† Chalicotheriaceae | ||||||||||||||||||||||||||||
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clasificación cientifica | ||||||||||||||||||||||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasClase:mamíferosSubclase:GanadoTesoro:EuteriaInfraclase:placentarioorden magnético:BoreoeutheriaSuperorden:LaurasiatheriaTesoro:escrotiferaTesoro:FerunguladosGran escuadrón:UnguladosEquipo:Ungulados de dedos imparesFamilia:† Chalicotheriaceae | ||||||||||||||||||||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||||||||||||||||||||
Branquias Chalicotheriidae , 1872 | ||||||||||||||||||||||||||||
Geocronología 46,2–0,781 Ma
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Chalicotheriidae [1] ( lat. Chalicotheriidae ) es una familia de équidos extintos . El nombre proviene de otro griego. χαλιξ/ khalix , khalik -: guijarro/grava + θηρίον/ thērion , reducido de θηρ/ thēr : bestia.
Vivieron desde el Eoceno medio hasta el Pleistoceno temprano (hace 46,2 millones de años - hace 781 mil años), alcanzando la mayor diversidad en el Mioceno. Asia fue el centro de mayor diversidad de especies, aunque también se encuentran miembros de la familia en Europa, África y América.
Los tamaños iban desde una oveja hasta un caballo grande, a los que probablemente eran algo similares en apariencia, así como en la estructura del cráneo. La longitud del cuerpo de Borissiakia y Moropus alcanzó los 3,5 m, la altura a la cruz fue de 2,5 my el peso fue de hasta 1 tonelada. Los machos son algo más grandes que las hembras. [2] Algunos géneros tenían cuellos largos. Las patas delanteras son largas, de cuatro o tres dedos, las patas traseras son relativamente cortas y macizas, de tres dedos. Los elementos óseos del pie son más anchos y cortos que los de la mano, lo que indica la capacidad de soportar una carga significativa. En algunas especies con mano larga, los huesos de la mano estaban parcialmente fusionados longitudinalmente, lo que les daba fuerza. El 2º dedo es el más desarrollado, y no el 3º, como en otros équidos. Los dedos terminaban en grandes garras partidas, que no eran pezuñas, sino gruesas garras.
Los cráneos de los calicoterios, en contraste con las extremidades, carecen de características especiales y se asemejan a los cráneos de los primeros brontoteridos sin cuernos. La región facial está acortada, el cerebro es largo y aplanado, el arco cigomático está significativamente alargado, la parte frontal del cráneo es bastante ancha. En los cráneos de Tylocephalonyx y Kalimantsia , se desarrolló un gran crecimiento óseo, destinado a embestir durante las peleas intraespecíficas. Los huesos nasales están notablemente elevados, la abertura nasal es ancha, pero la muesca nasal está prácticamente ausente. Obviamente, durante la vida, los animales tenían fosas nasales muy anchas; el propósito de esta función no está claro. Mandíbula inferior con región sinfisaria larga y estrecha . [2]
Los incisivos y caninos son pequeños, los molares son de tipo peine tuberculoso. Los incisivos y en parte los caninos se reducen hasta cierto punto en las formas más avanzadas. Dientes laterales con una corona más bien baja, el tipo general de estructura es intermedio entre tapyroid (crestas transversales parcialmente desarrolladas) y brontoterios. La naturaleza de la estructura de la corona dental indica que se alimenta principalmente de las partes blandas de las plantas. [2]
Basado en una serie de características en la estructura de los calicoterios, el paleontólogo soviético A. A. Borisyak creía que los animales se aferraban a los troncos de los árboles para obtener comida, principalmente hojas. Otros científicos (por ejemplo, el paleontólogo austriaco O. Abel ) creen que con la ayuda de sus patas delanteras, los calicoterios extraían raíces y tubérculos del suelo, que comían, sin embargo, la naturaleza de la articulación de los huesos de los anquilópodos difícilmente lo permite. excavación activa de suelo denso. [2] La presencia de calicoterios en la fauna fósil se considera un indicio de la presencia de árboles y arbustos en el área en el momento de su existencia. [3]
Las especies del Eoceno temprano pertenecen a la familia independiente Emoropidae. Los miembros del Oligoceno y posteriores de la familia se dividen en dos subfamilias: chalicoterinas (Chaliicotheriinae) y esquizoterinas (Schizotheriinae). [3]
Halicotherines (representante - Anisodon ) habitaba solo bosques húmedos con un dosel cerrado, nunca vivió en América y adquirió una anatomía muy inusual para un ungulado. Tienen el cuello más corto y la cabeza se parece más a la de un caballo y no muestra ninguna adaptación para estirarse hacia arriba. En cambio, tienen extremidades anteriores muy largas con articulaciones móviles en los hombros y garras en forma de gancho. La pelvis y las extremidades posteriores indican la capacidad de pararse a cuatro patas durante largos períodos y sentarse mientras se alimenta, como lo hace el mono gelada moderno . Algunos paleontólogos del pasado creían que necesitaban sus garras para desenterrar tubérculos y raíces, pero sus dientes indican el consumo de alimentos blandos, y los estudios de desgaste dental indican que comían frutas y semillas. Sus extremidades anteriores estaban adaptadas para alcanzar, agarrar, arrancar y llevar frutos a la boca. No sabían cómo retraer las grandes garras de las extremidades anteriores, así que caminaron, apoyándose en los nudillos de las extremidades anteriores. La anatomía, la posición del cuerpo y la locomoción de los chalicotherinos muestran similitudes convergentes con otros herbívoros grandes que se alimentan en una posición bípeda temporal, como los perezosos terrestres gigantes, los gorilas y el panda gigante. [4] También se observan similitudes con gorilas y perezosos en las proporciones corporales. [2]
Las esquizoterinas (representativas - Moropus ) son más avanzadas en comparación con las calicoterinas, tienen molares más coronados. Vivían en varios bosques, bosques y sabanas de África, Asia, América del Norte y Central. Adquirieron un cuello largo y características de cráneo que indican que tenían lenguas largas y de largo alcance, lo que les permitía alimentarse de manera similar a las jirafas modernas. Las proporciones corporales de los miembros de esta subfamilia son más típicas de los ungulados y se asemejan al okapi . [3] Las fuertes extremidades traseras y una pelvis alargada indican que podían erguirse sobre sus patas traseras, como lo hacen las cabras hoy en día, y usar sus extremidades anteriores para doblar ramas que no pueden alcanzar con la lengua. Las garras eran retráctiles y los animales caminaban, normalmente apoyándose en la parte inferior del pie. Los estudios dentales muestran que comían hojas, ramitas, frutas y cortezas.
