Células vegetales
La versión actual de la página aún no ha sido revisada por colaboradores experimentados y puede diferir significativamente de la versión revisada el 6 de septiembre de 2020; las comprobaciones requieren 9 ediciones .Las células vegetales son células eucariotas , sin embargo, difieren en varias propiedades de las células de otros eucariotas. Sus características distintivas incluyen:
- Vacuola central grande , un espacio lleno de savia celular y delimitado por una membrana - tonoplasto [1] [2] . La vacuola juega un papel clave en el mantenimiento de la turgencia celular , controla el movimiento de moléculas desde el citosol a las secreciones celulares, almacena nutrientes y descompone proteínas y orgánulos viejos .
- Hay una pared celular compuesta principalmente de celulosa , pero también de hemicelulosa , pectina y en muchos casos de lignina . Está formado por el protoplasto en la parte superior de la membrana celular . Se diferencia de la pared celular de los hongos , que está hecha de quitina , y de la de las bacterias , que está formada por peptidoglicano (mureína).
- Vías especializadas de comunicación entre células: plasmodesmos [3] , puentes citoplasmáticos: el citoplasma y el retículo endoplásmico (RE) de las células vecinas se comunican a través de poros en las paredes celulares [4] .
- Plastidos , de los cuales los cloroplastos son los más importantes . Los cloroplastos contienen clorofila , un pigmento verde que absorbe la luz solar. Realizan la fotosíntesis , durante la cual la célula sintetiza sustancias orgánicas a partir de las inorgánicas . Otros plástidos son los leucoplastos : amiloplastos que almacenan almidón , elaioplastos que almacenan grasas , etc., así como cromoplastos que se especializan en la síntesis y almacenamiento de pigmentos . Al igual que las mitocondrias , cuyo genoma vegetal contiene 37 genes [5] , los plástidos tienen sus propios genomas ( plastomas ), que consisten en alrededor de 100 a 120 genes únicos [6] . Se supone que los plástidos y las mitocondrias se originaron como endosimbiontes procarióticos que se asentaron en células eucarióticas [7] .
- La división celular ( mitosis ) de plantas terrestres y algunas algas , especialmente Charophyta ( Charophyta ) [8] y el orden Trentepohliales , se caracteriza por la presencia de una etapa adicional: la preprofase . Además, su citocinesis se lleva a cabo con la ayuda de un fragmoplasto , una “forma” para una placa celular en construcción [9] .
- Las células germinales masculinas de musgos y helechos tienen un flagelo similar al de los espermatozoides animales [10] [11] , pero en las plantas con semillas -gimnospermas y plantas con flores- carecen de flagelo [12] y se denominan espermatozoides .
- De los orgánulos inherentes a una célula animal, solo los centríolos están ausentes en una célula vegetal [13] .
Comparación de células vegetales y animales
| señal | células animales | células vegetales | Excepciones |
|---|---|---|---|
| pared celular | No | Sí (celulosa) | No |
| Tipo de energía | heterótrofo | autótrofo | Las plantas parásitas son mixotróficas. |
| plástidos | No | Hay | Brotes subterráneos , plantas parásitas, así como células de todos los tejidos, excepto el principal, están privados de clorofila . |
| centríolos | Hay | No | No |
| vacuola central | No | Hay | En las plantas, está ausente en células muertas y otras células especializadas . |
| Principal nutriente de reserva |
glucógeno | Almidón | No |
| Reacciones holísticas de la célula ( pinocitosis , endocitosis , exocitosis , fagocitosis ) |
Hay | No | No |
Los principales tipos de células vegetales
Células parenquimatosas
Las células parenquimatosas son células que tienen el mismo tamaño en todas las direcciones o son ligeramente más largas que anchas [14] . El parénquima de las plantas también se denomina tejido principal [15] .
