Los grupos mixtos de aves forrajeras , también llamados bandada de alimentación de especies mixtas, grupo de caza mixto o, informalmente , ola de aves , son grupos de aves (generalmente insectívoras ) de diferentes especies que se unen para buscar alimento. [1] Son distintos de las agregaciones de alimentación, que son agregaciones de varias especies de aves en áreas de alta disponibilidad de alimentos.
Una bandada en la que viven especies mixtas suele tener especies "nucleares" (que constituyen el núcleo del grupo), que, al parecer, juegan un papel clave en su formación y movimiento. Las especies que les siguen se denominan "satélites". Los compañeros tienden a unirse a un paquete de alimentación solo cuando ingresa a su territorio. [2]
Cómo se forman exactamente estos grupos es objeto de estudio científico. En Sri Lanka , por ejemplo, la imitación vocal del drongo del paraíso puede jugar un papel clave en el surgimiento de grupos de alimentación mixtos, [3] mientras que en algunas partes de los trópicos americanos , las ruidosas bandadas de pájaros cantores de cabeza dorada en busca de alimento pueden desempeñar el papel principal. mismo papel. [4] También se cree que la estructura del bosque es un determinante importante de la propensión al enjambre. [5] En las selvas tropicales, las aves que se alimentan del follaje fueron las especies más numerosas en bandadas mixtas. [6]
Un enjambre de alimentación mixta neotropical típico se mueve a través del bosque a aproximadamente 0,3 km por hora (0,19 mph), con diferentes especies alimentándose en sus nichos preferidos (en el suelo, en troncos, en follaje alto o bajo, etc.). d.) . Algunas especies siguen a la manada todo el día, mientras que otras, como la curruca picolarga [7] , solo se unen mientras cruzan sus propios territorios [8] .
Se han propuesto varios mecanismos evolutivos para explicar la formación de especies de bandadas mixtas. Por lo general, se describen en términos de costos y beneficios para individuos individuales. Los principales beneficios que se han propuesto son reducir el riesgo de depredación aumentando la vigilancia, es decir, más ojos que puedan detectar a los depredadores y dar la alarma, y aumentar la eficiencia de búsqueda de alimento. [9] Los costos incluyen el riesgo de cleptoparasitismo . [diez]
En la zona templada del norte , tienden a ser guiados por carboneros (carboneros y carboneros), [9] a menudo acompañados por trepadores azules , [11] picas , pájaros carpinteros (como el pájaro carpintero velloso y el pájaro carpintero manchado menor ), [12] reyezuelos , y en América del Norte - Arboreal ("curruca" del Nuevo Mundo) [13] - todas las aves insectívoras . Este comportamiento es especialmente común fuera de la temporada de reproducción. [9]
Los beneficios de este comportamiento no están claros, pero la evidencia sugiere que brinda cierta seguridad contra los depredadores, especialmente para las aves menos vigilantes, como vireos y pájaros carpinteros, y mejora la eficiencia de alimentación, posiblemente porque las presas de artrópodos que escapan de una ave, otra puede ser capturada. [9]
Las bandadas de insectívoros que se alimentan alcanzan su mayor desarrollo en los bosques tropicales , donde son una característica típica de la avifauna. En las comunidades neotropicales , las tangaras alcaudón de garganta negra ( Lanio aurantius ) en el sur de México , o los pájaros cantores reyes de tres rayas ( Basileuterus tristriatus ) en otras partes de América Central pueden ser líderes o miembros del "núcleo" . En América del Sur , las principales especies pueden incluir hormigueros , como Thamnomanes , Stovebirds (atrapadores de estufas y ranas venenosas) como el filidor de frente dorada ( Philydor rufus ) o la rana trepador azul ( Sittasomus griseicapillus ), o arborícolas (" Reinitas del Nuevo Mundo") como el pájaro cantor de cabeza dorada ( Basileuterus culicivorus ) [4] . En el hábitat abierto de la serrada , esta puede ser la tangara de rabadilla blanca ( Cypsnagra hirundinacea ) o la tangara de orejas negras ( Neothraupis fasciata ) [14] . Las especies principales suelen tener un plumaje brillante y cantos que atraen a otras aves; también se sabe que son centinelas muy activos que advierten de posibles depredadores [14] [8] .