Por primera vez, los calicoterios aparecen en el registro fósil en el Eoceno de Asia hace unos 46 millones de años. Se cree que aparecieron aquí, pero ya en el Eoceno se encuentran en América del Norte, donde se extinguieron a finales del Eoceno Medio. Los primeros chalicoterios se clasifican en la familia Emoropidae; no está claro si tenían garras o cómo descendieron de ellas las dos subfamilias posteriores. [5] Los chalicotherinos progresivos llegaron a América del Norte a finales del Oligoceno y el Mioceno a lo largo del istmo de Bering y se establecieron más al sur de América Central. Representantes de ambas subfamilias se establecieron en Europa.
En África, los calicoterios se asentaron repetidamente. Los halicotherinos se limitan aquí solo a la especie basal Butleria rusingensis del Mioceno temprano. Los chalicoterios africanos más recientes pertenecen a la subfamilia esquizoteria y pertenecen a las siguientes especies: Ancylotherium hennigi , Ancylotherium cheboitense y "Chemositia" tugenensis . [3]
En el Plioceno, los calicoterios se enfrentan a la competencia de los perezosos terrestres de América del Norte y los grandes simios de África y Europa, después de lo cual la diversidad de especies disminuye. En África , Ancylotherium hennigi fue el último representante de los Schizotheriinae en el mundo. En Asia, el último miembro de la familia fue el chalicotherine Nestoritherium sivalense del Pleistoceno temprano de China y Myanmar (0,781 millones de años). [6]
La relación de los calicoterios con otros grupos de équidos no está clara actualmente. Sus parientes, según los últimos análisis cladísticos, son la familia Lophiodontidae, con la que se unen en el infraorden Ancylopoda (a veces elevados al rango de suborden), [2] hermana de los équidos modernos (Equoidea + Ceratomorpha), y los brontoterios son sus parientes más lejanos dentro de los límites de la escuadra. [7] Los ancylópodos también incluyen la familia Isectolophidae y los arcaicos chalicotheres Emoropidae. [2] Sin embargo, en la actualidad existen diferentes puntos de vista sobre la posición sistemática de los calicoterios dentro del orden de los équidos. [ocho]
Cuando el paleontólogo Johann Jakob Kaup descubrió por primera vez los fósiles de estos animales en Alemania en 1833, los científicos consideraron que el esqueleto de la bestia se parecía al de un caballo muy musculoso con largas extremidades anteriores. En los mismos depósitos se encontraron numerosas garras curvas, que no se pudieron correlacionar con ninguno de los animales de esta localidad. Según su parecido externo, las garras se consideraban las garras de un pangolín gigante o un oso hormiguero. En la década de 1880, el paleontólogo francés Henri Fillolles atribuyó estas garras a los restos de un animal conocido de esta localidad y por entonces ya llamado Chalicotherium . [ocho]
Los fósiles de calicoterios son raros incluso en lugares donde otros taxones de tamaño similar están bien representados, lo que indica que los animales eran predominantemente solitarios y, a diferencia de los caballos, rinocerontes y brontoterios, nunca se convirtieron en especies de manada. Se conocen numerosos restos de calicoterios solo de las localidades de Agate Springs Quarry y Morava Ranch Quarry (EE. UU., Nebraska) y varios lugares de Europa. Solo se conocen dos especies de chalicotheres a partir de esqueletos completos: Moropus schizoterine del Mioceno temprano de América del Norte y Anisodon chalicotherium del Mioceno medio de Europa. Los fósiles de otras especies van desde muy fragmentarios hasta bastante completos. [5] A pesar de la fragmentación, los restos fósiles de estos animales se identifican con bastante facilidad debido a los rasgos característicos de la estructura. [3]
Se conocen alrededor de 15 géneros de los depósitos cenozoicos de Europa, Asia, África y América del Norte.
Subfamilia Chalicotheriinae:
Subfamilia Schizotheriinae: