación de los flujos de vórtice en el borde interior. Las excrecencias caudales durante el vuelo de planeo se juntan y se dirigen estrictamente hacia atrás.
Todas las especies capaces de elevarse también utilizan el planeo [2] . Un signo característico de adaptación a este último es el alargamiento de la parte superior de las alas anteriores. Los ninfálidos , los veleros , las danaidas y otros lepidópteros recurren con frecuencia al vuelo sin motor .
El vuelo de los insectos se controla por reflejo y se apoya en la estimulación de sensillas mecanosensibles en las bases de las alas. Las desviaciones de orientación durante el vuelo se pueden describir como rotaciones alrededor de tres ejes espaciales principales:
La orientación también está respaldada por información visual, en parte por información de los órganos sensoriales en la articulación de la cabeza y el tórax. En Diptera , en parte de halteres .
Las libélulas, por ejemplo, tienen tres almohadillas de pelo sensillo a cada lado de la unión cabeza-tórax que son capaces de detectar aceleraciones angulares. En vuelo, la cabeza se mantiene en su posición gracias a la información visual de los ojos. Con cambios y violaciones de la posición del cuerpo, los sensores de las almohadillas para el cabello perciben estos cambios. Dos pares de alas, mientras trabajan reflexivamente, restauran la alineación de la cabeza y el cuerpo. El mismo mecanismo existe en la mayoría de los otros insectos voladores.
En Diptera, el par posterior de alas se modifica en halteres en forma de mancuerna con numerosas sensilas en forma de campana en sus bases. Los halteres oscilan sincrónicamente con los movimientos de las alas en 180 grados, con una frecuencia de 100 a 500 Hz. Los sensilla en forma de campana perciben varias fuerzas que actúan sobre la articulación de los halterios con el tórax durante el cabeceo, la guiñada y el giro. La eliminación experimental de los halterios condujo a alteraciones en el control compensatorio reflejo de los músculos de las alas.
La velocidad de movimiento de los insectos depende principalmente del viento. Distinga entre la velocidad absoluta (del aire), la velocidad del vuelo de un insecto durante la calma, y la velocidad relativa (terrestre), que depende de la velocidad y la dirección del viento. Sumando los vectores de la velocidad del viento y la velocidad del aire de un objeto, se puede determinar la velocidad terrestre de este último. Con viento de cola, el insecto logra una mayor velocidad de movimiento en relación con los elementos del paisaje. Entonces, una mariposa monarca con viento de cola puede volar a una velocidad de más de 14 m / s.
En promedio, la velocidad de vuelo de los insectos varía en diferentes especies desde unos pocos centímetros por segundo hasta 15 m/seg. La velocidad máxima de vuelo es característica de insectos como libélulas , halcones y moscas superiores .
La agilidad se puede definir como la tasa de cambio en la dirección del movimiento. La aceleración desarrollada en vuelo alcanza sus valores máximos en Diptera: sírfidos y zumbadores. Las libélulas los siguen . Dependiendo de la naturaleza del vuelo, la libélula del género Libellula puede cambiar de velocidad tan rápidamente que la aceleración es de 2,5 g. El movimiento con la aceleración más alta, igual a 9 g, se observó en libélulas de la familia Corduliidae . La velocidad de maniobra más baja entre las libélulas es característica de los representantes de la familia Calopterygidae : tardan 0,5 segundos en girar 90 °, pero estos giros pueden seguirse uno tras otro sin interrupción, formando una cascada [2] .
El vuelo activo se lleva a cabo debido a la energía de las contracciones musculares, pasivo, debido al uso de la energía del entorno externo y el peso corporal del insecto.
Dependiendo de la velocidad, la realización de ciertas maniobras, el uso del vuelo estacionario y otras características del comportamiento en el aire, se pueden distinguir 10 tipos principales de vuelo que se encuentran en los insectos modernos [2] . No existen límites claros entre los tipos de vuelo y existen numerosas transiciones de uno a otro.
El primer tipo (merodeador) es característico de insectos alados relativamente primitivos: efímeras , moscas de piedra , moscas de alas , escorpiones , algunos tricópteros . El vuelo suele ser corto: el insecto volador tiende a aterrizar lo antes posible. Se caracteriza por una trayectoria quebrada, que se asocia a frecuentes cambios de altitud; en este caso, un cambio en la dirección del movimiento en una pequeña sección del recorrido no va acompañado de una rotación del eje longitudinal del cuerpo en la dirección del movimiento. El vuelo de las polillas dentadas primarias de flor en flor no ocurre a lo largo del camino más corto, sino debido a movimientos de acecho a lo largo de una trayectoria compleja. El vuelo en espiral es característico (pequeñas efímeras, tricópteros, polillas primarias y otras). La velocidad aerodinámica suele ser baja. Los frecuentes cambios de altitud son causados por el funcionamiento irregular de las alas.
El segundo tipo es característico de los depredadores que vuelan entre la vegetación densa ( camellos , algunas crisopas ). Con este tipo de vuelo, tampoco hay rotación del eje longitudinal del cuerpo en la dirección del movimiento durante su cambio a corto plazo. Un vuelo sumamente característico es el ascendente, en el que el cuerpo se orienta verticalmente. Esta característica, así como complejas maniobras realizadas a baja velocidad, permiten distinguir este tipo de vuelo del anterior.
El tercer tipo se caracteriza por una velocidad de movimiento relativamente baja en cualquier dirección sin girar el cuerpo. Es característico de las libélulas caballitos del diablo , que tienen la capacidad de cambiar instantáneamente la dirección del movimiento, también se caracterizan por revolotear. El ascenso de estos insectos, a diferencia de las crisopas , se realiza mediante un tirón instantáneo, manteniendo una posición horizontal del cuerpo.
El cuarto tipo es característico de las libélulas con alas heterogéneas , que se caracterizan por el aleteo del segundo tipo. Una característica distintiva del vuelo de las libélulas heterópteras es la capacidad de girar rápidamente el cuerpo en casi un punto en el espacio: la libélula voladora se detiene abruptamente y gira en la dirección deseada al flotar, después de lo cual continúa volando. El ángulo de rotación puede ser de 90° o más. La escalada se produce muy rápidamente y sin girar el cuerpo.
El quinto tipo está cerca del tercero, pero tiene una velocidad de movimiento mucho mayor. Es característico de los dípteros que vuelan entre la vegetación herbácea: empujadores , ktyrs , agachadizas , sírfidos y otros. Estos insectos se caracterizan por frecuentes revoloteos y lanzamientos bruscos hacia los lados, hacia adelante, hacia atrás y hacia arriba. A la hora de cazar o buscar pareja para aparearse en los matorrales, se requiere una gran maniobrabilidad, pero sin desplazamientos significativos en el espacio. Estos objetivos están bien servidos por el vuelo usando el vuelo estacionario. Algunas sírfidos han desarrollado una forma más avanzada de vuelo estacionario, el segundo tipo.
El sexto tipo está cerca del quinto y es característico de la mayoría de los himenópteros y muchos dípteros ( tábanos , zumbadores ). Estos insectos también suelen flotar, pero aún con menos frecuencia que los dípteros discutidos anteriormente. Al mismo tiempo, este tipo de vuelo se encuentra con mayor frecuencia durante movimientos rápidos y de larga distancia. Un cambio en la dirección del movimiento va acompañado de un giro rápido del cuerpo sin detenerse.
El séptimo tipo es característico de los halcones. Es el más cercano al anterior, pero se utiliza para vuelos más largos en busca de la planta deseada. Debido a su gran tamaño y gran peso, los halcones se ven obligados a alimentarse, revoloteando frente a la flor. La adaptación al vuelo estacionario y de alta velocidad se produjo a expensas de la maniobrabilidad: la trayectoria de su vuelo es más sencilla que la de Hymenoptera.
El octavo tipo se caracteriza por la mayor velocidad y maniobrabilidad y un cambio rápido de giros. Un carácter similar de vuelo se observa en algunos dípteros de bigotes cortos.
El noveno tipo es característico de las mariposas : partes de maza, polillas , ojos de pavo real y otras. Por cada movimiento de las alas, el insecto vuela una distancia relativamente grande, y los cambios periódicos de altitud y dirección le dan al vuelo un carácter de aleteo. La velocidad de vuelo es alta.
El décimo tipo combina el vuelo de insectos como ortópteros , escarabajos y otros. Un cambio en la dirección del movimiento va acompañado de una rotación del eje longitudinal del cuerpo, pero la maniobrabilidad general es baja. La velocidad de vuelo puede ser baja o alta. Obviamente, un estudio más profundo de la naturaleza del vuelo de varios grupos de insectos permitirá diferenciar este tipo. Sin embargo, solo podemos hablar de alguna peculiaridad del vuelo de los escarabajos, que se caracteriza por una baja maniobrabilidad y velocidad, aunque este último indicador aumenta en las especies grandes.