Pero si bien estas especies de aves fáciles de detectar sirven como guía para los miembros de la bandada, no necesariamente inician una bandada. En una bandada neotropical mixta que se alimentaba de enjambres de termitas, las más prominentes eran las tangaras de garganta amarilla ( Microspingus lateralis ) [15] . Como esta especie no es un insectívoro aéreo, es poco probable que en realidad haya iniciado la manada, en lugar de cruzarla y unirse a ella. Y aunque las especies de currucas son las iniciadoras, así como las especies principales, las bandadas mixtas de especies de tangaras , en particular la tangara de cabeza azul ( Tangara cyanocephala ), la de pecho anaranjado ( Tangara desmaresti ) y la de cabeza verde ( Tangara seledon ), a menudo iniciar la formación de bandadas de presas más grandes y variadas, de las cuales son solo un componente menos significativo [4] .
Los nueve pájaros cantores primordiales constituyen la mayoría de casi todos los grupos de aves forrajeras mixtas neotropicales. Es decir, estas aves provienen de familias como cardenales , pájaros arbóreos ("currucas" del Nuevo Mundo) y, en particular , escribanos verdaderos ("gorriones" americanos) y tangaras (tangaras). Otros miembros del forraje mixto neotropical pueden provenir de la mayoría de las familias locales de pequeñas aves insectívoras , y también pueden incluir pájaros carpinteros, tucanes y trogones . La mayoría de los Pechnikovs no participan en bandadas mixtas, aunque hay excepciones, como los miembros del género Synallaxis y algunas especies de la subfamilia Treecreepers -como las mencionadas anteriormente o la rana dardo escamosa menor ( Xiphorhynchus fuscus )- son comunes o incluso " miembros "básicos". Entre los tiranoides también hay algunas especies que regularmente se unen a manadas mixtas, incluido el tirano inca de cabeza marrón ( Leptopogon amaurocephalus ), el aruna orejudo ( Myiornis auricularis ), el papamoscas de pico ancho y garganta blanca ( Platyrinchus mystaceus ) y la curruca de ojos dorados. tirano ( Phylloscartes oustaleti ) [4] [14] [15] .
Sin embargo, incluso de familias que participan con frecuencia, no todas las especies se unen a bandadas mixtas. Hay géneros como los vireos en los que algunas especies no forman bandadas mixtas, mientras que otras (por ejemplo, el vireo de ojos rojos ( Vireo olivaceus )) lo hacen incluso en zonas de invernada [4] . De los tres grupos de subespecies de currucas del bosque de arrayanes ( Setophaga coronata ), solo uno ( Setophaga coronata auduboni ) suele hacer esto. Y aunque ya se ha mencionado la importancia de algunas tangaras en la iniciación y el mantenimiento de enjambres mixtos, por ejemplo, la tangara de cresta tupida ( Trichothraupis melanops ) es un comedero sin escrúpulos que aparecerá pero se mantendrá alejado de cualquier perturbación, ya sea mixta. enjambre de alimentación, una columna de hormigas o un grupo de monos , y agarrar presas que intentan escapar [4] .
Las orugas se destacan por su ausencia en estos enjambres [7] , mientras que los vencejos y las golondrinas rara vez se unen a ellos, pero lo harán si hay, por ejemplo, un enjambre de hormigas o termitas [15] [16] [17] . Los Coting son en su mayoría socios oportunistas que rara vez se unen a las manadas por mucho tiempo, si es que lo hacen; lo mismo es cierto para la mayoría de Muscicapoidea (sinsontes y especies relacionadas), aunque algunos zorzales pueden participar con mayor frecuencia [4] . Mientras que la mayoría de los Titirovs rara vez se unen a manadas mixtas, los Becards lo hacen regularmente [4] . Los topacolos rara vez se encuentran en bandadas mixtas, aunque el topacolo arbustivo de collar ( Melanopareia torquata ), dudosamente relacionado con esta familia, puede ser un miembro permanente [14] . Los trupiales (zanates y especies afines) tampoco participan con demasiada frecuencia en estas comunidades, aunque los cassies negros , como el cassik negro de alas doradas ( Cacicus chrysopterus ) o el cassik negro de lomo rojo ( Cacicus haemorrhous ), se unen a bandadas mixtas en una superficie ligeramente base más regular [4] . Los cucos ( cucos y especies afines) generalmente están ausentes de las bandadas mixtas de forrajeo, pero algunos, como el cuco de cola larga ( Piyaya cayana ), son raros [4] .