Las células del parénquima forman grupos homogéneos en el cuerpo de la planta, llenan los espacios entre otros tejidos y forman parte de los tejidos conductores y mecánicos. Pueden realizar diversas funciones: asimilación , excreción, etc. La adaptabilidad de las células parenquimatosas a diversas funciones se debe a su especialización funcional de los protoplastos. La presencia en el parénquima de espacios intercelulares (especialmente sueltos) determina su participación en el intercambio gaseoso . Las células parenquimatosas vivas son capaces de dividirse ; el phellogen se deposita en el parénquima y en plantas con un aumento atípico en el grosor: cambium ( raíces de remolacha , algunas lianas) [15] .
Células prosenquimales
Las células prosenquimatosas son células alargadas (la longitud es muchas veces mayor que la anchura) y puntiagudas en los extremos (a diferencia del parénquima), de diferente origen y función. Hay transiciones entre el prosenquima (tejido formado por células prosenquimales) y el parénquima, por ejemplo, el colénquima y las células ramificadas del mesófilo lobulado en las hojas de canna y otras plantas [16] .
División de células vegetales
Las células vegetales tienen una fase adicional única de mitosis llamada preprofase. Precede a la profase e incluye dos eventos principales:
- Formación de una cinta preprofase : un anillo de microtúbulos ubicado debajo de la membrana plasmática [18] ;
- El comienzo de la acumulación de microtúbulos cerca de la membrana nuclear [19] .
De lo contrario, la mitosis de las células vegetales procede de la misma manera que en otros eucariotas, solo que su citocinesis procede utilizando estructuras especiales: fragmoplasto (en plantas superiores y algunas algas ), ficoplasto (en algunas otras algas), etc.
Pared celular
La pared celular está presente no solo en las células vegetales: los hongos y las bacterias la tienen, sino que solo en las plantas consiste en celulosa (una excepción son los oomicetos , organismos similares a hongos , cuya pared celular también consiste en celulosa [20] ).
Estructura y composición química
La pared celular se forma a partir de la placa celular, formándose primero la pared celular primaria y luego la secundaria. La estructura de la pared celular de estos dos tipos se asemeja a la estructura de los bloques de hormigón armado, en los que hay un marco de metal y un aglutinante: cemento. En la pared celular, el marco son los haces de moléculas de celulosa, y el aglutinante es la hemicelulosa y las pectinas, que forman la matriz de la pared celular. Estas sustancias son transportadas durante el crecimiento de la placa celular desde el aparato de Golgi hasta la membrana plasmática, donde las vesículas se fusionan con ella y expulsan el contenido por exocitosis [21] .
Además de estas sustancias, la cubierta de las células lignificadas contiene lignina, que aumenta su resistencia mecánica y reduce la resistencia al agua. Además, las sustancias hidrofóbicas pueden acumularse en la membrana celular de algunos tejidos especializados: ceras vegetales , cutina y suberina , que se depositan en la superficie interna de las paredes celulares del corcho y forman bandas de Casparian [22] .
Paredes celulares primarias y secundarias
La pared celular primaria contiene hasta un 90% de agua y es característica de las células meristemáticas y pobremente diferenciadas . Estas células pueden cambiar su volumen, pero no debido al estiramiento de las fibrillas de celulosa, sino al desplazamiento de estas fibrillas entre sí [23] .
Algunas células, por ejemplo, el mesófilo de la hoja, retienen la membrana primaria y, al alcanzar el tamaño deseado, dejan de depositar nuevas sustancias en ella. Sin embargo, en la mayoría de las células, este proceso no se detiene y se deposita una pared celular secundaria entre la membrana plasmática y la membrana primaria . Tiene una estructura fundamentalmente similar a la primaria, pero contiene mucha más celulosa y menos agua. En la pared secundaria, generalmente se distinguen tres capas: la externa, la intermedia más poderosa y la interna [23] .
PorosHay una gran cantidad de poros en la pared secundaria [23] . Cada poro es un canal en ese lugar de la membrana celular, en el que la membrana secundaria no se deposita por encima del campo de poros primarios [24] . El campo de poros primarios es una pequeña área de paredes delgadas adyacentes de dos células, que consta de una membrana primaria y una placa celular, penetrada por plasmodesmos [25] . Los poros surgen en pares en células adyacentes de células adyacentes y están separados por una película de cierre de tres capas [25] ( membrana del poro ) [24] . Distinguir los poros:
- Los poros simples son canales en la membrana secundaria de las células parenquimatosas y las esclereidas, que tienen el mismo ancho en todas partes.
- Los poros con franjas son poros cuya franja está formada por una membrana secundaria en forma de cúpula que se eleva por encima de la membrana del poro. En planta, dicho poro tiene la forma de dos círculos, el exterior de los cuales corresponde al borde y el interior a la abertura que da a la cavidad celular. Característica de los elementos conductores de agua , representados por células muertas.
- Los poros semibandados son un par de poros, uno de los cuales es simple, el otro está bordeado. Se forma en las paredes adyacentes de las traqueidas de coníferas y células parenquimatosas de rayos de madera .
- Los poros ciegos son canales en la membrana secundaria de solo una de las dos células vecinas; tales poros no funcionan.
- Poros ramificados : poros ramificados en uno de los extremos debido a la fusión de dos o más poros simples en el proceso de espesamiento de la capa secundaria.
- Poros en forma de hendidura : poros con agujeros en forma de hendidura oblicua; se forman en células prosenquimales, por ejemplo, fibras de madera [26] .
El plasmodesma es la hebra más delgada del citoplasma, un canal que conecta los protoplastos de las células vecinas [27] . Estos canales están revestidos con una membrana plasmática en toda su longitud. Una estructura hueca pasa a través de los plasmodesmos - desmotúbulos , a través de los cuales los elementos EPR de las células vecinas se comunican entre sí.
A través de los plasmodesmos se realiza el libre transporte de sustancias. Se supone que los campos cribosos del floema también representan grandes plasmodesmos [28] .
El espacio interior de la planta, que une todos los protoplastos conectados por plasmodesmos, se denomina simplasto , respectivamente, el transporte a través de los plasmodesmos se denomina simpástico [29] .
Funciones
Las paredes de las células vegetales realizan las siguientes funciones:
- asegurando la posibilidad de turgencia (si no fuera por ella, la presión intracelular rompería la célula);
- el papel del esqueleto externo (es decir, da forma a la célula, determina el alcance de su crecimiento, proporciona soporte mecánico y estructural);
- almacena nutrientes [29] ;
- Protección contra patógenos externos .
Organelos
Plástidos
Los plástidos son orgánulos de células vegetales que consisten en un estroma proteico rodeado por dos membranas de lipoproteínas . El interno forma excrecencias en el interior ( tilacoides o laminillas) [30] .
Los plástidos, como las mitocondrias, son orgánulos autorreplicantes y tienen su propio genoma: una capa, así como ribosomas .
En las plantas superiores, todos los plástidos se originan a partir de un precursor común: los proplastidios , que se desarrollan a partir de partículas iniciales de dos membranas.
Los plástidos son exclusivos de las plantas [31] . Hay tres tipos principales de plástidos:
- leucoplastos . Estos plástidos no contienen pigmentos; el sistema de membrana interna, aunque presente, está poco desarrollado. Separe los amiloplastos que almacenan almidón, los proteinoplastos que contienen proteínas, los elaioplastos (u oleoplastos) que almacenan grasas. Los etioplastos son plástidos incoloros de plantas que se han cultivado sin iluminación. En presencia de luz, se convierten fácilmente en cloroplastos [32] .
- Los cromoplastos son plástidos de color amarillo anaranjado debido a la presencia de pigmentos carotenoides en ellos : caroteno , xantofila , luteína , zeaxantina , etc. Se forman a partir de los cloroplastos cuando la clorofila y las membranas internas se destruyen en ellos [33] . Además, los cromoplastos son más pequeños que los cloroplastos en tamaño. Los carotenoides están presentes en los cromoplastos en forma de cristales o disueltos en gotas de grasa (estas gotas se denominan plastoglóbulos ). El papel biológico de los cromoplastos todavía no está claro [34] .