Algunas especies parecen preferir cuando hay otras presentes: a los arrendajos Cyanolyca les gusta congregarse con arrendajos de matorral de un solo color ( Aphelocoma unicolor ), y los tucancitos esmeralda son un complejo de especies . Muchos Trupiales están asociados solo con especies relacionadas, pero la subespecie occidental del cromóforo de lomo amarillo ( Icterus chrysater ) está asociada con arrendajos y el reyezuelo del cactus tigre ( Campylorhynchus zonatus ) [18] .
Otras especies participan en diversos grados según la ubicación o la altura; aparentemente, la composición de especies diferentes de bandadas mixtas en diferentes lugares les da a estos miembros irregulares más o menos la oportunidad de obtener alimento. Tales especies incluyen el tirano manchado de cabeza gris ( Mionectes rufiventris ), o el hormiguero vireon de las llanuras ( Dysithamnus mentalis ) y el carmín Habia ( Habia rubica ), que a menudo se encuentran en enjambres de tierras bajas pero rara vez se unen a ellos, al menos en algunas de las zonas más montañosas. regiones [4] .
Los enjambres en el Viejo Mundo a menudo están mucho más vagamente asociados entre sí que en el Neotrópico, muchos de los cuales son solo asociaciones aleatorias que duran el tiempo que una escuela de especies básicas pasa en territorio satélite. Se observan bandadas más estables en Asia tropical y especialmente en Sri Lanka. Las bandadas allí pueden ser de varios cientos de aves, pasando todo el día juntas, y un observador en la selva tropical puede ver pocas aves o ninguna, excepto cuando se encuentra con una bandada. Por ejemplo, cuando una bandada se acerca a la reserva de caza de Sinharaja en Sri Lanka, el típico silencio diurno de la selva se rompe con los ruidosos cantos del zorzal de Ceilán ( Turdoides rufescens ) y el drongo del paraíso ( Dicrurus paradiseus ), a los que se unen especies como el arbusto de frente gris ( Garrulax cinereifrons ), el papamoscas negro y rufo de Cachemira ( Ficedula subrubra ) y el trepador de frente negra ( Sitta frontalis ).
Una bandada mixta en la Cordillera Central de Luzón en las Filipinas consistía principalmente en larvas de alcaudón de vientre rayado ( Coracina striata ), irene cobalto ( Irena cyanogastra ) y ( Corvus violaceus ). También se registró la presencia de cálaos de Luzón ( Penelopepides manillae ). Dado que los cuervos solo se unen más tarde, y que los grandes cálaos son probablemente ayudantes marginalmente útiles y no la especie principal, es probable que esta bandada haya sido creada por una de las especies anteriores, probablemente larvas de alcaudón más atrevidas y llamativas que irene más extrovertidas que son conocido por buscar tales oportunidades de alimentación [19] .
Las selvas tropicales africanas también contienen bandadas de especies mixtas, cuyas especies principales incluyen miembros de las familias Bulbul y Sunflower , con satélites tan variados como el tok menor ( Tockus camurus ) y el pholidornis ( Pholidornis rushiae ), el ave más pequeña de África. Drongs y Monarchs a veces se describen como guardianes de la manada, pero también se sabe que roban presas de otros miembros de la manada. Thornbills son representantes principales típicos de Nueva Guinea y Australia; en Australia, las pinturas pintadas también son significativas. A las principales especies se suman aves de otras familias, como las larvas de cola larga [20] .