- Los cloroplastos son plástidos en forma de lente biconvexa, rodeados por una vaina de dos membranas de lipoproteínas. El interior forma excrecencias largas en el estroma proteico: tilacoides del estroma y tilacoides de grana apilados más pequeños , interconectados por tilacoides del estroma. Los pigmentos están asociados con la capa de proteínas de las membranas de los tilacoides: clorofila y carotenoides. La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos. El almidón primario sintetizado por los cloroplastos se deposita en el estroma entre los tilacoides [35] .
Los cloroplastos de algas gigantes , presentes en singular en una célula, se denominan cromatóforos . Su forma puede ser muy diversa [31] .
Vacuolas
Una vacuola es una cavidad en una célula llena de savia celular y rodeada por una membrana llamada tonoplasto. Las sustancias contenidas en la savia celular determinan la magnitud de la presión osmótica y la turgencia de la membrana celular.
Las vacuolas se forman a partir de provacuolas , pequeñas vesículas membranosas que se separan del EPR y del complejo de Golgi. Luego, las vesículas se unen para formar vacuolas más grandes. Solo en las vacuolas viejas todas las vacuolas pueden fusionarse en una vacuola central gigante, pero generalmente la célula, además de la vacuola central, contiene pequeñas vacuolas llenas de sustancias de reserva y productos metabólicos [36] .
Las vacuolas realizan las siguientes funciones principales en la célula:
- creación de turgencia;
- almacenamiento de sustancias necesarias;
- deposición de sustancias nocivas para la célula;
- descomposición enzimática de compuestos orgánicos (esto acerca las vacuolas a los lisosomas) [37] .
Inclusiones de células vegetales
- inclusiones tróficas:
- granos de almidón;
- gránulos de proteína (en hialoplasma , plástidos, EPR, vacuolas, núcleo ). Muy a menudo, los depósitos de proteína se encuentran en forma de granos de aleurona , que son vacuolas deshidratadas llenas de proteína.
- Las gotas de lípidos son una poderosa fuente de energía. El valor energético de los lípidos es el doble que el de las proteínas o los hidratos de carbono , por lo que los tejidos o semillas que los contienen pueden tener menor masa y tamaño.
- inclusiones que no tienen valor energético, por regla general, productos de desecho. Los más comunes son los cristales de oxalato de calcio [38] .
Notas
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- ↑ RA Leigh y D Sanders (1997) Avances en la investigación botánica, Vol. 25: La vacuola vegetal. Academic Press, California y Londres. ISBN 0-12-441870-8
- ↑ Oparka, KJ (1993) Señalización a través de plasmodesmos: la vía desatendida. Seminarios de biología celular 4, 131–138
- ↑ Hepler, PK (1982) Retículo endoplásmico en la formación de la placa celular y plasmodesmos. Protoplasma 111, 121–133
- ↑ Anderson S, Bankier AT, et al. (1981) Secuencia y organización del genoma mitocondrial humano. Naturaleza 290, 4–65
- ↑ L Cui, N Veeraraghavan, et al. (2006) ChloroplastDB: la base de datos del genoma del cloroplasto. Investigación de ácidos nucleicos, 34, D692-696
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- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , pág. 157-160.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , pág. 163-167.
Literatura
- Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A. Biología. Curso completo: En 4 volúmenes - 5ª edición, complementada y revisada. - M. : Editorial Oniks, 2009. - T. 1. - 864 p. - ISBN 978-5-488-02311-6 .
- Lotova L.I. , Nilova M.V., Rudko A.I. Diccionario de términos fitoanatómicos: libro de texto. - M. : Editorial LKI, 2007. - 112 p. - ISBN 978-5-382-00179-1 .
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